Альтернативное стабильное состояние

В экологии теория альтернативных стабильных состояний (иногда называемых альтернативными стабильными состояниями или альтернативными стабильными состояниями ) предсказывает, что экосистемы могут существовать в нескольких «состояниях» (наборах уникальных биотических и абиотических условий). Эти альтернативные состояния не являются временными и поэтому считаются стабильными в экологически значимых временных рамках. Экосистемы могут переходить из одного стабильного состояния в другое, что известно как сдвиг состояния (иногда называемый фазовым сдвигом или сдвигом режима ), когда он нарушен . Из-за экологических обратных связей экосистемы проявляют устойчивость к изменениям состояния и, следовательно, имеют тенденцию оставаться в одном состоянии, если возмущения не являются достаточно большими. Несколько состояний могут сохраняться в одинаковых условиях окружающей среды — явление, известное как гистерезис . Альтернативная теория стабильного состояния предполагает, что дискретные состояния разделены экологическими порогами , в отличие от экосистем, которые изменяются плавно и непрерывно вдоль экологического градиента .

Теория

Альтернативная теория стабильного государства была впервые предложена Ричардом Левонтином (1969), но среди других ранних ключевых авторов - Холлинг (1973), Сазерленд (1974), Мэй (1977) и Шеффер и др. (2001). В самом широком смысле альтернативная теория стабильного состояния предполагает, что изменение условий экосистемы может привести к резкому изменению состояния экосистемы, например, к изменению численности населения (Barange, M. et al. 2008) или состава сообщества. Экосистемы могут сохраняться в состояниях, которые считаются стабильными (т.е. могут существовать в течение относительно длительных периодов времени). Промежуточные состояния считаются нестабильными и, следовательно, преходящими. Поскольку экосистемы устойчивы к изменениям состояний, обычно требуются значительные возмущения, чтобы преодолеть экологические пороги и вызвать переходы из одного стабильного состояния в другое. Сопротивление государственным изменениям известно как « устойчивость » (Holling 1973).

Сдвиги состояний часто эвристически иллюстрируются с помощью модели «шар в чашке» (Holling, CS et al., 1995). Биоразнообразие в функционировании экосистем: экологический синтез. В книге «Потеря биоразнообразия, экологические и экономические проблемы» (Перрингс, Калифорния и др., ред.), стр. 44–83, Cambridge University Press). Шар, представляющий экосистему, существует на поверхности, где любая точка на поверхности представляет возможное состояние. В простейшей модели ландшафт состоит из двух долин, разделенных холмом. Когда шар находится в долине или в «области притяжения», он существует в стабильном состоянии, и его необходимо поколебать, чтобы вывести из этого состояния. При отсутствии возмущений шар всегда будет катиться вниз и поэтому будет стремиться оставаться в долине (или устойчивом состоянии). Государственные сдвиги можно рассматривать с двух разных точек зрения: «с точки зрения сообщества» и «с точки зрения экосистемы». Мяч может перемещаться между стабильными состояниями только двумя способами: (1) перемещая мяч или (2) изменяя ландшафт. Перспектива сообщества аналогична перемещению мяча, а перспектива экосистемы аналогична изменению ландшафта.

Эти две точки зрения рассматривают одно и то же явление с разными механизмами. С точки зрения сообщества рассматриваются переменные экосистемы (которые изменяются относительно быстро и зависят от обратной связи со стороны системы), тогда как с точки зрения экосистемы рассматриваются параметры экосистемы (которые изменяются относительно медленно и действуют независимо от системы). Контекст сообщества рассматривает относительно постоянную среду, в которой множественные стабильные состояния доступны населению или сообществам. Это определение является расширением анализа стабильности популяций (например, Левонтин, 1969; Сазерленд, 1973) и сообществ (например, Дрейк, 1991; Ло и Мортон, 1993). Экосистемный контекст фокусируется на влиянии экзогенных «движущих сил» на сообщества или экосистемы (например, май 1977 г.; Шеффер и др., 2001 г.; Дент и др., 2002 г.). Оба определения рассматриваются в этой статье.

Экологическое сообщество

Экосистемы могут переходить из одного состояния в другое посредством значительного возмущения непосредственно переменных состояния . Переменные состояния — это величины, которые быстро изменяются (в экологически значимых масштабах времени) в ответ на обратную связь со стороны системы (т. е. они зависят от обратной связи системы), например, плотность населения . Эта точка зрения требует, чтобы разные состояния могли существовать одновременно в равных условиях окружающей среды, поскольку мяч движется только в ответ на изменение переменной состояния.

Например, рассмотрим очень простую систему с тремя видами микробов. Система может существовать в различных режимах структуры сообщества в зависимости от начальных условий (например, плотности населения или пространственного расположения особей) (Керр и др., 2002). Возможно, при определенных исходных плотностях или пространственных конфигурациях один вид доминирует над всеми остальными, а при разных исходных условиях все виды могут взаимно сосуществовать. Поскольку разные виды взаимодействуют, изменения в популяциях синергетически влияют друг на друга, определяя структуру сообщества. В обоих состояниях условия окружающей среды идентичны. Поскольку государства обладают устойчивостью, после небольших возмущений (например, изменений численности населения ) сообщество возвращается к той же конфигурации, тогда как большие возмущения могут вызвать переход к другой конфигурации.

Перспектива сообщества требует существования альтернативных стабильных состояний (т.е. более чем одной долины) до возмущения, поскольку ландшафт не меняется. Поскольку сообщества имеют некоторый уровень сопротивления изменениям , они будут оставаться в своей сфере притяжения (или стабильном состоянии) до тех пор, пока возмущение не станет достаточно большим, чтобы заставить систему перейти в другое состояние. В модели мяча и чашки это будет энергия, необходимая для того, чтобы подтолкнуть мяч вверх и через холм, где он упадет вниз в другую долину.

Экосистема

Также возможно вызвать сдвиги состояния в другом контексте, косвенно воздействуя на переменные состояния . Это известно как экосистемная перспектива. Эта перспектива требует изменения параметров окружающей среды, которые влияют на поведение переменных состояния. Например, уровень рождаемости , уровень смертности , миграция и зависящее от плотности хищничество косвенно изменяют состояние экосистемы, изменяя плотность населения (переменная состояния). Параметры экосистемы – это величины, которые не реагируют (или реагируют очень медленно) на обратную связь со стороны системы (т. е. они независимы от обратной связи системы). Ландшафт стабильных государств изменяется под воздействием экологических факторов, что может привести к изменению количества стабильных состояний и отношений между ними.

С точки зрения экосистемы меняется ландшафт экологических состояний, что приводит к изменению состояния экосистемы. Изменение ландшафта может изменить количество, расположение и устойчивость стабильных состояний, а также нестабильных промежуточных состояний. С этой точки зрения топография модели «шар-и-чашка» не является статичной, как это происходит с точки зрения сообщества. В этом фундаментальное различие между двумя точками зрения.

Хотя механизмы взглядов сообщества и экосистемы различны, эмпирические данные, необходимые для документирования альтернативных стабильных состояний, одни и те же. Кроме того, государственные сдвиги часто представляют собой комбинацию внутренних процессов и внешних сил (Шеффер и др., 2001). Например, рассмотрим озеро с речным питанием, в нетронутом состоянии которого преобладает донная растительность. Когда строительство выше по течению сбрасывает почву в поток, система становится мутной. В результате донная растительность не может получать свет и приходит в упадок, увеличивая доступность питательных веществ и позволяя фитопланктону доминировать. В этом сценарии изменения состояния изменяющимися переменными состояния являются популяции донной растительности и фитопланктона, а параметрами экосистемы - мутность и уровни питательных веществ. Таким образом, вопрос о том, является ли идентификация механизмов переменных или параметров вопросом формулировки (Beisner et al. 2003).

Эффекты гистерезиса

Гистерезис - важное понятие в альтернативной теории устойчивого состояния. В этом экологическом контексте гистерезис относится к существованию различных стабильных состояний при одних и тех же переменных или параметрах. Гистерезис можно объяснить «путевой зависимостью», при которой точка равновесия для траектории «A → B» отличается от точки равновесия для «B → A». Другими словами, имеет значение, в какую сторону движется мяч по ландшафту. Некоторые экологи (например, Шеффер и др., 2001) утверждают, что гистерезис является предпосылкой существования альтернативных стабильных состояний. Другие (например, Бейснер и др., 2003) утверждают, что это не так; хотя сдвиги часто связаны с гистерезисом, система может демонстрировать альтернативные стабильные состояния, но при этом иметь равные пути для «A → B» и «B → A».

Гистерезис может возникнуть из-за изменений переменных или параметров. При изменении переменных мяч перемещается из одной области притяжения в другую, однако тот же толчок в другом направлении не может вернуть мяч в исходную область притяжения. Когда параметры изменяются, модификация ландшафта приводит к сдвигу состояния, но обращение модификации не приводит к обратному сдвигу.

Реальный пример гистерезиса полезен для иллюстрации этой концепции. Системы коралловых рифов могут резко перейти от нетронутых систем с преобладанием кораллов к деградировавшим системам с преобладанием водорослей , когда популяция, питающаяся водорослями, сокращается. Крах популяций морских ежей в карибских рифовых системах в 1983 году освободил водоросли от контроля сверху вниз ( травоядных ), что позволило им зарастать кораллы и привело к переходу в деградированное состояние. Когда ежи восстановились, высокий (до катастрофы) уровень кораллового покрова не вернулся, что указывает на гистерезис (Mumby et al. 2007).

В некоторых случаях сдвиги состояний при гистерезисе могут быть необратимыми. Например, тропические облачные леса требуют высокого уровня влажности, обеспечиваемого облаками, которые перехватываются пологом (за счет конденсации). При вырубке лесов поступление влаги прекращается. Таким образом, лесовосстановление часто оказывается безуспешным, поскольку условия слишком засушливы, чтобы позволить деревьям расти ( Wilson & Agnew 1992 ). Даже в тех случаях, когда нет очевидных препятствий для восстановления, альтернативные состояния могут быть удивительно стойкими: экспериментальные пастбища, интенсивно удобряемые в течение 10 лет, потеряли большую часть своего биоразнообразия и все еще оставались в этом состоянии 20 лет спустя ( Isbell et al. 2013 ).

Устойчивость

По своей природе бассейны притяжения демонстрируют устойчивость . Экосистемы устойчивы к изменениям состояний – они претерпят изменения только при существенных возмущениях – но некоторые состояния более устойчивы, чем другие. В модели мяча и чашки долина с крутыми склонами обладает большей устойчивостью, чем неглубокая, поскольку потребуется больше силы, чтобы подтолкнуть мяч вверх по холму и из долины.

Устойчивость может измениться в стабильных состояниях при изменении параметров окружающей среды. Часто люди влияют на стабильные состояния, снижая устойчивость бассейнов притяжения. Существует по крайней мере три способа, которыми антропогенные силы снижают устойчивость (Folke et al. 2004): (1) уменьшение разнообразия и функциональных групп , часто в результате воздействия сверху вниз (например, чрезмерный вылов рыбы); (2) изменение физико-химической среды (например, изменение климата , загрязнение , внесение удобрений ); или (3) изменение режимов беспокойства, к которым адаптируются организмы (например, донное траление , добыча кораллов и т. д.). Когда устойчивость снижается, экосистемы могут быть переведены в альтернативные и часто менее желательные стабильные состояния при лишь незначительных возмущениях. При наличии эффектов гистерезиса возврат в более желательное состояние иногда невозможен или непрактичен (с учетом ограничений управления). Переход к менее желательным состояниям часто влечет за собой утрату экосистемных услуг и функций и был задокументирован во многих наземных, морских и пресноводных средах (обзор в Folke et al., 2004).

Доказательство

Большая часть работ по альтернативным стабильным состояниям была теоретической, с использованием математических моделей и симуляций для проверки экологических гипотез. Другая работа была проведена с использованием эмпирических данных, полученных в результате обследований, исторических записей или сравнений в пространственных масштабах . Прямых, манипулятивных экспериментальных испытаний альтернативных стабильных состояний не было. Это особенно актуально для исследований вне контролируемых лабораторных условий, где изменения состояния были зарегистрированы для культур микроорганизмов .

Проверка существования альтернативных стабильных состояний имеет глубокие последствия для управления экосистемами . Если существуют стабильные состояния, постепенные изменения факторов окружающей среды могут мало влиять на систему до тех пор, пока не будет достигнут порог, после чего может произойти катастрофический сдвиг состояния. Понимание природы этих пороговых значений поможет при разработке программ мониторинга, восстановлении экосистем и других управленческих решениях. Менеджеры особенно заинтересованы в потенциале гистерезиса, поскольку может быть трудно восстановиться после сдвига состояния (Beisner et al. 2003). Механизмы петель обратной связи , которые поддерживают стабильные состояния, важно понимать, если мы надеемся эффективно управлять экосистемой с альтернативными стабильными состояниями.

Эмпирические данные

Эмпирические доказательства существования альтернативных стабильных состояний жизненно важны для продвижения этой идеи за рамки теории. Шредер и др. (2005) проанализировали современную экологическую литературу об альтернативных стабильных состояниях и обнаружили 35 прямых экспериментов, из которых только 21 был признан достоверным. Из них 62% (14) показали доказательства, а 38% (8) не показали доказательств альтернативных стабильных состояний. Однако Шредер и др. (2005) анализ требовал доказательств гистерезиса, который не обязательно является предпосылкой для альтернативных стабильных состояний. Другие авторы (например, Шеффер и др., 2001; Фолке и др., 2004) предъявляли менее строгие требования к документации альтернативных стабильных состояний.

Изменения состояния с точки зрения сообщества были вызваны экспериментально добавлением или удалением хищников, например, в работе Пейна (1966) о ключевых хищниках (т.е. хищниках с непропорциональным влиянием на структуру сообщества) в приливной зоне (хотя это утверждение опровергнуто) . Шредер и др., 2005). Кроме того, Бейснер и др. (2003) предполагают, что коммерчески эксплуатируемые популяции рыб могут перемещаться между альтернативными стабильными состояниями из-за рыболовного давления из-за эффекта Алли , который работает при очень небольших размерах популяций. Как только популяция рыб упадет ниже определенного порога, она неизбежно вымрет, когда низкая плотность популяции сделает невозможным замену взрослых особей из-за, например, неспособности найти партнеров или смертности , зависящей от плотности . Поскольку популяции не могут вернуться после вымирания, это пример необратимого сдвига состояния.

Хотя альтернативная теория стабильного государства все еще находится в зачаточном состоянии, эмпирические данные были собраны из различных биомов :

• Регион Сахары , когда-то покрытый растительностью, внезапно превратился в пустыню примерно 5000–6000 лет назад из-за изменения климата (Шеффер и Карпентер, 2003). Недавнее изменение состояния нарушений посредством тушения пожаров вызвало изменения в состояниях адаптированных к пожарам экосистем юго-востока США ( Peterson 2002 ).
• На северо-востоке США альтернативные стабильные состояния были экспериментально зафиксированы в лиственных лесов пищевых цепях (Schmitz 2004). Пауки контролируют травоядных кузнечиков-универсалов сверху вниз, заставляя их прятаться и добывать пищу на конкурирующих доминирующих видах растений. Травоядность превосходящего конкурента растения снижает доминирование, тем самым увеличивая разнообразие растений. В ходе экспериментального удаления пауков кузнечики освободились от хищников и поедали растения, не отдавая предпочтения конкурентно-превосходным видам. Этот главный конкурент превзошел другие виды, что привело к снижению общего разнообразия растений. Более того, реинтродукция пауков не смогла вернуть системе высокое разнообразие растений, что указывает на экологический порог.
• Пруды, озера и другие небольшие водоемы идеальны для изучения альтернативных стабильных состояний, поскольку они относительно автономны (Holling 1973). Большой интерес вызывает изменение состояния мелких озер умеренного пояса между состояниями с чистой и мутной водой. Нагрузка питательными веществами может превратить чистые озера в мутные системы, вызывая цветение фитопланктона (Шеффер, 1997). Обратные связи, поддерживающие мутное состояние, включают затенение бентосных макрофитов, которые в противном случае стабилизируют отложения и уменьшают быстрый круговорот питательных веществ . Гистерезис может возникнуть, если снижение поступления питательных веществ не возвращает воду в состояние чистой воды.
• Альтернативные стабильные состояния показаны и для пресноводных фаунистических сообществ. Начальные условия, такие как плотность обитания улиток, могут влиять на переход экосистемы в одно из нескольких альтернативных стабильных состояний равновесия (Chase 2003).
• Кроме того, альтернативные стабильные состояния были зарегистрированы экспериментально в прибрежных морских экосистемах . арктические солончаки Гудзонова залива Было показано, что выпаса в Манитобе переходят из состояния растительности в состояние без растительности из-за чрезмерного снежных гусей ( Ханда, Хармсен и Джеффрис 2002 ). Когда гусей удаляли экспериментально, восстановление системы происходило только в идеальных почвенных условиях, что указывает на гистерезис.

Ссылки

• Баранж, М.; Богранд, Г.; Харрис, Р.; Перри, Р.; Перри, М.; Вернер, Ф. (2008). «Сдвиги режима в морских экосистемах: обнаружение, прогнозирование и управление». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (7): 402–409. дои : 10.1016/j.tree.2008.03.008 . ПМИД   18501990 .
• Бейснер, М.; Хейдон, DT; Каддингтон, К. (2003). «Альтернативные стабильные состояния в экологии» . Границы в экологии и окружающей среде . 1 (7): 376–382. doi : 10.1890/1540-9295(2003)001[0376:ASSIE]2.0.CO;2 .
• Чейз, Дж. М. (2003). «Экспериментальные доказательства альтернативных стабильных состояний равновесия в пищевой сети донного пруда» . Экологические письма . 6 (8): 733–741. дои : 10.1046/j.1461-0248.2003.00482.x .
• Дент, CL; Каммингс, Г.С.; Карпентер, СР (2002). «Множество состояний речных и озерных экосистем» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 357 (1421): 635–645. дои : 10.1098/rstb.2001.0991 . ПМК   1692979 . ПМИД   12079525 .
• Дрейк, Дж. А. (1991). «Механика сообщества и структура экспериментального видового ансамбля». Американский натуралист . 137 (1): 1–26. дои : 10.1086/285143 . JSTOR   2462154 . S2CID   53478943 .
• Фолке, К.; Карпентер, С.; Уокер, Б.; Шеффер, М.; Эльмквист, Т.; Гундерсон, Л.; Холлинг, CS (2004). «Смена режима, устойчивость и биоразнообразие в управлении экосистемами». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 557–581. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.021103.105711 . JSTOR   30034127 .
• Ханда, ИТ; Хармсен, Р.; Джеффрис, РЛ (2002). «Схемы изменения растительности и потенциал восстановления деградированных территорий в прибрежной болотной системе низменностей Гудзонова залива» . Журнал экологии . 90 (1): 86–99. дои : 10.1046/j.0022-0477.2001.00635.x .
• Холлинг, CS (1973). «Устойчивость и стабильность экологических систем» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 4 : 1–24. doi : 10.1146/annurev.es.04.110173.000245 . JSTOR   2096802 . S2CID   53309505 .
• Исбелл, Форест; Тилман, Дэвид; Поласки, Стивен; Биндер, Сет; Хоторн, Питер; Рейманек, Марсель (апрель 2013 г.). «Состояние низкого биоразнообразия сохраняется два десятилетия после прекращения обогащения питательными веществами». Экологические письма . 16 (4): 454–460. дои : 10.1111/ele.12066 . ПМИД   23301631 .
• Керр, Б.; Райли, Массачусетс; Фельдман, М.В.; Боханнан, BJM (2002). «Локальное расселение способствует сохранению биоразнообразия в реальной игре в камень-ножницы-бумагу». Природа . 418 (6894): 171–174. Бибкод : 2002Natur.418..171K . дои : 10.1038/nature00823 . ПМИД   12110887 . S2CID   4348391 .
• Закон, Р.; Мортон, Р.Д. (1993). «Альтернативные постоянные состояния экологических сообществ». Экология . 74 (5): 1347–1361. дои : 10.2307/1940065 . JSTOR   1940065 .
• Левонтин, RC (1969). «Смысл стабильности». Брукхейвенские симпозиумы по биологии . 22 : 13–23. ПМИД   5372787 .
• Мэй, РМ (1977). «Пороги и точки останова в экосистемах с множеством состояний». Природа . 267 (5628): 471–477. дои : 10.1038/269471a0 . S2CID   4283750 .
• Мамби, Пи Джей; Гастингс, А.; Эдвардс, HJ (2007). «Пороги и устойчивость карибских коралловых рифов». Природа . 450 (7166): 98–101. Бибкод : 2007Natur.450...98M . дои : 10.1038/nature06252 . ПМИД   17972885 . S2CID   4321007 .
• Пейн, RT (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист . 100 (910): 65–75. дои : 10.1086/282400 . JSTOR   2459379 . S2CID   38675566 .
• Петерсон, Гарри Д. (2002). «Динамика лесов на юго-востоке США: управление несколькими стабильными штатами». SCOPE-Научный комитет по проблемам окружающей среды, Международный совет научных союзов . Том. 60. стр. 227–248.
• Шредер, А.; Перссон, Л.; Де Роос, AM (2005). «Прямые экспериментальные доказательства альтернативных стабильных состояний: обзор». Ойкос . 110 (1): 3–19. дои : 10.1111/j.0030-1299.2005.13962.x .
• Шеффер, М. (1997). Экология мелководных озер . Лондон: Чепмен и Холл . ISBN  978-0-412-74920-9 .
• Шеффер, М.; Карпентер, СР (2003). «Катастрофические изменения режима в экосистемах: связь теории с наблюдениями». Тенденции экологии и эволюции . 18 (12): 648–656. дои : 10.1016/j.tree.2003.09.002 . S2CID   10118039 .
• Шеффер, М.; Карпентер, С.; Фоли, Дж.А.; Фолке, К.; Уокер, Б. (2001). «Катастрофические сдвиги в экосистемах». Природа . 413 (6856): 591–596. Бибкод : 2001Natur.413..591S . дои : 10.1038/35098000 . ПМИД   11595939 . S2CID   8001853 .
• Шмитц, О.Дж. (2004). «Возмущение и резкий сдвиг в трофическом контроле биоразнообразия и продуктивности». Экологические письма . 7 (5): 403–409. дои : 10.1111/j.1461-0248.2004.00592.x .
• Синклер, ARE; Кребс, CJ (2002). «Сложные числовые реакции на нисходящие и восходящие процессы в популяциях позвоночных» . Философские труды Королевского общества Б. 357 (1425): 1221–1231. дои : 10.1098/rstb.2002.1123 . ПМК   1693037 . ПМИД   12396514 .
• Сазерленд, JP (1974). «Множественные устойчивые точки в природных сообществах». Американский натуралист . 108 (964): 859–873. дои : 10.1086/282961 . JSTOR   2459615 . S2CID   85014132 .
• Уилсон, Дж. Бастоу; Агнью, Эндрю ДК (1992). «Переключатели с положительной обратной связью в растительных сообществах». Достижения экологических исследований Том 23 . Том. 23. С. 263–336. дои : 10.1016/S0065-2504(08)60149-X . ISBN  978-0-12-013923-1 .