Краеугольные виды
Ключевой вид — это вид , который оказывает непропорционально большое влияние на окружающую среду по сравнению с его численностью. Понятие было введено в 1969 году зоологом Робертом Т. Пейном . Ключевые виды играют решающую роль в поддержании структуры экологического сообщества , влияя на многие другие организмы в экосистеме и помогая определять типы и численность различных других видов в сообществе. Без ключевых видов экосистема кардинально изменилась бы или вообще прекратила бы свое существование. Некоторые ключевые виды, такие как волк и лев, также являются высшими хищниками .
Роль, которую ключевой вид играет в своей экосистеме, аналогична роли краеугольного камня в арке . Хотя краеугольный камень испытывает наименьшее давление из всех камней арки, без него арка все равно рухнет. Аналогичным образом, в экосистеме могут произойти резкие изменения, если будет удален ключевой вид, даже если этот вид составлял небольшую часть экосистемы по показателям биомассы или продуктивности . Это стало популярной концепцией в природоохранной биологии наряду с ведущими и зонтичными видами . Хотя эта концепция ценится как описание особенно сильных межвидовых взаимодействий и облегчает общение между экологами и политиками в области охраны природы, ее критикуют за чрезмерное упрощение сложных экологических систем.
История
[ редактировать ]
Концепция ключевых видов была введена в 1969 году зоологом Робертом Т. Пейном . [ 1 ] [ 2 ] Пейн разработал концепцию для объяснения своих наблюдений и экспериментов над взаимоотношениями между морскими беспозвоночными приливной зоны (между линиями прилива и отлива), включая морские звезды и мидии . Он удалил морскую звезду из определенного места и задокументировал воздействие на экосистему. [ 3 ] В своей статье 1966 года « Сложность пищевой сети и видовое разнообразие » Пейн описал такую систему в заливе Маках в Вашингтоне . [ 4 ] В своей статье 1969 года Пейн предложил концепцию краеугольного вида, используя Pisaster ochraceus , вид морских звезд, широко известный как охряная морская звезда, и Mytilus Californianus , вид мидий, в качестве основного примера. [ 1 ] Охряная морская звезда является универсальным хищником и питается хитонами, блюдечками, улитками, ракушками, ежами и даже десятиногими ракообразными. Излюбленной пищей этих морских звезд являются мидии, которые являются доминирующим конкурентом за место на камнях. Охряная морская звезда контролирует численность мидий вместе с другими добычей, позволяя сосуществовать другим морским водорослям, губкам и анемонам, которые не потребляют охристые морские звезды. Когда Пейн удалил охряную морскую звезду, мидии быстро переросли другие виды, вытеснив их. Вначале в каменных лужах обитало 15 видов, цепляющихся за камни. Через три года таких видов стало уже 8; а десять лет спустя водоемы были в основном заняты одним видом — мидиями. Эта концепция стала популярной в сфере охраны природы, ее применяли в различных контекстах и мобилизовали для обеспечения поддержки природоохранных мероприятий, особенно там, где деятельность человека нанесла ущерб экосистемам, например, в результате уничтожения ключевых хищников. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
Определения
[ редактировать ]Ключевой вид был определен Пейном как вид , который оказывает непропорционально большое влияние на окружающую среду по сравнению с его численностью. [ 8 ] В 2003 году Дэвик определил его как «сильно взаимодействующий вид, чье нисходящее влияние на видовое разнообразие и конкуренцию велико по сравнению с доминированием его биомассы внутри функциональной группы». [ 9 ]
Классический краеугольный вид — это хищник , который не позволяет определенному травоядному виду уничтожить доминирующие виды растений . Если количество жертв невелико, ключевых хищников может быть еще меньше, но они все равно будут эффективны. Однако без хищников численность травоядных жертв резко возросла бы, уничтожила бы доминирующие растения и резко изменила бы характер экосистемы. Точный сценарий меняется в каждом примере, но основная идея остается: посредством цепочки взаимодействий немногочисленный вид оказывает огромное влияние на функции экосистемы. Например, считается, что травоядный долгоносик Euhrychiopsis lecontei оказывает ключевое влияние на разнообразие водных растений, питаясь неприятными евразийскими многолистниками в водах Северной Америки. [ 10 ] Точно так же вид ос Agelaia vicina был назван ключевым видом из-за его беспрецедентного размера гнезда, размера колонии и высокой скорости производства потомства. Разнообразие его добычи и количество, необходимое для поддержания высоких темпов роста, оказывают прямое влияние на другие виды вокруг него. [ 8 ]
Ключевая концепция определяется ее экологическими последствиями, а это, в свою очередь, делает ее важной для сохранения природы. В этом отношении она пересекается с некоторыми другими концепциями сохранения видов, такими как флагманские виды , виды-индикаторы и зонтичные виды . Например, ягуар — харизматичная большая кошка, которая соответствует всем этим определениям: [ 11 ]
Ягуар — зонтичный вид, флагманский вид и индикатор качества дикой природы. Он способствует достижению целей восстановления хищных животных, защиты и восстановления связей через мадрейские леса и прибрежные территории, а также защиты и восстановления прибрежных территорий. ... Система заповедников, защищающая ягуаров, является прикрытием для многих других видов. ... ягуар [является] краеугольным камнем субтропической и тропической Америки...
- Дэвид Маер и др., 2001 г. [ 11 ]
Хищники
[ редактировать ]Морские выдры и леса водорослей
[ редактировать ]
Морские выдры защищают леса водорослей от повреждений морскими ежами. Когда на каланов западного побережья Северной Америки начали коммерческую охоту ради меха, их численность упала до такого низкого уровня – менее 1000 в северной части Тихого океана – что они были не в состоянии контролировать популяцию морских ежей. Ежи, в свою очередь, так сильно выедали остатки водорослей , что леса водорослей практически исчезли вместе со всеми видами, которые от них зависели. Возвращение каланов позволило восстановить экосистему водорослей. Например, на юго-востоке Аляски было выпущено около 400 каланов, и они размножились, сформировав популяцию, приближающуюся к 25 000 особей. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
Волк, главный хищник Йеллоустона
[ редактировать ]
Ключевые хищники могут увеличить биоразнообразие сообществ, предотвращая доминирование одного вида. Они могут оказывать глубокое влияние на баланс организмов в конкретной экосистеме . Введение или удаление ключевого хищника или изменения в плотности его популяции могут иметь радикальные каскадные последствия для равновесия многих других популяций в экосистеме. Например, пасущиеся на пастбищах могут помешать одному доминирующему виду захватить власть. [ 16 ]
Исчезновение серого волка из экосистемы Большого Йеллоустона оказало глубокое воздействие на трофическую пирамиду . [ 17 ] Без хищников травоядные начали чрезмерно выпасать многие виды древесных побегов, что повлияло на популяции растений в этом районе. Кроме того, волки часто не позволяли животным пастись в прибрежных районах, что защищало бобров от посягательств на их источники пищи. Истребление волков оказало прямое влияние на популяцию бобров, поскольку их среда обитания стала пастбищной территорией. Увеличение количества посещений ив и хвойных пород вдоль ручья Блэктейл из-за отсутствия хищников привело к разрыву канала, поскольку бобры помогали замедлять течение воды, позволяя почве оставаться на месте. Кроме того, хищничество поддерживает гидрологические объекты, такие как ручьи и ручьи, в нормальном рабочем состоянии. Когда волки были вновь завезены, популяция бобров и вся прибрежная экосистема резко восстановились в течение нескольких лет. [ 18 ]
Морские звезды и другие хищники, не относящиеся к высшей категории.
[ редактировать ]Как описал Пейн в 1966 году, некоторые морские звезды (например, Pisaster ochraceus ) могут охотиться на морских ежей , мидий и других моллюсков , у которых нет других естественных хищников. [ 19 ] Если морскую звезду удалить из экосистемы, популяция мидий начнет бесконтрольно расти, вытесняя большинство других видов. [ 20 ] Недавнее начало болезни морских звезд в Соединенных Штатах косвенно привело к доминированию популяций мидий во многих приливных средах обитания.
Эти существа не обязательно должны быть высшими хищниками . Морские звезды являются добычей акул , скатов и актиний . Морские выдры — добыча косаток . [ 21 ]
Ягуар под угрозой , численность которого в Центральной и Южной Америке классифицируется как находящаяся исчезновения , действует как краеугольный хищник благодаря своему разнообразному рациону, помогая сбалансировать экосистему млекопитающих в джунглях, потребляя 87 различных видов добычи. [ 22 ] Лев – еще один ключевой вид. [ 23 ]
Мутуалисты
[ редактировать ]Краеугольные мутуалисты — это организмы, участвующие во взаимовыгодном взаимодействии, потеря которых окажет глубокое влияние на экосистему в целом. Например, в регионе Эйвон Уитбелт в Западной Австралии есть период каждого года, когда Banksia prionotes (банксия желудь) является единственным источником нектара для медоедов , которые играют важную роль в опылении многочисленных видов растений. Следовательно, потеря этого одного вида деревьев, вероятно, приведет к исчезновению популяции медоедов, что будет иметь серьезные последствия для всей экосистемы. Другой пример — плодоядные животные , такие как казуар , который разносит семена множества разных деревьев. Некоторые семена не прорастут, если не прошли через казуара. [ 24 ] [ 25 ]
Инженеры
[ редактировать ]
Термин, используемый наряду с ключевым словом, — « экосистемный инженер» . [ 5 ] В Северной Америке луговая собачка занимается экосистемным инженером. Норы луговых собачек служат местом гнездования горных ржанок и роющих сов . Системы туннелей луговых собачек также помогают направлять дождевую воду в грунтовые воды , чтобы предотвратить сток и эрозию , а также могут служить для изменения состава почвы в регионе за счет увеличения аэрации и устранения уплотнения почвы, которое может быть результатом выпаса скота. Луговые собачки также подстригают растительность вокруг своих колоний, возможно, чтобы лишить их укрытия для хищников. [ 26 ] Пасущиеся виды, такие как равнинный бизон , который является еще одним ключевым видом, вилорог и олень-мул, проявили склонность к выпасу на той же земле, которую используют луговые собачки. [ 27 ]
Бобр . – хорошо известный экосистемный инженер и ключевой вид Он превращает свою территорию из ручья в пруд или болото. Бобры воздействуют на окружающую среду, сначала изменяя края прибрежных территорий, вырубая старые деревья для строительства плотин. Это позволяет более молодым деревьям занять свое место. Бобровые плотины изменяют прибрежную территорию, на которой они установлены. В зависимости от топографии, почв и многих факторов эти плотины превращают прибрежные края ручьев и рек в водно-болотные угодья, луга или речные леса. Было доказано, что эти плотины приносят пользу множеству видов, включая амфибий, лосося и певчих птиц. [ 28 ]
В африканской саванне более крупные травоядные животные, особенно слоны , формируют свою среду обитания. Слоны уничтожают деревья, освобождая место для травы и создавая среду обитания для различных видов мелких животных. [ 29 ] [ 30 ] Без этих животных большая часть саванны превратилась бы в лес . [ 31 ] В бассейне реки Амазонки пекари создают и поддерживают болота , которые используются самыми разными видами. [ 32 ] [ 33 ] Австралийские исследования показали, что рыбы-попугаи на Большом Барьерном рифе — единственные рифовые рыбы, которые постоянно соскребают и чистят кораллы на рифе. Без этих животных Большой Барьерный риф оказался бы под серьезной нагрузкой. [ 34 ]
В Серенгети наличие достаточного количества гну на этих лугах снижает вероятность лесных пожаров , что, в свою очередь, способствует росту деревьев. Документальный фильм «Правила Серенгети» подробно документирует это. [ 35 ]
Ограничения
[ редактировать ]Зависит от контекста
[ редактировать ]Местный эколог Брюс Менге утверждает, что ключевая концепция вышла далеко за рамки первоначальной концепции Пейна. Это расширение можно измерить количественно: исследователь Ишана Шукла перечислила 230 видов, определенных в качестве ключевых в 157 исследованиях, проведенных за 50 лет, прошедших со времени публикации Пейна. Собственная работа Менге показала, что фиолетовая морская звезда Писастра , которую изучал Пейн, была мощным краеугольным камнем в местах, подверженных сильному воздействию волн, но имела гораздо меньшее значение в защищенных местах. Пейн действительно заявил, что на Аляске, без соответствующих видов мидий в качестве добычи, хищный Писастр был «просто еще одной морской звездой». Другими словами, степень, в которой вид можно назвать краеугольным камнем, зависела от экологического контекста. [ 7 ]
Несколько значений
[ редактировать ]Хотя концепция ключевых видов имеет ценность для описания особенно сильных межвидовых взаимодействий, а также для облегчения общения между экологами и политиками в области охраны природы, она подвергалась критике со стороны Л.С. Миллса и его коллег за чрезмерное упрощение сложных экологических систем. Этот термин широко применялся в различных экосистемах, а также к хищникам, добыче и растениям (основным производителям), что неизбежно имело разные экологические значения. Например, устранение хищника может позволить другим животным вырасти до такой степени, что они уничтожат другие виды; удаление вида-жертвы может привести к исчезновению популяций хищников или может позволить хищникам привести к исчезновению других видов-жертв; а удаление вида растения может привести к потере животных, которые от него зависят, например, опылителей и распространителей семян. Бобров тоже называют краеугольным камнем, но не за то, что они поедают другие виды, а за то, что они изменяют окружающую среду таким образом, что это влияет на другие виды. Таким образом, в разных случаях этому термину придавались совершенно разные значения. По мнению Миллса, работа Пейна показала, что некоторые виды иногда могут иметь чрезвычайно сильные взаимодействия внутри конкретной экосистемы, но это не означает автоматически, что другие экосистемы имеют аналогичную структуру. [ 3 ]
См. также
[ редактировать ]- Ключевые культурные виды
- Экосистемный сервис
- Виды фундамента
- Местный
- Интродуцированные виды
- Виды дозорных
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Пейн, RT (1969). «Заметки о трофической сложности и стабильности сообщества». Американский натуралист . 103 (929): 91–93. дои : 10.1086/282586 . JSTOR 2459472 . S2CID 83780992 .
- ^ «Гипотеза краеугольного вида» . Университет Вашингтона. Архивировано из оригинала 10 января 2011 г. Проверено 3 февраля 2011 г.
- ^ Jump up to: а б Миллс, Лос-Анджелес; Соул, Мэн; Доук, Д.Ф. (1993). «Концепция ключевых видов в экологии и охране природы» . Бионаука . 43 (4): 219–224. дои : 10.2307/1312122 . JSTOR 1312122 .
- ^ Пейн, RT (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист . 100 (910): 65–75. дои : 10.1086/282400 . JSTOR 2459379 . S2CID 85265656 .
- ^ Jump up to: а б Баруа, Маан (2011). «Мобилизация метафор: популярное использование ключевых, флагманских и зонтичных концепций видов». Биоразнообразие и сохранение . 20 (7): 1427–1440. Бибкод : 2011BiCon..20.1427B . дои : 10.1007/s10531-011-0035-y . S2CID 11030284 .
- ^ HHMI, BioInteractive (29 мая 2017 г.). «Некоторые животные более равны, чем другие: ключевые виды и трофические каскады - HHMI (2016)» . Проверено 6 июня 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Огвен, Лесли Эванс (24 апреля 2024 г.). «Экологи изо всех сил пытаются взять под контроль «ключевые виды» » . Журнал Кванта . Проверено 1 мая 2024 г.
- ^ Jump up to: а б Пейн, RT (1995). «Разговор об уточнении концепции ключевых видов». Биология сохранения . 9 (4): 962–964. Бибкод : 1995ConBi...9..962P . дои : 10.1046/j.1523-1739.1995.09040962.x .
- ^ Давич, Р.Д. (2003). «Связь ключевых видов и функциональных групп: новое практическое определение концепции ключевых видов» . Природоохранная экология . 7 . дои : 10.5751/ES-00502-0701r11 . hdl : 10535/2966 . Проверено 3 февраля 2011 г.
- ^ Крид, Р.П. младший (2000). «Есть ли новый ключевой вид в озерах и реках Северной Америки?». ОЙКОС . 91 (2): 405. Бибкод : 2000Oikos..91..405C . дои : 10.1034/j.1600-0706.2000.910222.x .
- ^ Jump up to: а б Маер, Дэвид; Носс, Рид Ф.; Ларкин, Джеффри Л. (2001). Восстановление крупных млекопитающих: экологические и социологические проблемы XXI века . Остров Пресс. п. 73. ИСБН 978-1-55963-817-3 .
- ^ Шпак, Пол; Орчард, Тревор Дж.; Саломон, Энн К.; Грёке, Даррен Р. (2013). «Региональная экологическая изменчивость и влияние морской торговли мехом на прибрежные экосистемы на юге Хайда-Гвайи (Британская Колумбия, Канада): данные анализа стабильных изотопов костного коллагена морского окуня (Sebastes spp.)». Археологические и антропологические науки . 5 (2): 159–182. Бибкод : 2013АрАнС...5..159С . дои : 10.1007/s12520-013-0122-y . S2CID 84866250 .
- ^ Эстес, Джеймс Э.; Смит, Норман С.; Пальмизано, Джон Ф. (1978). «Хищничество каланов и общественные организации на Западных Алеутских островах, Аляска». Экология . 59 (4): 822–833. Бибкод : 1978Ecol...59..822E . дои : 10.2307/1938786 . JSTOR 1938786 .
- ^ Кон, JP (1998). «Понимание морских выдр» . Бионаука . 48 (3): 151–155. дои : 10.2307/1313259 . JSTOR 1313259 .
- ^ Браун, Тина М. (14 марта 2013 г.). «Моя очередь: каланы юго-восточной Аляски: восстановление экосистемы» . Империя Джуно. Архивировано из оригинала 23 апреля 2018 года . Проверено 23 апреля 2018 г.
- ^ Боткин Д.; Келлер, Э. (2003). Наука об окружающей среде: Земля как живая планета . Джон Уайли и сыновья. п. 2. ISBN 978-0-471-38914-9 .
- ^ Уилмерс, Кристофер С.; Крэбтри, Роберт Л.; Смит, Дуглас В.; Мерфи, Керри М.; Гетц, Уэйн М. (ноябрь 2003 г.). «Трофическое содействие завезенными высшими хищниками: субсидии серых волков падальщикам в Йеллоустонском национальном парке» . Журнал экологии животных . 72 (6): 909–916. Бибкод : 2003JAnEc..72..909W . дои : 10.1046/j.1365-2656.2003.00766.x . ISSN 0021-8790 .
- ^ Риппл, Уильям Дж.; Бешта, Роберт Л. (2004). «Волки и экология страха: может ли риск хищничества структурировать экосистемы?» . Бионаука . 54 (8). Издательство Оксфордского университета: 755. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0755:WATEOF]2.0.CO;2 .
- ^ Котти-Джонс, Генри Иден В.; Уиттакер, Роберт Дж. (28 сентября 2012 г.). «Перспектива: Ключевая концепция вида: критическая оценка» . Границы биогеографии . 4 (3). дои : 10.21425/F54312533 . ISSN 1948-6596 .
- ^ Пейн, RT (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист . 100 (910): 65–75. дои : 10.1086/282400 . JSTOR 2459379 . S2CID 85265656 .
- ^ Эстес, Дж.А.; Тинкер, Монтана; Уильямс, ТМ; Доук, Д.Ф. (16 октября 1998 г.). «Хищничество косаток на каланов, связывающее океанические и прибрежные экосистемы». Наука . 282 (5388): 473–476. Бибкод : 1998Sci...282..473E . дои : 10.1126/science.282.5388.473 . ПМИД 9774274 . S2CID 8925215 .
- ^ Ноуэлл, К.; Джексон, П., ред. (1996). « Пантера Онка ». Дикие кошки, обследование состояния и план действий по сохранению . Группа специалистов по кошкам МСОП/SSC. стр. 118–122. ISBN 978-2-8317-0045-8 .
- ^ Хейл, Сара Л.; Копровски, Джон Л. (февраль 2018 г.). «Влияние реинтродукции ключевых видов на уровне экосистемы: обзор литературы». Реставрационная экология . 26 (3): 439–445. Бибкод : 2018ResEc..26..439H . дои : 10.1111/рек.12684 . S2CID 53686934 .
- ^ Ламбек, Роберт Дж. (1999). Ландшафтное планирование для сохранения биоразнообразия в сельскохозяйственных регионах: пример пшеничного пояса Западной Австралии . Технический документ по биоразнообразию № 2. CSIRO Отдел дикой природы и экологии . ISBN 978-0-642-21423-2 .
- ^ Уокер, Брайан (1995). «Сохранение биологического разнообразия посредством устойчивости экосистем». Биология сохранения . 9 (4): 747–752. Бибкод : 1995ConBi...9..747W . дои : 10.1046/j.1523-1739.1995.09040747.x .
- ^ «Лужные собачки» . Справочник по видам дикой природы . Комиссия по играм и паркам Небраски. Архивировано из оригинала 19 августа 2009 года . Проверено 10 ноября 2013 г.
- ^ Розмарино, Николь (2007). «Ассоциированные виды: луговые собачки — ключевой вид Великих равнин» . Коалиция луговых собачек. Архивировано из оригинала 10 ноября 2013 года . Проверено 10 ноября 2013 г.
- ^ Райт, JP; Джонс, CG; Флекер, А.С. (2002). «Инженер экосистемы, бобр, увеличивает видовое богатство в ландшафтном масштабе». Экология . 132 (1): 96–101. Бибкод : 2002Oecol.132...96W . дои : 10.1007/s00442-002-0929-1 . ПМИД 28547281 . S2CID 5940275 .
- ^ Прингл, Роберт М. (2008). «Слоны как агенты создания среды обитания для мелких позвоночных в масштабе участка» . Экология . 89 (1): 26–33. Бибкод : 2008Экол...89...26П . дои : 10.1890/07-0776.1 . ISSN 0012-9658 . ПМИД 18376543 .
- ^ Ковердейл, Тайлер С.; Карцинель, Тайлер Р.; Грабовски, Кэтрин Л.; Шрайвер, Роберт К.; Хасан, Абдикадир А.; Гохин, Джейкоб Р.; Палмер, Тодд М.; Прингл, Роберт М. (2016). «Слоны в подлеске: противодействие прямым и косвенным эффектам потребления и экосистемной инженерии мегатравоядными животными» . Экология . 97 (11): 3219–3230. Бибкод : 2016Ecol...97.3219C . дои : 10.1002/ecy.1557 . ISSN 0012-9658 . ПМИД 27870025 .
- ^ Лики, Ричард ; Левин, Роджер (1999) [1995]. «11 Современная история слона». Шестое вымирание: биоразнообразие и его выживание . Феникс. стр. 216–217. ISBN 1-85799-473-6 .
- ^ «Как недооцененный пекари проектирует Amazon, интервью с Харальдом Беком» . 20 сентября 2010 г.
- ^ «Там, где валяются пекари, следуют и другие животные» . Национальное географическое общество . 27 сентября 2014 г. Архивировано из оригинала 18 апреля 2020 г.
- ^ Грубер, Карл (26 сентября 2014 г.). «Отдельные ключевые виды могут быть ключом к здоровью рифов» . Австралийское географическое издание.
- ^ Как антилопы гну спасли Серенгети
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Каро, Тим (2010). Сохранение по доверенности: индикатор, зонтик, краеугольный камень, флагман и другие суррогатные виды . Вашингтон, округ Колумбия: Island Press. ISBN 9781597261920 .