Биотический стресс
Биотический стресс — это стресс , возникающий в результате повреждения организма другими живыми организмами, такими как бактерии , вирусы , грибы , паразиты , полезные и вредные насекомые, сорняки , а также культурные или местные растения . [1] Он отличается от абиотического стресса , который представляет собой негативное воздействие на организмы неживых факторов, таких как температура, солнечный свет, ветер, соленость, наводнения и засуха. [2] Типы биотических стрессов, оказываемых организму, зависят от климата, в котором он живет, а также от способности вида противостоять определенным стрессам. Биотический стресс остается широко определяемым термином, и те, кто его изучает, сталкиваются со многими проблемами, такими как большая сложность контроля биотического стресса в экспериментальном контексте по сравнению с абиотическим стрессом.
Ущерб, причиняемый этими различными живыми и неживыми агентами, может оказаться очень похожим. [1] Даже при тщательном наблюдении точный диагноз может быть затруднен. [1] Например, побурение листьев дуба, вызванное засухой, может выглядеть похожим на побурение листьев, вызванное увяданием дуба , серьезным сосудистым заболеванием, вызываемым грибком, или побурение, вызванное антракнозом , довольно незначительным заболеванием листьев.
Сельское хозяйство
[ редактировать ]Биотические стрессоры находятся в центре внимания сельскохозяйственных исследований из-за огромных экономических потерь, наносимых товарным культурам. Взаимосвязь между биотическим стрессом и урожайностью растений влияет на экономические решения, а также на практическое развитие. Влияние биотического повреждения на урожайность сельскохозяйственных культур влияет на динамику популяций растений и стрессоров , коэволюцию и круговорот питательных веществ в экосистеме . [3]
Биотический стресс также влияет на здоровье садовых растений и экологию естественной среды обитания . Он также имеет драматические изменения в получателе хоста. Растения подвергаются воздействию многих стрессовых факторов, таких как засуха , повышенная засоленность или патогены, которые снижают урожайность культивируемых растений или влияют на качество собранной продукции. Хотя существует множество видов биотического стресса, большинство болезней растений вызываются грибами. [4] Arabidopsis thaliana часто используется в качестве модельного растения для изучения реакции растений на различные источники стресса. [5]
В истории
[ редактировать ]Биотический стресс имел огромные последствия для человечества; Примером этого является фитофтороз картофеля , оомицет , вызвавший массовый голод в Англии, Ирландии и Бельгии в 1840-х годах. [6] Другой пример — виноградная филлоксера, пришедшая из Северной Америки в 19 веке, которая привела к Великой французской винной болезни . [6]
Сегодня
[ редактировать ]Потери сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней продолжают представлять значительную угрозу сельскому хозяйству и продовольственной безопасности . Во второй половине 20-го века сельское хозяйство стало все больше полагаться на синтетические химические пестициды для обеспечения борьбы с вредителями и болезнями, особенно в рамках интенсивных систем земледелия, распространенных в развитом мире. Однако в 21 веке такая зависимость от химического контроля становится неустойчивой. Пестициды, как правило, имеют ограниченный срок действия из-за появления резистентности у целевых вредителей, и во многих случаях все чаще признается, что они оказывают негативное воздействие на биоразнообразие , а также на здоровье сельскохозяйственных рабочих и даже потребителей. [7]
Завтра
[ редактировать ]Из-за последствий изменения климата предполагается, что растения станут более восприимчивыми к патогенам. [8] Кроме того, повышенная угроза абиотических стрессов (т.е. засухи и жары ), вероятно, будет способствовать восприимчивости растений к патогенам. [8]
Влияние на рост растений
[ редактировать ]Фотосинтез
[ редактировать ]Многие биотические стрессы влияют на фотосинтез, поскольку жующие насекомые уменьшают площадь листьев, а вирусные инфекции снижают скорость фотосинтеза на площадь листа. Грибы сосудистого увядания нарушают транспорт воды и фотосинтез, вызывая закрытие устьиц. [6] [9]
Реакция на стресс
[ редактировать ]Растения эволюционировали вместе со своими паразитами на протяжении нескольких сотен миллионов лет. Этот коэволюционный процесс привел к выбору широкого спектра средств защиты растений от микробных патогенов и травоядных вредителей, которые минимизируют частоту и воздействие атак. Эта защита включает как физические, так и химические адаптации, которые могут либо проявляться конститутивно, либо во многих случаях активироваться только в ответ на нападение. Например, использование высоких концентраций ионов металлов, полученных из почвы, позволяет растениям снизить вредное воздействие биотических стрессоров (патогенов, травоядных животных и т. д.); в то же время предотвращая серьезную токсичность металлов путем обеспечения распределения ионов металлов по растению с помощью защитных физиологических путей. [10] Такое индуцированное сопротивление обеспечивает механизм, посредством которого можно избежать затрат на защиту до тех пор, пока защита не принесет пользу растению. В то же время успешные вредители и патогены выработали механизмы преодоления как конститутивной, так и индуцированной устойчивости у конкретных видов-хозяев. Чтобы полностью понять и манипулировать устойчивостью растений к биотическому стрессу, нам необходимы детальные знания об этих взаимодействиях в широком диапазоне масштабов, от молекулярного до уровня сообщества. [7]
Индуцируемые защитные реакции на травоядных насекомых
[ редактировать ]Чтобы растение могло защитить себя от биотического стресса, оно должно уметь различать абиотический и биотический стресс. Реакция растений на травоядных начинается с распознавания определенных химических веществ, которые в изобилии содержатся в слюне травоядных. Эти соединения, вызывающие реакцию у растений, известны как элиситоры или молекулярные паттерны, связанные с травоядными животными (HAMP). [11] Эти HAMP запускают сигнальные пути по всему растению, запуская его защитный механизм и позволяя растению минимизировать ущерб другим областям. Эти HAMP запускают сигнальные пути по всему растению, запуская его защитный механизм и позволяя растению минимизировать ущерб другим областям. Флоэмные питатели, как и тля, не причиняют растениям больших механических повреждений, но все же считаются вредителями и могут серьезно навредить урожайности сельскохозяйственных культур. Растения выработали защитный механизм, использующий путь салициловой кислоты, который также используется при инфекционном стрессе, защищаясь от флоэмных питателей. Растения оказывают более прямое воздействие на пищеварительную систему насекомых. Растения делают это с помощью ингибиторов протеиназ. Эти ингибиторы протеиназ предотвращают переваривание белков и, попав в пищеварительную систему насекомого, прочно и специфично связываются с активным центром ферментов, гидролизующих белок, таких как трипсин и химотрипсин. [11] Этот механизм, скорее всего, развился у растений при борьбе с атаками насекомых.
Растения обнаруживают элиситоры в слюне насекомых. После обнаружения активируется сеть передачи сигнала. Присутствие элиситора вызывает приток Са 2+ ионы выходят в цитозоль. Это увеличение цитозольной концентрации активирует белки-мишени, такие как кальмодулин и другие связывающие белки. Последующие мишени, такие как фосфорилирование и транскрипционная активация специфических ответов на стимул, активируются Ca 2+ зависимые протеинкиназы. [11] У Arabidopsis чрезмерная экспрессия регулятора транскрипции, связывающего кальмодулин IQD1, приводит к ингибитору активности травоядных животных. Поэтому роль ионов кальция в этой сети передачи сигнала важна.
Ионы кальция также играют большую роль в активации защитной реакции растений. Когда амиды жирных кислот присутствуют в слюне насекомых, митоген-активируемые протеинкиназы активируются (МАРК). Эти гены при активации играют роль в пути жасмоновой кислоты . [11] Путь жасмоновой кислоты также называют октадеканоидным путем. Этот путь жизненно важен для активации защитных генов у растений. Результатом этого пути является выработка жасмоновой кислоты, фитогормона. В эксперименте с использованием вирус-индуцированного молчания генов двух кальций-зависимых протеинкиназ (CDPK) у дикого табака ( Nicotiana attenuata ) было обнаружено, что чем дольше продолжается травоядное существование, тем выше накопление жасмоновой кислоты в растениях дикого типа и в растениях дикого типа. у молчащих растений наблюдалось производство большего количества защитных метаболитов, а также снижение скорости роста используемого травоядного животного, табачного рогового червя ( Manduca sexta ). [11] Этот пример демонстрирует важность MAP-киназ в регуляции защиты растений.
Индуцируемые защитные реакции на патогены
[ редактировать ]Растения способны обнаруживать захватчиков посредством распознавания чужих сигналов, несмотря на отсутствие кровеносной или иммунной системы, подобной той, что есть у животных. Часто первая линия защиты растения от микробов возникает на поверхности растительных клеток и включает обнаружение молекулярных структур, связанных с микроорганизмами (MAMP). [12] MAMP включают нуклеиновые кислоты, общие для вирусов, и эндотоксины на мембранах бактериальных клеток, которые могут быть обнаружены специализированными рецепторами распознавания образов. [13] Другой метод обнаружения включает использование иммунных рецепторов растений для обнаружения эффекторных молекул, выделяемых патогенами в клетки растений. Обнаружение этих сигналов в инфицированных клетках приводит к активации эффекторно-зависимого иммунитета (ETI), типа врожденного иммунного ответа. [14]
И иммунитет к распознаванию образов (PTI), и эффекторный иммунитет (ETI) возникают в результате активации множественных защитных механизмов, включая защитные химические сигнальные соединения. [14] Показано , что увеличение продукции салициловой кислоты (СК) индуцируется патогенной инфекцией. Увеличение SA приводит к выработке генов , связанных с патогенезом (PR), которые в конечном итоге повышают устойчивость растений к биотрофным и гемибиотрофным патогенам. усиление синтеза жасмоновой кислоты (ЖК) вблизи мест заражения возбудителем. Описано также [15] [16] Эта физиологическая реакция на увеличение продукции JA связана с убиквитинированием белков жасмонатных ZIM-доменов (JAZ), которые ингибируют передачу сигналов JA, что приводит к их деградации и последующему увеличению количества генов, активируемых JA. [15]
Исследования, касающиеся усиления защитных химических веществ, подтвердили роль SA и JA в защите от патогенов. В исследованиях с использованием мутантов арабидопсиса с бактериальным геном NahG , ингибирующим выработку и накопление СК, было показано, что они более восприимчивы к патогенам, чем растения дикого типа. Считалось, что это является результатом неспособности вырабатывать критические защитные механизмы, включая повышенную экспрессию гена PR. [16] [17] Другие исследования, проведенные путем инъекции растений табака и арабидопсиса салициловой кислотой, привели к более высокой устойчивости к инфекции вирусами люцерны и табачной мозаики, что указывает на роль биосинтеза СК в снижении репликации вируса. [17] [18] Кроме того, исследования, проведенные с использованием Arabidopsis с мутированными путями биосинтеза жасмоновой кислоты, показали, что мутанты JA подвергаются повышенному риску заражения почвенными патогенами. [16]
Наряду с SA и JA, в защиту растений от вирусных патогенов вовлечены и другие защитные химические вещества, включая абсцизовую кислоту (АБК), гибберелловую кислоту (ГК), ауксин и пептидные гормоны . [15] Использование гормонов и врожденного иммунитета демонстрирует параллели между защитными механизмами животных и растений, хотя считается, что иммунитет, вызванный паттернами, возник независимо у каждого из них. [12]
Перекрестная толерантность с абиотическим стрессом
[ редактировать ]- Фактические данные показывают, что растение, подвергающееся множественным стрессам, как абиотическим, так и биотическим (обычно атака патогенов или травоядных), может оказать положительное влияние на продуктивность растений за счет снижения их восприимчивости к биотическому стрессу по сравнению с тем, как они реагируют на отдельные стрессы. Взаимодействие приводит к перекрестным помехам между соответствующими сигнальными путями гормонов, которые либо индуцируют, либо противодействуют другому механизму реструктуризации генов, повышая толерантность к защитным реакциям. [19]
- Активные формы кислорода (АФК) являются ключевыми сигнальными молекулами, вырабатываемыми в ответ на перекрестную толерантность к биотическим и абиотическим стрессам. АФК производятся в ответ на биотический стресс во время окислительного взрыва. [20]
- Двойной стресс, вызванный озоном (O3) и патогеном, влияет на толерантность сельскохозяйственных культур и приводит к изменению взаимодействия патогенов с хозяином (Fuhrer, 2003). Изменение патогенного потенциала вредителей вследствие воздействия O3 имеет экологическое и экономическое значение. [21]
- Достигнута толерантность как к биотическим, так и к абиотическим стрессам. Программы селекции кукурузы позволили получить растения, устойчивые к засухе и обладающие дополнительной устойчивостью к паразитическому сорняку Striga hermontica . [22] [23]
Дистанционное зондирование
[ редактировать ]Служба сельскохозяйственных исследований (ARS) и различные правительственные учреждения и частные учреждения предоставили большой объем фундаментальной информации, связывающей свойства спектрального отражения и теплового излучения почв и сельскохозяйственных культур с их агрономическими и биофизическими характеристиками. Эти знания способствовали разработке и использованию различных методов дистанционного зондирования для неразрушающего мониторинга роста и развития растений, а также для обнаружения многих экологических стрессов, которые ограничивают продуктивность растений. В сочетании с быстрым развитием компьютерных технологий и технологий определения местоположения, дистанционное зондирование с наземных, воздушных и космических платформ теперь способно предоставлять подробную пространственную и временную информацию о реакции растений на местную окружающую среду, которая необходима для управления сельским хозяйством на конкретном участке. подходы. [24] Это очень важно в современном обществе, поскольку растущее давление на глобальную производительность продуктов питания из-за роста населения приводит к росту спроса на устойчивые к стрессу сорта сельскохозяйственных культур, который никогда не был таким большим.
См. также
[ редактировать ]- Абиотический стресс - стресс для организмов, вызванный неживыми факторами.
- Биотический компонент – сообщество живых организмов вместе с неживыми компонентами их окружающей среды.
- Список полезных сорняков
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Флинн 2003 .
- ^ Ядав 2012 .
- ^ Петерсон и Хигли 2001 .
- ^ Кэррис, Литтл и Стайлз 2012 .
- ^ Карим 2007 .
- ^ Jump up to: а б с Флексас, Лорето и Медрано, 2012 г.
- ^ Jump up to: а б Робертс 2013 .
- ^ Jump up to: а б Garrett et al. 2006Гарретт и др. 2006
- ^ Балачандран; и др. (1997). «Концепции биотического стресса растений. Некоторые сведения о физиологии стресса инфицированных вирусом растений с точки зрения фотосинтеза». Физиология Плантарум . 100 (2): 203–213. дои : 10.1111/j.1399-3054.1997.tb04776.x .
- ^ Пошенридер, Толра и Барсело 2006 .
- ^ Jump up to: а б с д и Таиз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо; Мёллер, Ян Макс; Мерфи, Ангус (2015). Физиология и развитие растений . США: Sinauer Associations, Inc., с. 706. ИСБН 9781605352558 .
- ^ Jump up to: а б Споул, Стивен Х.; Донг, Синьнянь (2012). «Как растения достигают иммунитета? Защита без специализированных иммунных клеток». Обзоры природы Иммунология . 12 (2): 89–100. дои : 10.1038/nri3141 . ПМИД 22273771 . S2CID 205491561 .
- ^ Боллер, Т; Он, С.Ю. (2009). «Врожденный иммунитет у растений: гонка вооружений между рецепторами распознавания образов у растений и эффекторами микробных патогенов» . Наука . 324 (5928): 742–4. Бибкод : 2009Sci...324..742B . дои : 10.1126/science.1171647 . ПМЦ 2729760 . ПМИД 19423812 .
- ^ Jump up to: а б Цуда, Кеничи; Катагири, Фумиаки (2010). «Сравнение сигнальных механизмов, задействованных в иммунитете, запускаемом паттерном и эффектором». Современное мнение в области биологии растений . 13 (4): 459–465. дои : 10.1016/j.pbi.2010.04.006 . ПМИД 20471306 .
- ^ Jump up to: а б с Бари, Раджендра; Джонс, Джонатан Д.Г. (2009). «Роль растительных гормонов в защитных реакциях растений». Молекулярная биология растений . 69 (4): 473–488. дои : 10.1007/s11103-008-9435-0 . ПМИД 19083153 . S2CID 28385498 .
- ^ Jump up to: а б с Халим, Вирджиния; Весс, А.; Шил, Д.; Розал, С. (2006). «Роль салициловой кислоты и жасмоновой кислоты в защите от патогенов». Биология растений . 8 (3): 307–313. дои : 10.1055/s-2006-924025 . ПМИД 16807822 . S2CID 28317435 .
- ^ Jump up to: а б Влот, А. Корина; Демпси, Д'Марис Амик; Клессиг, Дэниел Ф. (2009). «Салициловая кислота, многогранный гормон для борьбы с болезнями». Ежегодный обзор фитопатологии . 47 : 177–206. doi : 10.1146/annurev.phyto.050908.135202 . ПМИД 19400653 .
- ^ Ван Хейсдуйнен, RAMH; Альблас, Юго-Запад; Де Рейк, Р.Х.; Бол, Дж. Ф. (1986). «Индукция салициловой кислотой белков, связанных с патогенезом, и устойчивость к заражению вирусом мозаики люцерны у различных видов растений» . Журнал общей вирусологии . 67 (10): 2135–2143. дои : 10.1099/0022-1317-67-10-2135 .
- ^ Реджеб, пастор и Маух-Мани, 2014 .
- ^ Перес и Браун 2014 .
- ^ Раджу и др. 2015 .
- ^ Аткинсон и Урвин 2012 .
- ^ Фуллер, Лилли и Урвин 2008 .
- ^ Пинтер и др. 2003 .
Источники
[ редактировать ]- Аткинсон, Нью-Джерси; Урвин, ЧП (2012). «Взаимодействие биотических и абиотических стрессов растений: от генов к полю» . Журнал экспериментальной ботаники . 63 (10): 3523–3543. дои : 10.1093/jxb/ers100 . ПМИД 22467407 .
- Каррис, Л.М.; Литтл, ЧР; Стайлз, СМ (2012). «Знакомство с грибами» . www.apsnet.org . doi : 10.1094/PHI-I-2012-0426-01 (неактивен 31 января 2024 г.). Архивировано из оригинала 10 ноября 2015 г. Проверено 11 марта 2016 г.
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ) - Флексас, Дж.; Лорето, Ф.; Медрано, Х., ред. (2012). Земной фотосинтез в изменяющейся окружающей среде: молекулярный, физиологический и экологический подход . ЧАШКА. ISBN 978-0521899413 .
- Флинн, П. (2003). «Биотические против абиотических: отличить проблемы болезней от стрессов окружающей среды» . ИСУ Энтомология . Проверено 16 мая 2013 г.
- Фуллер, В.Л.; Лилли, CJ; Урвин, ЧП (2008). «Нематодоустойчивость» . Новый фитолог . 180 (1): 27–44. дои : 10.1111/j.1469-8137.2008.02508.x . ПМИД 18564304 .
- Гарретт, Калифорния; Денди, СП; Фрэнк, Э.Э.; Роуз, Миннесота; Трэверс, SE (2006). «Влияние изменения климата на болезни растений: геномы и экосистемы» (PDF) . Ежегодный обзор фитопатологии . 44 : 489–509. doi : 10.1146/annurev.phyto.44.070505.143420 . hdl : 2097/2379 . ПМИД 16722808 .
- Карим, С. (2007). Исследование устойчивости растений к биотическим и абиотическим стрессам (PDF) (Диссертация). ISBN 978-9157673572 .
- Перес, ИБ; Браун, Пи Джей (2014). «Роль передачи сигналов АФК в перекрестной толерантности: от модели к культуре» . Передний. Наука о растениях . 5 : 754. doi : 10.3389/fpls.2014.00754 . ПМК 4274871 . ПМИД 25566313 .
- Петерсон, РКД; Хигли, Л.Г., ред. (2001). Биотический стресс и потеря урожая . ЦРК Пресс. ISBN 978-0849311451 .
- Пинтер, ПиДжей; Хэтфилд, JL; Шеперс, Дж. С.; Барнс, EM; Моран, MS; Дотри, CST; Апчерч, ДР (2003). «Дистанционное зондирование для управления растениеводством» . Фотограмметрическая инженерия и дистанционное зондирование . 69 (6): 647–664. дои : 10.14358/ПЕРС.69.6.647 .
- Пошенридер, К.; Толра, Р.; Барсело, Дж. (2006). «Могут ли металлы защитить растения от биотического стресса?». Тенденции в науке о растениях . 11 (6): 288–295. doi : 10.1016/j.tplants.2006.04.007 . ПМИД 16697693 .
- Раджу, Нью-Джерси; Госсель, В.; Раманатан, А.; Судхакар, М., ред. (2015). Управление водными, энергетическими и биоресурсами в эпоху изменения климата: возникающие проблемы и вызовы . дои : 10.1007/978-3-319-05969-3 . ISBN 978-3319059686 . S2CID 132165592 .
- Реджеб, И.Б.; Пастор В.; Маух-Мани, Б. (2014). «Реакция растений на одновременный биотический и абиотический стресс: молекулярные механизмы» . Растения . 3 (4): 458–475. дои : 10.3390/plants3040458 . ПМЦ 4844285 . ПМИД 27135514 .
- Робертс, М. (2013). «Предисловие: Индуцированная устойчивость к биотическому стрессу» . Журнал экспериментальной ботаники . 64 (5): 1235–1236. дои : 10.1093/jxb/ert076 . ПМИД 23616991 .
- Ядав, БКВ (2012). «Абиотический стресс» . www.forestrynepal.org . Архивировано из оригинала 7 августа 2016 года . Проверено 3 декабря 2015 г.