Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра

Эта статья об уравнениях конкуренции. Об уравнениях хищник-жертва см. Уравнения Лотки – Вольтерра .

Конкурентные уравнения Лотки-Вольтерра представляют собой простую модель динамики популяций видов, конкурирующих за некоторый общий ресурс. Их можно далее обобщить до обобщенного уравнения Лотки-Вольтерра, включив в него трофические взаимодействия .

Обзор

Форма аналогична уравнениям Лотки-Вольтерра для хищничества тем, что уравнение для каждого вида имеет один член для самодействия и один член для взаимодействия с другими видами. В уравнениях хищничества базовая популяционная модель является экспоненциальной . В основе уравнений конкуренции логистическое уравнение лежит .

Логистическая популяционная модель, используемая экологами, часто принимает следующую форму: $${dx \over dt}=rx\left(1-{x \over K}\right).$$

Здесь x — численность населения в данный момент времени, r — темпы роста на душу населения, а K — пропускная способность .

Два вида

Учитывая две популяции, x ₁ и x ₂ , с логистической динамикой, формулировка Лотки-Вольтерры добавляет дополнительный термин для учета взаимодействия видов. Таким образом, конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра имеют вид: $${\begin{aligned}{dx_{1} \over dt}&=r_{1}x_{1}\left(1-\left({x_{1}+\alpha _{12}x_{2} \over K_{1}}\right)\right)\\[0.5ex]{dx_{2} \over dt}&=r_{2}x_{2}\left(1-\left({x_{2}+\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right)\right).\end{aligned}}$$

Здесь α ₁₂ представляет влияние вида 2 на популяцию вида 1, а α ₂₁ представляет влияние вида 1 на популяцию вида 2. Эти значения не обязательно должны быть равными. Поскольку это конкурентная версия модели, все взаимодействия должны быть вредными (конкуренция), и поэтому все значения α положительны. Также учтите, что каждый вид может иметь свою скорость роста и грузоподъемность. Доступна полная классификация этой динамики даже для всех знаков вышеуказанных коэффициентов: которое основано на эквивалентности уравнению репликатора 3-го типа .

N видов

Эту модель можно обобщить на любое количество видов, конкурирующих друг с другом. Численность населения и темпы его роста можно рассматривать как векторы , а α - как матрицу . Тогда уравнение для любого вида i принимает вид $${\frac {dx_{i}}{dt}}=r_{i}x_{i}\left(1-{\frac {\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}x_{j}}{K_{i}}}\right)$$ или, если пропускная способность втягивается в матрицу взаимодействия (это фактически не меняет уравнения, а только то, как определяется матрица взаимодействия), $${\frac {dx_{i}}{dt}}=r_{i}x_{i}\left(1-\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}x_{j}\right)$$ где N — общее количество взаимодействующих видов. Для простоты все самодействующие члены α _ii часто устанавливаются равными 1.

Возможная динамика

Определение конкурентной системы Лотки-Вольтерра предполагает, что все значения в матрице взаимодействия положительны или равны 0 ( α _ij ≥ 0 для всех i , j ). Если также предположить, что популяция любого вида будет увеличиваться в отсутствие конкуренции, если только популяция уже не достигла пропускной способности ( ri _> 0 для всех i ), то можно сделать некоторые определенные утверждения о поведении системы. .

1. Популяции всех видов всегда будут ограничены между 0 и 1 ( 0 ≤ x _i ≤ 1 , для всех i ), пока популяции изначально были положительными.
2. Узкий показал, что системы Лотки–Вольтерра, удовлетворяющие вышеуказанным условиям и имеющие пять и более видов ( N ≥ 5), могут демонстрировать любое асимптотическое поведение, включая фиксированную точку , предельный цикл , n -тор или аттракторы .
3. Хирш доказал, что вся динамика аттрактора происходит на многообразии размерности N −1. По сути, это говорит о том, что аттрактор не может иметь размерность больше N −1. Это важно, потому что предельный цикл не может существовать менее чем в двух измерениях, n -тор не может существовать менее чем в n измерениях, а хаос не может возникнуть менее чем в трех измерениях. Итак, Хирш доказал, что конкурирующие системы Лотки–Вольтерра не могут иметь предельный цикл для N <3 или какой-либо тор или хаос для N <4. Это все еще согласуется со Смейлом в том, что любая динамика может иметь место при N ≥ 5.
   • Более конкретно, Хирш показал, что существует инвариантное множество C , гомеоморфное ( N −1)-мерному симплексу . $$\Delta _{N-1}=\left\{x_{i}:x_{i}\geq 0,\sum _{i}x_{i}=1\right\}$$ и является глобальным аттрактором каждой точки, кроме начала координат. Этот несущий симплекс содержит всю асимптотическую динамику системы.
4. Для создания стабильной экосистемы матрица α _ij должна иметь все положительные собственные значения. Для систем с большим N модели Лотки–Вольтерра либо нестабильны, либо имеют низкую связность. Кондо и Экленд и Галлахер независимо показали, что большие стабильные системы Лотка-Вольтерра возникают, если элементы α _ij (т.е. особенности вида) могут развиваться в соответствии с естественным отбором.

4-мерный пример

Конкурентная система Лотки – Вольтерра, построенная в фазовом пространстве со значением x ₄ , представленным цветом

Простой четырехмерный пример конкурентной системы Лотки – Вольтерры был охарактеризован Вано и др. Здесь темпы роста и матрица взаимодействия установлены равными

$$r={\begin{bmatrix}1\\0.72\\1.53\\1.27\end{bmatrix}}\quad \alpha ={\begin{bmatrix}1&1.09&1.52&0\\0&1&0.44&1.36\\2.33&0&1&0.47\\1.21&0.51&0.35&1\end{bmatrix}}$$

с $K_{i}=1$ для всех $i$. Эта система хаотична и имеет наибольший показатель Ляпунова 0,0203. Согласно теоремам Хирша, это одна из хаотических конкурентных систем Лотки–Вольтерра наименьшей размерности. Размерность Каплана – Йорка, мера размерности аттрактора, равна 2,074. Эта величина не является целым числом, свидетельствующим о фрактальной структуре, присущей странному аттрактору . Сосуществующую точку равновесия , точку, в которой все производные равны нулю, но которая не является началом координат , можно найти путем инвертирования матрицы взаимодействия и умножения на единичный вектор-столбец , и она равна

$${\overline {x}}=\left(\alpha \right)^{-1}{\begin{bmatrix}1\\1\\1\\1\end{bmatrix}}={\begin{bmatrix}0.3013\\0.4586\\0.1307\\0.3557\end{bmatrix}}.$$

Обратите внимание, что всегда есть 2 ^Н точки равновесия, но все остальные имеют популяцию хотя бы одного вида, равную нулю.

Собственные значения системы в этой точке составляют 0,0414±0,1903i , -0,3342 и -1,0319. Эта точка неустойчива из-за положительного значения вещественной части комплексной пары собственных значений. Если бы действительная часть была отрицательной, эта точка была бы устойчивой и орбита асимптотически притягивалась бы. Переход между этими двумя состояниями, когда действительная часть комплексной пары собственных значений равна нулю, называется бифуркацией Хопфа .

Детальное исследование параметрической зависимости динамики было выполнено Рокесом и Чекруном в. Авторы заметили, что параметры взаимодействия и роста, приводящие соответственно к вымиранию трех видов или сосуществованию двух, трех или четырех видов, большей частью располагаются в крупных регионах с четкими границами. Как и предсказывала теория, был обнаружен и хаос; однако происходит на гораздо меньших островках пространства параметров, что вызывает трудности при определении их местоположения с помощью алгоритма случайного поиска. Этими областями, где возникает хаос, в трех проанализированных случаях являются: Расположенный на границе между нехаотичным регионом четырех видов и регионом, где происходит вымирание. Это предполагает высокую чувствительность биоразнообразия к изменениям параметров в хаотических регионах. Кроме того, в областях вымирания, примыкающих к хаотическим областям, расчет локальных показателей Ляпунова выявили, что возможной причиной вымирания являются слишком сильные колебания численности видов, вызванные локальным хаосом.

Пространственное расположение

Иллюстрация пространственной структуры в природе. Сила взаимодействия между пчелиными семьями зависит от их близости. Колонии A и B как и колонии B и C. взаимодействуют , А и С не взаимодействуют напрямую, а влияют друг на друга через Б. колонию

Фон

Существует множество ситуаций, когда сила взаимодействия видов зависит от физического расстояния разделения. Представьте себе пчелиные семьи в поле. Они будут сильно конкурировать за пищу с колониями, расположенными рядом с ними, слабо с дальнейшими колониями и совсем не с колониями, находящимися далеко. Однако это не означает, что эти далекие колонии можно игнорировать. Существует переходный эффект, пронизывающий всю систему. Если колония A взаимодействует с колонией B , а с C , то C влияет на A через B. B Следовательно, если для моделирования такой системы необходимо использовать конкурирующие уравнения Лотки–Вольтерра, они должны включать эту пространственную структуру.

Матричная организация

Один из возможных способов включить эту пространственную структуру — изменить природу уравнений Лотки–Вольтерра, придав ей что-то вроде Реакционно-диффузионная система . Однако гораздо проще сохранить формат уравнений и вместо этого изменить матрицу взаимодействия. Для простоты рассмотрим пример пяти видов, где все виды выстроены по кругу, и каждый взаимодействует только с двумя соседями по обе стороны с силой α _-1 и α ₁ соответственно. Таким образом, вид 3 взаимодействует только с видами 2 и 4, вид 1 взаимодействует только с видами 2 и 5 и т. д. Матрица взаимодействия теперь будет иметь вид $$\alpha _{ij}={\begin{bmatrix}1&\alpha _{1}&0&0&\alpha _{-1}\\\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0&0\\0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0\\0&0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}\\\alpha _{1}&0&0&\alpha _{-1}&1\end{bmatrix}}.$$

Если каждый вид идентичен во взаимодействии с соседними видами, то каждая строка матрицы является просто перестановкой первой строки. Простой, но нереалистичный пример системы такого типа был описан Sprott et al. Сосуществующая точка равновесия для этих систем имеет очень простую форму, определяемую обратной суммой строки $${\overline {x}}_{i}={\frac {1}{\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}}}={\frac {1}{\alpha _{-1}+1+\alpha _{1}}}.$$

Функции Ляпунова

Функция Ляпунова — это функция системы f = f ( x ), существование которой в системе свидетельствует об устойчивости . Часто полезно представить функцию Ляпунова как энергию системы. Если производная функции равна нулю для некоторой орбиты, не включающей точку равновесия , то эта орбита является устойчивым аттрактором , но она должна быть либо предельным циклом, либо n -тором – но не странным аттрактором (это потому, что наибольший показатель Ляпунова предельного цикла и n -тора равны нулю, а странного аттрактора положителен). Если производная меньше нуля везде, кроме точки равновесия, то точка равновесия представляет собой устойчивый аттрактор с неподвижной точкой. При поиске в динамической системе аттракторов с нефиксированной точкой существование функции Ляпунова может помочь исключить области пространства параметров, где такая динамика невозможна.

Представленная выше пространственная система имеет функцию Ляпунова, которую исследовали Вильденберг и др. Если все виды идентичны в своих пространственных взаимодействиях, то матрица взаимодействия является циркулянтной . Собственные значения циркулянтной матрицы имеют вид $$\lambda _{k}=\sum _{j=0}^{N-1}c_{j}\gamma ^{kj}$$

для k = 0 _{N − 1} и где $\gamma =e^{i2\pi /N}$ N из корень единицы . Здесь c _j — j -е значение в первой строке циркулянтной матрицы.

Функция Ляпунова существует, если действительная часть собственных значений положительна ( Re( λ _k ) > 0 при k = 0, …, N /2 ). Рассмотрим систему, в которой − ₌ a , α − ₁ = b , α1 _c = 2 и α2 _α = d . Функция Ляпунова существует, если $${\begin{aligned}\operatorname {Re} (\lambda _{k})&=\operatorname {Re} \left(1+\alpha _{-2}e^{i2\pi k(N-2)/N}+\alpha _{-1}e^{i2\pi k(N-1)/N}+\alpha _{1}e^{i2\pi k/N}+\alpha _{2}e^{i4\pi k/N}\right)\\&=1+(\alpha _{-2}+\alpha _{2})\cos \left({\frac {4\pi k}{N}}\right)+(\alpha _{-1}+\alpha _{1})\cos \left({\frac {2\pi k}{N}}\right)>0\end{aligned}}$$ для k = 0, …, N − 1 . Теперь вместо того, чтобы интегрировать систему за тысячи временных шагов, чтобы увидеть, существует ли какая-либо динамика, кроме аттрактора с неподвижной точкой, нужно только определить, существует ли функция Ляпунова (примечание: отсутствие функции Ляпунова не гарантирует предельный цикл, тор или хаос).

Пример: Пусть α _-2 = 0,451 , α _-1 = 0,5 и α ₂ = 0,237 . Если α ₁ = 0,5 , то все собственные значения отрицательны и единственным аттрактором является неподвижная точка. Если α ₁ = 0,852 , то действительная часть одной из пар комплексных собственных значений становится положительной и возникает странный аттрактор. Исчезновение этой функции Ляпунова совпадает с бифуркацией Хопфа .

Линейные системы и собственные значения

Собственные значения круга, короткой линии и длинной линии, построенные на комплексной плоскости.

Также возможно выстроить виды в линию. Матрица взаимодействия для этой системы очень похожа на матрицу круга, за исключением того, что удалены члены взаимодействия в левом нижнем и правом верхнем углу матрицы (те, которые описывают взаимодействия между видами 1 и N и т. д.).

$$\alpha _{ij}={\begin{bmatrix}1&\alpha _{1}&0&0&0\\\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0&0\\0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0\\0&0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}\\0&0&0&\alpha _{-1}&1\end{bmatrix}}$$

Эта замена устраняет описанную выше функцию Ляпунова для системы на окружности, но, скорее всего, существуют и другие не открытые функции Ляпунова.

Собственные значения системы окружностей, построенные на комплексной плоскости, образуют форму трилистника . Собственные значения короткой линии образуют боковую букву Y, а собственные значения длинной линии начинают напоминать форму круга в виде трилистника. Это могло быть связано с тем, что длинная линия неотличима от круга у тех видов, которые находятся далеко от концов.