Морская выдра
Морская выдра | |
---|---|
В Морро Бэй, Калифорния | |
Scientific classification | |
Domain: | Eukaryota |
Kingdom: | Animalia |
Phylum: | Chordata |
Class: | Mammalia |
Order: | Carnivora |
Family: | Mustelidae |
Subfamily: | Lutrinae |
Genus: | Enhydra |
Species: | E. lutris |
Binomial name | |
Enhydra lutris | |
Subspecies | |
| |
Sea otter range | |
Synonyms | |
|
Морская выдра ( Enhydra lutris ) — морское млекопитающее, обитающее на побережьях северной и восточной части северной части Тихого океана . Взрослые каланы обычно весят от 14 до 45 кг (от 30 до 100 фунтов), что делает их самыми тяжелыми представителями семейства ласки . [3] самые маленькие морские млекопитающие. В отличие от большинства морских млекопитающих, основной формой изоляции каланов является исключительно толстый меховой покров , самый густой в животном мире. Хотя калан может ходить по суше, он способен жить исключительно в океане.
Морская выдра обитает в прибрежной зоне, где ныряет на морское дно в поисках корма . Охотится в основном на морских беспозвоночных , таких как морские ежи , различные моллюски и ракообразные , а также на некоторые виды рыб . Его кормление и пищевые привычки примечательны в нескольких отношениях. Использование камней для извлечения добычи и открытия раковин делает его одним из немногих видов млекопитающих, использующих инструменты. На большей части своего ареала это ключевой вид , контролирующий популяции морских ежей , которые в противном случае нанесли бы значительный ущерб из водорослей лесным экосистемам . [4] В его рацион входят виды добычи, которые люди также ценят как пищу, что приводит к конфликтам между каланами и рыболовством.
Sea otters, whose numbers were once estimated at 150,000–300,000, were hunted extensively for their fur between 1741 and 1911, and the world population fell to 1,000–2,000 individuals living in a fraction of their historic range.[5] A subsequent international ban on hunting, sea otter conservation efforts, and reintroduction programs into previously populated areas have contributed to numbers rebounding, and the species occupies about two-thirds of its former range. The recovery of the sea otter is considered an important success in marine conservation, although populations in the Aleutian Islands and California have recently declined or have plateaued at depressed levels. For these reasons, the sea otter remains classified as an endangered species.
Evolution
[edit]The sea otter is the heaviest (the giant otter is longer, but significantly slimmer) member of the family Mustelidae,[6] a diverse group that includes the 13 otter species and terrestrial animals such as weasels, badgers, and minks. It is unique among the mustelids in not making dens or burrows, in having no functional anal scent glands,[7] and in being able to live its entire life without leaving the water.[8] The only living member of the genus Enhydra, the sea otter is so different from other mustelid species that, as recently as 1982, some scientists believed it was more closely related to the earless seals.[9] Genetic analysis indicates the sea otter and its closest extant relatives, which include the African speckle-throated otter, Eurasian otter, African clawless otter and Asian small-clawed otter, shared an ancestor approximately 5 million years ago.[10]
Fossil evidence indicates the Enhydra lineage became isolated in the North Pacific approximately 2 million years ago, giving rise to the now-extinct Enhydra macrodonta and the modern sea otter, Enhydra lutris.[11] One related species has been described, Enhydra reevei, from the Pleistocene of East Anglia.[12] The modern sea otter evolved initially in northern Hokkaidō and Russia, and then spread east to the Aleutian Islands, mainland Alaska, and down the North American coast.[13] In comparison to cetaceans, sirenians, and pinnipeds, which entered the water approximately 50, 40, and 20 million years ago, respectively, the sea otter is a relative newcomer to a marine existence.[14] In some respects, though, the sea otter is more fully adapted to water than pinnipeds, which must haul out on land or ice to give birth.[15] The full genome of the northern sea otter (Enhydra lutris kenyoni) was sequenced in 2017 and may allow for examination of the sea otter's evolutionary divergence from terrestrial mustelids.[16]
Taxonomy
[edit]Cladogram showing relationships between sea otters and other otters[17][18] |
The first scientific description of the sea otter is contained in the field notes of Georg Steller from 1751, and the species was described by Carl Linnaeus in his landmark 1758 10th edition of Systema Naturae.[19] Originally named Lutra marina, it underwent numerous name changes before being accepted as Enhydra lutris in 1922.[11] The generic name Enhydra, derives from the Ancient Greek en/εν "in" and hydra/ύδρα "water",[20] meaning "in the water", and the Latin word lutris, meaning "otter".[21] It was formerly sometimes referred to as the "sea beaver".[22]
Subspecies
[edit]Three subspecies of the sea otter are recognized with distinct geographical distributions. Enhydra lutris lutris (nominate), the Asian sea otter, ranges across Russia's Kuril Islands northeast of Japan, and the Commander Islands in the northwestern Pacific Ocean. In the eastern Pacific Ocean, E. l. kenyoni, the northern sea otter, is found from Alaska's Aleutian Islands to Oregon and E. l. nereis, the southern sea otter, is native to central and southern California.[23] The Asian sea otter is the largest subspecies and has a slightly wider skull and shorter nasal bones than both other subspecies. Northern sea otters possess longer mandibles (lower jaws) while southern sea otters have longer rostrums and smaller teeth.[24][25]
Description
[edit]The sea otter is one of the smallest marine mammal species, but it is the heaviest mustelid.[8] Male sea otters usually weigh 22 to 45 kg (49 to 99 lb) and are 1.2 to 1.5 m (3 ft 11 in to 4 ft 11 in) in length, though specimens up to 54 kg (119 lb) have been recorded.[26] Females are smaller, weighing 14 to 33 kg (31 to 73 lb) and measuring 1.0 to 1.4 m (3 ft 3 in to 4 ft 7 in) in length.[27] The average weight for adult sea otters that are in more densely populated areas, at 28.3 kg (62 lb) in males and 21.1 kg (47 lb) in females, was considerably lighter than the average weight of otters in more sparse populations, at 39.3 kg (87 lb) in males and 25.2 kg (56 lb) in females[5] Presumably less populous otters are more able to monopolize food sources,[5] For its size, the male otter's baculum is very large, massive and bent upwards, measuring 150 mm (5+7⁄8 in) in length and 15 mm (9⁄16 in) at the base.[28]
Unlike most other marine mammals, the sea otter has no blubber and relies on its exceptionally thick fur to keep warm.[29] With up to 150,000 strands of hair per square centimetre (970,000/in2), its fur is the densest of any animal.[30] The fur consists of long, waterproof guard hairs and short underfur; the guard hairs keep the dense underfur layer dry.[27] There is an air compartment between the thick fur and the skin where air is trapped and heated by the body.[31] Cold water is kept completely away from the skin and heat loss is limited.[27] However, a potential disadvantage of this form of insulation is compression of the air layer as the otter dives, thereby reducing the insulating quality of fur at depth when the animal forages.[31] The fur is thick year-round, as it is shed and replaced gradually rather than in a distinct molting season.[32] As the ability of the guard hairs to repel water depends on utmost cleanliness, the sea otter has the ability to reach and groom the fur on any part of its body, taking advantage of its loose skin and an unusually supple skeleton.[33] The coloration of the pelage is usually deep brown with silver-gray speckles, but it can range from yellowish or grayish brown to almost black.[34] In adults, the head, throat, and chest are lighter in color than the rest of the body.[34]
The sea otter displays numerous adaptations to its marine environment. The nostrils and small ears can close.[35] The hind feet, which provide most of its propulsion in swimming, are long, broadly flattened, and fully webbed.[36] The fifth digit on each hind foot is longest, facilitating swimming while on its back, but making walking difficult.[37] The tail is fairly short, thick, slightly flattened, and muscular. The front paws are short with retractable claws, with tough pads on the palms that enable gripping slippery prey.[38] The bones show osteosclerosis, increasing their density to reduce buoyancy.[39]
The sea otter presents an insight into the evolutionary process of the mammalian invasion of the aquatic environment, which has occurred numerous times over the course of mammalian evolution.[40] Having only returned to the sea about 3 million years ago,[41] sea otters represent a snapshot at the earliest point of the transition from fur to blubber. In sea otters, fur is still advantageous, given their small nature and division of lifetime between the aquatic and terrestrial environments.[42] However, as sea otters evolve and adapt to spending more and more of their lifetimes in the sea, the convergent evolution of blubber suggests that the reliance on fur for insulation would be replaced by a dependency on blubber. This is particularly true due to the diving nature of the sea otter; as dives become lengthier and deeper, the air layer's ability to retain heat or buoyancy decreases,[31] while blubber remains efficient at both of those functions.[42] Blubber can also additionally serve as an energy source for deep dives,[43] which would most likely prove advantageous over fur in the evolutionary future of sea otters.
The sea otter propels itself underwater by moving the rear end of its body, including its tail and hind feet, up and down,[36] and is capable of speeds of up to 9 kilometres per hour (5.6 mph).[6] When underwater, its body is long and streamlined, with the short forelimbs pressed closely against the chest.[44] When at the surface, it usually floats on its back and moves by sculling its feet and tail from side to side.[45] At rest, all four limbs can be folded onto the torso to conserve heat, whereas on particularly hot days, the hind feet may be held underwater for cooling.[46] The sea otter's body is highly buoyant because of its large lung capacity – about 2.5 times greater than that of similar-sized land mammals[47] – and the air trapped in its fur. The sea otter walks with a clumsy, rolling gait on land, and can run in a bounding motion.[37]
Long, highly sensitive whiskers and front paws help the sea otter find prey by touch when waters are dark or murky.[48] Researchers have noted when they approach in plain view, sea otters react more rapidly when the wind is blowing towards the animals, indicating the sense of smell is more important than sight as a warning sense.[49] Other observations indicate the sea otter's sense of sight is useful above and below the water, although not as good as that of seals.[50] Its hearing is neither particularly acute nor poor.[51]
An adult's 32 teeth, particularly the molars, are flattened and rounded for crushing rather than cutting food.[52] Seals and sea otters are the only carnivores with two pairs of lower incisor teeth rather than three;[53] the adult dental formula is 3.1.3.12.1.3.2.[54] The teeth and bones are sometimes stained purple as a result of ingesting sea urchins.[55]The sea otter has a metabolic rate two or three times that of comparatively sized terrestrial mammals. It must eat an estimated 25 to 38% of its own body weight in food each day to burn the calories necessary to counteract the loss of heat due to the cold water environment.[56][57] Its digestive efficiency is estimated at 80 to 85%,[58] and food is digested and passed in as little as three hours.[29] Most of its need for water is met through food, although, in contrast to most other marine mammals, it also drinks seawater. Its relatively large kidneys enable it to derive fresh water from sea water and excrete concentrated urine.[59]
Behavior
[edit]The sea otter is diurnal. It has a period of foraging and eating in the morning, starting about an hour before sunrise, then rests or sleeps in mid-day.[60] Foraging resumes for a few hours in the afternoon and subsides before sunset, and a third foraging period may occur around midnight.[60] Females with pups appear to be more inclined to feed at night.[60] Observations of the amount of time a sea otter must spend each day foraging range from 24 to 60%, apparently depending on the availability of food in the area.[61]
Sea otters spend much of their time grooming, which consists of cleaning the fur, untangling knots, removing loose fur, rubbing the fur to squeeze out water and introduce air, and blowing air into the fur. To casual observers, it appears as if the animals are scratching, but they are not known to have lice or other parasites in the fur.[62] When eating, sea otters roll in the water frequently, apparently to wash food scraps from their fur.[63]
Foraging
[edit]The sea otter hunts in short dives, often to the sea floor. Although it can hold its breath for up to five minutes,[35] its dives typically last about one minute and not more than four minutes.[27] It is the only marine animal capable of lifting and turning over rocks, which it often does with its front paws when searching for prey.[63] The sea otter may also pluck snails and other organisms from kelp and dig deep into underwater mud for clams.[63] It is the only marine mammal that catches fish with its forepaws rather than with its teeth.[29]
Under each foreleg, the sea otter has a loose pouch of skin that extends across the chest. In this pouch (preferentially the left one), the animal stores collected food to bring to the surface. This pouch also holds a rock, unique to the otter, that is used to break open shellfish and clams.[64] At the surface, the sea otter eats while floating on its back, using its forepaws to tear food apart and bring it to its mouth. It can chew and swallow small mussels with their shells, whereas large mussel shells may be twisted apart.[65] It uses its lower incisor teeth to access the meat in shellfish.[66]To eat large sea urchins, which are mostly covered with spines, the sea otter bites through the underside where the spines are shortest, and licks the soft contents out of the urchin's shell.[65]
The sea otter's use of rocks when hunting and feeding makes it one of the few mammal species to use tools.[67] To open hard shells, it may pound its prey with both paws against a rock on its chest. To pry an abalone off its rock, it hammers the abalone shell using a large stone, with observed rates of 45 blows in 15 seconds.[27] Releasing an abalone, which can cling to rock with a force equal to 4,000 times its own body weight, requires multiple dives.[27]
Social structure
[edit]Although each adult and independent juvenile forages alone, sea otters tend to rest together in single-sex groups called rafts. A raft typically contains 10 to 100 animals, with male rafts being larger than female ones.[69] The largest raft ever seen contained over 2000 sea otters. To keep themselves from drifting out to sea when resting and eating, sea otters may wrap themselves in kelp.[70]
A male sea otter is most likely to mate if he maintains a breeding territory in an area that is also favored by females.[71] As autumn is the peak breeding season in most areas, males typically defend their territory only from spring to autumn.[71] During this time, males patrol the boundaries of their territories to exclude other males,[71] although actual fighting is rare.[69] Adult females move freely between male territories, where they outnumber adult males by an average of five to one.[71] Males that do not have territories tend to congregate in large, male-only groups,[71] and swim through female areas when searching for a mate.[72]
The species exhibits a variety of vocal behaviors. The cry of a pup is often compared to that of a gull.[73] Females coo when they are apparently content; males may grunt instead.[74] Distressed or frightened adults may whistle, hiss, or in extreme circumstances, scream.[73] Although sea otters can be playful and sociable, they are not considered to be truly social animals.[75] They spend much time alone, and each adult can meet its own hunting, grooming, and defense needs.[75]
Reproduction and life cycle
[edit]Sea otters are polygynous: males have multiple female partners, typically those that inhabit their territory. If no territory is established, they seek out females in estrus. When a male sea otter finds a receptive female, the two engage in playful and sometimes aggressive behavior. They bond for the duration of estrus, or 3 days. The male holds the female's head or nose with his jaws during copulation. Visible scars are often present on females from this behavior.[6][76]
Births occur year-round, with peaks between May and June in northern populations and between January and March in southern populations.[77] Gestation appears to vary from four to twelve months, as the species is capable of delayed implantation followed by four months of pregnancy.[77] In California, sea otters usually breed every year, about twice as often as those in Alaska.[78]
Birth usually takes place in the water and typically produces a single pup weighing 1.4 to 2.3 kilograms (3 lb 1 oz to 5 lb 1 oz).[79] Twins occur in 2% of births; however, usually only one pup survives.[6] At birth, the eyes are open, ten teeth are visible, and the pup has a thick coat of baby fur.[80] Mothers have been observed to lick and fluff a newborn for hours; after grooming, the pup's fur retains so much air, the pup floats like a cork and cannot dive.[81] The fluffy baby fur is replaced by adult fur after about 13 weeks.[19]
Nursing lasts six to eight months in Californian populations and four to twelve months in Alaska, with the mother beginning to offer bits of prey at one to two months.[83] The milk from a sea otter's two abdominal nipples is rich in fat and more similar to the milk of other marine mammals than to that of other mustelids.[84] A pup, with guidance from its mother, practices swimming and diving for several weeks before it is able to reach the sea floor. Initially, the objects it retrieves are of little food value, such as brightly colored starfish and pebbles.[64] Juveniles are typically independent at six to eight months, but a mother may be forced to abandon a pup if she cannot find enough food for it;[85] at the other extreme, a pup may be nursed until it is almost adult size.[79] Pup mortality is high, particularly during an individual's first winter – by one estimate, only 25% of pups survive their first year.[85] Pups born to experienced mothers have the highest survival rates.[86]
Females perform all tasks of feeding and raising offspring, and have occasionally been observed caring for orphaned pups.[87] Much has been written about the level of devotion of sea otter mothers for their pups – a mother gives her infant almost constant attention, cradling it on her chest away from the cold water and attentively grooming its fur.[88] When foraging, she leaves her pup floating on the water, sometimes wrapped in kelp to keep it from floating away;[89] if the pup is not sleeping, it cries loudly until she returns.[90] Mothers have been known to carry their pups for days after the pups' deaths.[82]
Females become sexually mature at around three or four years of age and males at around five; however, males often do not successfully breed until a few years later.[91] A captive male sired offspring at age 19.[79] In the wild, sea otters live to a maximum age of 23 years,[27] with lifespans ranging from 10 to 15 years for males and 15–20 years for females.[92] Several captive individuals have lived past 20 years, and a female at the Seattle Aquarium named Etika died at the age of 28 years.[93] Sea otters in the wild often develop worn teeth, which may account for their apparently shorter lifespans.[94]
Population and distribution
[edit]Sea otters live in coastal waters 15 to 23 metres (49 to 75 ft) deep,[95] and usually stay within a kilometre (2⁄3 mi) of the shore.[96] They are found most often in areas with protection from the most severe ocean winds, such as rocky coastlines, thick kelp forests, and barrier reefs.[97] Although they are most strongly associated with rocky substrates, sea otters can also live in areas where the sea floor consists primarily of mud, sand, or silt.[98] Their northern range is limited by ice, as sea otters can survive amidst drift ice but not land-fast ice.[99] Individuals generally occupy a home range a few kilometres long, and remain there year-round.[100]
The sea otter population is thought to have once been 150,000 to 300,000,[22] stretching in an arc across the North Pacific from northern Japan to the central Baja California Peninsula in Mexico. The fur trade that began in the 1740s reduced the sea otter's numbers to an estimated 1,000 to 2,000 members in 13 colonies. Hunting records researched by historian Adele Ogden place the westernmost limit of the hunting grounds off the northern Japanese island of Hokkaido and the easternmost limit off Punta Morro Hermosa about 21+1⁄2 miles (34.6 km) south of Punta Eugenia, Baja California's westernmost headland in Mexico.[101]
In about two-thirds of its former range, the species is at varying levels of recovery, with high population densities in some areas and threatened populations in others. Sea otters currently have stable populations in parts of the Russian east coast, Alaska, British Columbia, Washington, and California, with reports of recolonizations in Mexico and Japan.[102] Population estimates made between 2004 and 2007 give a worldwide total of approximately 107,000 sea otters.[19][103][104][105][106]
Japan
[edit]Adele Ogden wrote in The California Sea Otter Trade that western sea otter were hunted "from Yezo northeastward past the Kuril Group and Kamchatka to the Aleutian Chain".[101] "Yezo" refers to the island province of Hokkaido, in northern Japan, where the country's only confirmed population of western sea otter resides.[1] Sightings have been documented in the waters of Cape Nosappu, Erimo, Hamanaka and Nemuro, among other locations in the region.[107]
Russia
[edit]Currently, the most stable and secure part of the western sea otter's range is along the Russian Far East coastline, in the northwestern Pacific waters off of the country (namely Kamchatka and Sakhalin Island), occasionally being seen in and around the Sea of Okhotsk.[108] Before the 19th century, around 20,000 to 25,000 sea otters lived near the Kuril Islands, with more near Kamchatka and the Commander Islands. After the years of the Great Hunt, the population in these areas, currently part of Russia, was only 750.[103] By 2004, sea otters had repopulated all of their former habitat in these areas, with an estimated total population of about 27,000. Of these, about 19,000 are at the Kurils, 2,000 to 3,500 at Kamchatka and another 5,000 to 5,500 at the Commander Islands.[103] Growth has slowed slightly, suggesting the numbers are reaching carrying capacity.[103]
British Columbia
[edit]Along the North American coast south of Alaska, the sea otter's range is discontinuous. A remnant population survived off Vancouver Island into the 20th century, but it died out despite the 1911 international protection treaty, with the last sea otter taken near Kyuquot in 1929. From 1969 to 1972, 89 sea otters were flown or shipped from Alaska to the west coast of Vancouver Island. This population increased to over 5,600 in 2013 with an estimated annual growth rate of 7.2%, and their range on the island's west coast extended north to Cape Scott and across the Queen Charlotte Strait to the Broughton Archipelago and south to Clayoquot Sound and Tofino.[109][110] In 1989, a separate colony was discovered in the central British Columbia coast. It is not known if this colony, which numbered about 300 animals in 2004, was founded by transplanted otters or was a remnant population that had gone undetected.[105] By 2013, this population exceeded 1,100 individuals, was increasing at an estimated 12.6% annual rate, and its range included Aristazabal Island, and Milbanke Sound south to Calvert Island.[109] In 2008, Canada determined the status of sea otters to be "special concern".[111][112]
United States
[edit]Alaska
[edit]Alaska is the central area of the sea otter's range. In 1973, the population in Alaska was estimated at between 100,000 and 125,000 animals.[113] By 2006, though, the Alaska population had fallen to an estimated 73,000 animals.[104] A massive decline in sea otter populations in the Aleutian Islands accounts for most of the change; the cause of this decline is not known, although orca predation is suspected.[114] The sea otter population in Prince William Sound was also hit hard by the Exxon Valdez oil spill, which killed thousands of sea otters in 1989.[63]
Washington
[edit]In 1969 and 1970, 59 sea otters were translocated from Amchitka Island to Washington, and released near La Push and Point Grenville. The translocated population is estimated to have declined to between 10 and 43 individuals before increasing, reaching 208 individuals in 1989. As of 2017, the population was estimated at over 2,000 individuals, and their range extends from Point Grenville in the south to Cape Flattery in the north and east to Pillar Point along the Strait of Juan de Fuca.[19]
In Washington, sea otters are found almost exclusively on the outer coasts. They can swim as close as six feet off shore along the Olympic coast. Reported sightings of sea otters in the San Juan Islands and Puget Sound almost always turn out to be North American river otters, which are commonly seen along the seashore. However, biologists have confirmed isolated sightings of sea otters in these areas since the mid-1990s.[19]
Oregon
[edit]The last native sea otter in Oregon was probably shot and killed in 1906. In 1970 and 1971, a total of 95 sea otters were transplanted from Amchitka Island, Alaska to the Southern Oregon coast. However, this translocation effort failed and otters soon again disappeared from the state.[115] In 2004, a male sea otter took up residence at Simpson Reef off of Cape Arago for six months. This male is thought to have originated from a colony in Washington, but disappeared after a coastal storm.[116] On 18 February 2009, a male sea otter was spotted in Depoe Bay off the Oregon Coast. It could have traveled to the state from either California or Washington.[117]
California
[edit]The historic population of California sea otters was estimated at 16,000 before the fur trade decimated the population, leading to their assumed extinction. Today's population of California sea otters are the descendants of a single colony of about 50 sea otters located near Bixby Creek Bridge in March 1938.[118] Their principal range has gradually expanded and extends from Pigeon Point in San Mateo County to Santa Barbara County.[119]
Sea otters were once numerous in San Francisco Bay.[120][121] Historical records revealed the Russian-American Company snuck Aleuts into San Francisco Bay multiple times, despite the Spanish capturing or shooting them while hunting sea otters in the estuaries of San Jose, San Mateo, San Bruno and around Angel Island.[101] The founder of Fort Ross, Ivan Kuskov, finding otters scarce on his second voyage to Bodega Bay in 1812, sent a party of Aleuts to San Francisco Bay, where they met another Russian party and an American party, and caught 1,160 sea otters in three months.[122] By 1817, sea otters in the area were practically eliminated and the Russians sought permission from the Spanish and the Mexican governments to hunt further and further south of San Francisco.[123] In 1833, fur trappers George Nidever and George Yount canoed "along the Petaluma side of [the] Bay, and then proceeded to the San Joaquin River", returning with sea otter, beaver, and river otter pelts.[124] Remnant sea otter populations may have survived in the bay until 1840, when the Rancho Punta de Quentin was granted to Captain John B. R. Cooper, a sea captain from Boston, by Mexican Governor Juan Bautista Alvarado along with a license to hunt sea otters, reportedly then prevalent at the mouth of Corte Madera Creek.[125]
In the late 1980s, the USFWS relocated about 140 southern sea otters to San Nicolas Island in southern California, in the hope of establishing a reserve population should the mainland be struck by an oil spill. To the surprise of biologists, the majority of the San Nicolas sea otters swam back to the mainland.[126] Another group of twenty swam 74 miles (119 km) north to San Miguel Island, where they were captured and removed.[127] By 2005, only 30 sea otters remained at San Nicolas,[128] although they were slowly increasing as they thrived on the abundant prey around the island.[126] The plan that authorized the translocation program had predicted the carrying capacity would be reached within five to 10 years.[129] The spring 2016 count at San Nicolas Island was 104 sea otters, continuing a 5-year positive trend of over 12% per year.[130] Sea otters were observed twice in Southern California in 2011, once near Laguna Beach and once at Zuniga Point Jetty, near San Diego. These are the first documented sightings of otters this far south in 30 years.[131]
When the USFWS implemented the translocation program, it also attempted, in 1986, to implement "zonal management" of the Californian population. To manage the competition between sea otters and fisheries, it declared an "otter-free zone" stretching from Point Conception to the Mexican border. In this zone, only San Nicolas Island was designated as sea otter habitat, and sea otters found elsewhere in the area were supposed to be captured and relocated. These plans were abandoned after many translocated otters died and also as it proved impractical to capture the hundreds of otters which ignored regulations and swam into the zone.[132] However, after engaging in a period of public commentary in 2005, the Fish and Wildlife Service failed to release a formal decision on the issue.[128] Then, in response to lawsuits filed by the Santa Barbara-based Environmental Defense Center and the Otter Project, on 19 December 2012 the USFWS declared that the "no otter zone" experiment was a failure, and will protect the otters re-colonizing the coast south of Point Conception as threatened species.[133] Although abalone fisherman blamed the incursions of sea otters for the decline of abalone, commercial abalone fishing in southern California came to an end from overfishing in 1997, years before significant otter moved south of Point Conception. In addition, white abalone (Haliotis sorenseni), a species never overlapping with sea otter, had declined in numbers 99% by 1996, and became the first marine invertebrate to be federally listed as endangered.[134]
Although the southern sea otter's range has continuously expanded from the remnant population of about 50 individuals in Big Sur since protection in 1911, from 2007 to 2010, the otter population and its range contracted and since 2010 has made little progress.[135][136] As of spring 2010, the northern boundary had moved from about Tunitas Creek to a point 2 kilometres (1.2 mi) southeast of Pigeon Point, and the southern boundary has moved along the Gaviota Coast from approximately Coal Oil Point to Gaviota State Park.[137] A toxin called microcystin, produced by a type of cyanobacteria (Microcystis), seems to be concentrated in the shellfish the otters eat, poisoning them. Cyanobacteria are found in stagnant water enriched with nitrogen and phosphorus from septic tank and agricultural fertilizer runoff, and may be flushed into the ocean when streamflows are high in the rainy season.[138][139] A record number of sea otter carcasses were found on California's coastline in 2010, with increased shark attacks an increasing component of the mortality.[140] Great white sharks do not consume relatively fat-poor sea otters but shark-bitten carcasses have increased from 8% in the 1980s to 15% in the 1990s and to 30% in 2010 and 2011.[141]
For southern sea otters to be considered for removal from threatened species listing, the U.S. Fish and Wildlife Service (USFWS) determined that the population should exceed 3,090 for three consecutive years.[135] In response to recovery efforts, the population climbed steadily from the mid-20th century through the early 2000s, then remained relatively flat from 2005 to 2014 at just under 3,000. There was some contraction from the northern (now Pigeon Point) and southern limits of the sea otter's range during the end of this period, circumstantially related to an increase in lethal shark bites, raising concerns that the population had reached a plateau.[142] However, the population increased markedly from 2015 to 2016, with the United States Geological Survey (USGS) California sea otter survey 3-year average reaching 3,272 in 2016, the first time it exceeded the threshold for delisting from the Endangered Species Act (ESA).[130] If populations continued to grow and ESA delisting occurred, southern sea otters would still be fully protected by state regulations and the Marine Mammal Protection Act, which set higher thresholds for protection, at approximately 8,400 individuals.[143] However, ESA delisting seems unlikely due to a precipitous population decline recorded in the spring 2017 USGS sea otter survey count, from the 2016 high of 3,615 individuals to 2,688, a loss of 25% of the California sea otter population.[144]
Mexico
[edit]Historian Adele Ogden described sea otters as being particularly abundant in "Lower California", now the Baja California Peninsula, where "seven bays...were main centers". The southernmost limit was Punta Morro Hermoso about 21+1⁄2 miles (34.6 km) south of Punta Eugenia, in turn a headland at the southwestern end of Sebastián Vizcaíno Bay, on the west coast of the Baja Peninsula. Otter were also taken from San Benito Island, Cedros Island, and Isla Natividad in the Bay.[101] By the early 1900s, Baja's sea otters were extirpated by hunting. In a 1997 survey, small numbers of sea otters, including pups, were reported by local fishermen, but scientists could not confirm these accounts.[145] However, male and female otters have been confirmed by scientists off shores of the Baja Peninsula in a 2014 study, who hypothesize that otter dispersed there beginning in 2005. These sea otters may have dispersed from San Nicolas Island, which is 300 kilometres (190 mi) away, as individuals have been recorded traversing distances of over 800 kilometres (500 mi). Genetic analysis of most of these animals were consistent with California, i.e. United States, otter origins, however one otter had a haplotype not previously reported, and could represent a remnant of the original native Mexican otter population.[146]
Ecology
[edit]Diet
[edit]High energetic requirements of sea otter metabolism require them to consume at least 20% of their body weight a day.[31] Surface swimming and foraging are major factors in their high energy expenditure due to drag on the surface of the water when swimming and the thermal heat loss from the body during deep dives when foraging.[147][31] Sea otter muscles are specially adapted to generate heat without physical activity.[148]
Sea otters consume over 100 prey species.[149] In most of its range, the sea otter's diet consists almost exclusively of marine benthic invertebrates, including sea urchins (such as Strongylocentrotus franciscanus and S. purpuratus), sea cucumbers, fat innkeeper worms, crustaceans, a variety of mollusks such as chitons (such as Katharina tunicata), snails such as abalones and limpets (such as Diodora aspera), and bivalves such as clams, mussels (such as Mytilus edulis), and scallops (such as Crassadoma gigantea).[149][150][151][152] Its prey ranges in size from tiny limpets and crabs to giant octopuses.[149] Where prey such as sea urchins, clams, and abalone are present in a range of sizes, sea otters tend to select larger items over smaller ones of similar type.[149] In California, they have been noted to ignore Pismo clams smaller than 3 inches (76 mm) across.[153]
In a few northern areas, fish are also eaten. In studies performed at Amchitka Island in the 1960s, where the sea otter population was at carrying capacity, 50% of food found in sea otter stomachs was fish.[154] The fish species were usually bottom-dwelling and sedentary or sluggish forms, such as Hemilepidotus hemilepidotus and family Tetraodontidae.[154] However, south of Alaska on the North American coast, fish are a negligible or extremely minor part of the sea otter's diet.[19][155] Contrary to popular depictions, sea otters rarely eat starfish, and any kelp that is consumed apparently passes through the sea otter's system undigested.[156]
The individuals within a particular area often differ in their foraging methods and prey types, and tend to follow the same patterns as their mothers.[157] The diet of local populations also changes over time, as sea otters can significantly deplete populations of highly preferred prey such as large sea urchins, and prey availability is also affected by other factors such as fishing by humans.[19] Sea otters can thoroughly remove abalone from an area except for specimens in deep rock crevices,[158] however, they never completely wipe out a prey species from an area.[159] A 2007 Californian study demonstrated, in areas where food was relatively scarce, a wider variety of prey was consumed. Surprisingly, though, the diets of individuals were more specialized in these areas than in areas where food was plentiful.[126]
As a keystone species
[edit]Sea otters are a classic example of a keystone species; their presence affects the ecosystem more profoundly than their size and numbers would suggest. They keep the population of certain benthic (sea floor) herbivores, particularly sea urchins, in check.[4] Sea urchins graze on the lower stems of kelp, causing the kelp to drift away and die.[160] Loss of the habitat and nutrients provided by kelp forests leads to profound cascade effects on the marine ecosystem. North Pacific areas that do not have sea otters often turn into urchin barrens, with abundant sea urchins and no kelp forest.[6] Kelp forests are extremely productive ecosystems. Kelp forests sequester (absorb and capture) CO2 from the atmosphere through photosynthesis. Sea otters may help mitigate effects of climate change by their cascading trophic influence[161]
Reintroduction of sea otters to British Columbia has led to a dramatic improvement in the health of coastal ecosystems,[162] and similar changes have been observed as sea otter populations recovered in the Aleutian and Commander Islands and the Big Sur coast of California[163] However, some kelp forest ecosystems in California have also thrived without sea otters, with sea urchin populations apparently controlled by other factors.[163] The role of sea otters in maintaining kelp forests has been observed to be more important in areas of open coast than in more protected bays and estuaries.[163]
Sea otters affect rocky ecosystems that are dominated by mussel beds by removing mussels from rocks. This allows space for competing species and increases species diversity.[163]
Predators
[edit]Leading mammalian predators of this species include orcas and sea lions, and bald eagles may grab pups from the surface of the water. Young predators may kill an otter and not eat it.[67] On land, young sea otters may face attack from bears and coyotes. In California, great white sharks are their primary predator.[164] In Katmai National Park, grey wolves have been recorded to hunt and kill sea otters.[165]
Urban runoff transporting cat feces into the ocean brings Toxoplasma gondii, an obligate parasite of felids, which has killed sea otters.[166] Parasitic infections of Sarcocystis neurona are also associated with human activity.[16] According to the U.S. Geological Survey and the CDC, northern sea otters off Washington have been infected with the H1N1 flu virus and "may be a newly identified animal host of influenza viruses".[167]
Relationship with humans
[edit]Fur trade
[edit]Sea otters have the thickest fur of any mammal, which makes them a common target for many hunters. Archaeological evidence indicates that for thousands of years, indigenous peoples have hunted sea otters for food and fur. Large-scale hunting, part of the Maritime Fur Trade, which would eventually kill approximately one million sea otters, began in the 18th century when hunters and traders began to arrive from all over the world to meet foreign demand for otter pelts, which were one of the world's most valuable types of fur.[22]
В начале 18 века русские начали охотиться на каланов на Курилах. [22] and sold them to the Chinese at Kyakhta. Russia was also exploring the far northern Pacific at this time, and sent Vitus Bering to map the Arctic coast and find routes from Siberia to North America. In 1741, on his second North Pacific voyage, Bering was shipwrecked off Bering Island in the Commander Islands, where he and many of his crew died. The surviving crew members, which included naturalist Georg Steller, discovered sea otters on the beaches of the island and spent the winter hunting sea otters and gambling with otter pelts. They returned to Siberia, having killed nearly 1,000 sea otters, and were able to command high prices for the pelts.[168] Thus began what is sometimes called the "Great Hunt", which would continue for another hundred years. The Russians found the sea otter far more valuable than the sable skins that had driven and paid for most of their expansion across Siberia. If the sea otter pelts brought back by Bering's survivors had been sold at Kyakhta prices they would have paid for one tenth the cost of Bering's expedition.[169]
Русские пушные охотничьи экспедиции вскоре истощили популяцию каланов на Командорских островах, и к 1745 году они начали переселяться на Алеутские острова . Русские первоначально торговали с алеутами, обитателями этих островов, на шкуры выдры, но позже поработили алеутов, взяв в заложники женщин и детей, а также пытая и убивая алеутских мужчин, чтобы заставить их охотиться. Многие алеуты были либо убиты русскими, либо умерли от болезней, занесенных охотниками. [171] [ оспаривается – обсуждаем ] Численность алеутов сократилась, по собственным оценкам русских, с 20 000 до 2 000 человек. [172] К 1760-м годам русские достигли Аляски . В 1799 году царь Павел I объединил конкурирующие охотничьи компании в Российско-Американскую компанию , предоставив ей императорскую хартию и защиту, а также монополию на торговые права и территориальные приобретения.При Александре I управление купеческой компанией было передано Императорскому флоту, во многом из-за тревожных сообщений морских офицеров о злоупотреблениях туземцев; в 1818 году коренным народам Аляски были предоставлены гражданские права, эквивалентные статусу горожанина в Российской империи. [173]
Другие народы присоединились к охоте на юге. Вдоль побережий нынешних Мексики и Калифорнии испанские исследователи покупали шкуры каланов у коренных американцев и продавали их в Азии. [171] В 1778 году британский исследователь капитан Джеймс Кук достиг острова Ванкувер и купил меха каланов у коренных народов. Когда позже корабль Кука остановился в китайском порту, шкуры быстро продавались по высоким ценам и вскоре стали известны как «мягкое золото». По мере того как слухи распространялись, люди со всей Европы и Северной Америки начали прибывать на северо-запад Тихого океана, чтобы торговать мехами каланов. [174]
Русская охота распространилась на юг по инициативе американских капитанов кораблей, которые наняли по субподряду российских надзирателей и алеутских охотников. [175] на территории нынешних Вашингтона, Орегона и Калифорнии. Между 1803 и 1846 годами 72 американских корабля участвовали в охоте на выдр в Калифорнии, добыли около 40 000 шкур и хвостов, по сравнению с только 13 кораблями Российско-Американской компании, которые сообщили о 5696 шкурах выдры, добытых в период с 1806 по 1846 год. [176] В 1812 году русские основали сельскохозяйственное поселение на территории нынешнего Форта Росс в северной Калифорнии в качестве своей южной штаб-квартиры. [174] В конце концов, популяция каланов настолько истощилась, что коммерческая охота стала нежизнеспособной. К 1808 году он остановился на Алеутских островах в качестве природоохранной меры, введенной Русско-Американской компанией. Дальнейшие ограничения были распоряжены компанией в 1834 году. [177] Когда Россия продала Аляску Соединенным Штатам в 1867 году, популяция Аляски выросла до более чем 100 000 человек, но американцы возобновили охоту и снова быстро истребили каланов. [178] Цены выросли, поскольку этот вид стал редким. В 1880-х годах шкура приносила на лондонском рынке от 105 до 165 долларов, но к 1903 году шкура могла стоить уже 1125 долларов. [79] В 1911 году Россия, Япония, Великобритания (за Канаду) и США подписали Договор о сохранении и защите морских котиков , вводивший мораторий на добычу каланов. [179] В дикой природе осталось так мало, возможно, всего 1000–2000 особей, что многие считали, что этот вид вымрет . [19]
Восстановление и консервация
[ редактировать ]В течение 20-го века численность каланов увеличилась примерно на две трети своего исторического ареала, и это восстановление считается одним из величайших успехов в сохранении морской среды. [180] Тем не менее, МСОП по-прежнему относит каланов к исчезающим видам и описывает значительные угрозы для каланов, такие как загрязнение нефтью , хищничество со стороны косаток , браконьерство и конфликты с рыболовством – каланы могут утонуть, если запутаются в рыболовных снастях. [1] Охота на каланов больше не является законной, за исключением ограниченного вылова коренными народами Соединенных Штатов. [181] Браконьерство стало серьезной проблемой на Дальнем Востоке России сразу после распада Советского Союза в 1991 году; однако он значительно снизился благодаря ужесточению правопорядка и улучшению экономических условий. [108]
Самой серьезной угрозой для каланов являются разливы нефти . [67] к которому они особенно уязвимы, поскольку они полагаются на свой мех, чтобы согреться. Когда их мех пропитывается нефтью, он теряет способность удерживать воздух, и животные могут быстро погибнуть от переохлаждения . [67] Печень почки , . и легкие каланов также повреждаются после того, как они вдыхают нефть или проглатывают ее во время ухода [67] В результате разлива нефти Exxon Valdez 24 марта 1989 года погибли тысячи каланов в проливе Принца Уильяма , и по состоянию на 2006 год сохраняющаяся нефть в этом районе продолжает влиять на население. [182] Описывая общественную симпатию к каланам, возникшую в результате освещения этого события в средствах массовой информации, представитель Службы рыболовства и дикой природы США написал:
Как игривый, фотогеничный, невинный наблюдатель, калан олицетворял роль жертвы... милые и резвые каланы, внезапно попавшие в беду, замазанные нефтью, напуганные и умирающие в проигрышной битве с нефтью. [19]
Небольшие географические ареалы популяций каланов в Калифорнии, Вашингтоне и Британской Колумбии означают, что один крупный разлив может иметь катастрофические последствия для этого штата или провинции. [19] [57] [63] Предотвращение разливов нефти и подготовка к спасению выдр, если они произойдут, являются основным направлением усилий по сохранению. Увеличение размера и ареала популяций каланов также снизит риск уничтожения популяции из-за разлива нефти. [19] Однако из-за репутации этого вида как истощающего ресурсы моллюсков, сторонники коммерческого, рекреационного и натурального промысла моллюсков часто выступают против увеличения ареала обитания калана, и были даже случаи, когда рыбаки и другие лица незаконно убивали их. [183]
На Алеутских островах в последние десятилетия произошло массовое и неожиданное исчезновение каланов. В 1980-х годах в этом районе обитало примерно от 55 000 до 100 000 каланов, но к 2000 году популяция упала примерно до 6 000 животных. [184] Наиболее широко распространенная, но все еще противоречивая гипотеза заключается в том, что косатки поедали выдр. Характер исчезновений соответствует росту хищничества, но прямых доказательств того, что косатки охотятся на каланов в сколько-нибудь значительной степени, не обнаружено. [114]
Еще одной областью, вызывающей беспокойство, является Калифорния, где восстановление экономики начало колебаться или снижаться в конце 1990-х годов. [185] Сообщается о необычно высоком уровне смертности среди взрослых и малолетних выдр, особенно самок. [106] В 2017 году Геологическая служба США обнаружила сокращение популяции каланов на побережье Калифорнии на 3%. Это число по-прежнему позволяет им быть исключенными из списка исчезающих видов, хотя и с трудом. [186] Вскрытие мертвых каланов показывает, что болезни, особенно Toxoplasma gondii и скребни , являются основными причинами смертности каланов в Калифорнии. [187] Паразит Toxoplasma gondii , который часто смертелен для каланов, переносится дикими и домашними кошками и может передаваться с пометом домашних кошек, смываемым в океан через канализационные системы. [187] [188] Хотя болезнь явно способствовала гибели многих калифорнийских каланов, неизвестно, почему популяция Калифорнии, очевидно, более подвержена болезням, чем популяции в других регионах. [187]
Среда обитания калана сохраняется на нескольких охраняемых территориях в США , России и Канаде . В морских охраняемых районах обычно запрещена загрязняющая деятельность, такая как сброс отходов и бурение нефтяных скважин. [189] По оценкам, 1200 каланов живут в Национальном морском заповеднике Монтерей-Бэй , и более 500 живут в Национальном морском заповеднике Олимпийского побережья . [190] [191]
Экономический эффект
[ редактировать ]Некоторые из любимых видов добычи калана, особенно морское ушко , моллюски и крабы , также являются источниками пищи для людей. В некоторых районах в массовом сокращении вылова моллюсков обвиняют каланов, и развернулись интенсивные общественные дебаты о том, как справиться с конкуренцией между каланами и людьми за морепродукты. [192]
Дебаты осложняются тем, что каланов иногда считают ответственными за сокращение запасов моллюсков, которое, скорее всего, было вызвано чрезмерным выловом рыбы , болезнями, загрязнением и сейсмической активностью. [63] [193] Сокращение численности моллюсков также произошло во многих частях североамериканского тихоокеанского побережья, где нет каланов, и защитники природы иногда отмечают, что существование больших концентраций моллюсков на побережье является недавним явлением, возникшим в результате почти полного истребления моря из -за торговли мехом. выдра. [193] Хотя на запасы моллюсков влияет множество факторов, хищничество каланов может истощить промысел до такой степени, что он станет коммерчески нежизнеспособным. [192] Ученые сходятся во мнении, что каланы и промысел морских ушек не могут существовать в одном и том же районе. [192] и то же самое, вероятно, справедливо и для некоторых других видов моллюсков. [184]
Многие аспекты взаимодействия каланов и человеческой экономики ощущаются не сразу. Морским выдрам приписывают вклад в индустрию сбора водорослей благодаря их хорошо известной роли в контроле над популяциями морских ежей; ламинария используется в производстве разнообразных пищевых и фармацевтических продуктов. [194] Хотя дайверы добывают красных морских ежей как для еды, так и для защиты водорослей, каланы охотятся на большее количество видов морских ежей и более эффективно контролируют эти популяции. [195] E. lutris является хищником, контролирующим камчатского краба ( Paralithodes camtschaticus ) в Беринговом море, который в противном случае вышел бы из-под контроля, поскольку он находится в его инвазионном ареале , Баренцевом море . [196] (Беренцевы выдры, Lutra lutra , занимают ту же экологическую нишу и поэтому, как полагают, помогают контролировать их в Беренцевом регионе, но это не изучено.) [196] Здоровье экосистемы леса из водорослей имеет большое значение для поддержания популяций рыб, включая коммерчески важные виды рыб. [194] В некоторых районах каланы являются популярными туристическими достопримечательностями , привлекая посетителей в местные отели, рестораны и экспедиции по наблюдению за каланами. [194]
Роли в человеческих культурах
[ редактировать ]Слева : алеутской калана амулет в виде матери с щенком. Вверху : алеутская резьба с изображением охоты на калана на копье из китового уса. Оба экспоната экспонируются в Музее антропологии и этнографии Петра Великого в Санкт-Петербурге . Считалось, что изделия с изображением каланов обладают магическими свойствами. [197] [ нужна цитата для проверки ] |
Для многих морских коренных культур северной части Тихого океана, особенно айнов на Курильских островах, коряков и ительменов Камчатки, алеутов на Алеутских островах, хайда Хайда -Гвайи [198] и множества племен на тихоокеанском побережье Северной Америки , калан сыграл важную роль как культурный, так и материальный ресурс. Эти культуры, многие из которых имеют ярко выраженные анимистические традиции, полные легенд и историй, в которых многие аспекты природного мира связаны с духами, считали каланов особенно близкими людям. Нуу -ча-нулт , хайда и другие коренные народы прибрежной Британской Колумбии использовали теплые и роскошные шкуры в качестве регалий вождей. Шкуры каланов дарили в потлачах по случаю церемоний совершеннолетия, свадеб и похорон. [68] калана использовали Алеуты вырезали кости калана для использования в качестве украшений и в играх, а порошкообразный бакулюм как лекарство от лихорадки. [199]
Некоторые народные сказки айнов изображают калана как случайного посланника между людьми и творцом. [200] Морская выдра — повторяющаяся фигура в фольклоре айнов. Главный айнский эпос « Кутунэ Ширка » повествует о войнах и борьбе за золотую калана. В версиях широко распространенной алеутской легенды рассказывается о влюбленных или отчаявшихся женщинах, которые ныряют в море и становятся выдрами. [201] Эти истории были связаны со многими человекоподобными особенностями поведения каланов, включая очевидную игривость, сильные связи между матерью и детенышем и использование инструментов, уступая готовому антропоморфизму . [202] Начало коммерческой эксплуатации оказало большое влияние на популяцию человека, а также животных. Айны и алеуты были вытеснены, или их численность сокращается, в то время как прибрежные племена Северной Америки, где выдра в любом случае сильно истощена, больше не полагаются так тесно на морских млекопитающих для выживания. [203]
С середины 1970-х годов красота и харизма этого вида получили широкое признание, а калан стал символом охраны окружающей среды. [185] Круглая выразительная мордашка и мягкое мохнатое тело калана изображены на самых разнообразных сувенирах, открытках, одежде, мягких игрушках. [204]
Аквариумы и зоопарки
[ редактировать ]Морские выдры прекрасно себя чувствуют в неволе , их можно увидеть в более чем 40 общественных аквариумах и зоопарках . [205] Аквариум Сиэтла стал первым учреждением, занимающимся выращиванием каланов от зачатия до взрослой жизни: в 1979 году родился Тичук, а в начале 1980-х годов последовали еще три детеныша. [206] В 2007 году видео на YouTube , на котором две каланы держатся за лапы, за две недели собрало 1,5 миллиона зрителей, а по состоянию на июль 2022 года его просмотрели более 22 миллионов человек. [update]. [207] Снятое пятью годами ранее в Аквариуме Ванкувера , это было самое популярное видео о животных на YouTube на тот момент, хотя с тех пор оно было превзойдено. Выдра более светлого окраса на видео — это Ньяк, выживший после Exxon Valdez разлива нефти в 1989 году . [208] Ньяк умер в сентябре 2008 года в возрасте 20 лет. [209] Майло, более темный, умер от лимфомы в январе 2012 года. [210]
Текущая консервация
[ редактировать ]Морские выдры, будучи известным ключевым видом, нуждаются в гуманитарных усилиях, чтобы защитить их от угрозы из-за «нерегулируемой эксплуатации человека». [211] Этот вид все чаще подвергается воздействию крупных разливов нефти и ухудшения состояния окружающей среды, вызванного чрезмерным выловом рыбы и запутыванием в рыболовных снастях. [212] Текущие усилия были предприняты в законодательстве: Международный договор о морских котиках, Закон об исчезающих видах, МСОП / Всемирный союз охраны природы, Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, а также Закон о защите морских млекопитающих 1972 года. усилия предпринимаются посредством реинтродукции и зоологических парков.
Узкие места населения
[ редактировать ]Популяции каланов , ставшие основной целью торговли мехом в восемнадцатом и начале двадцатого веков, были уничтожены по всему побережью от Аляски до Нижней Калифорнии. [213] За несколько десятилетий до их повторного открытия считалось, что каланы полностью вымерли к югу от северо-запада Тихого океана. в Калифорнии был обнаружен плот примерно из пятидесяти особей Однако в 1938 году под мостом у реки Биксби между Санта-Крузом и Биг-Суром . [213] За этим открытием вскоре последовало взятие в плен многочисленных представителей популяций с целью начать разведение в неволе для восстановления популяции. Однако, учитывая размер популяции в пятьдесят человек и низкое генетическое разнообразие среди населения после торговли мехом, но до открытия оно было настолько низким, это создало эволюционное узкое место . Эволюционное узкое место — это явление, которое возникает, когда размер популяции значительно уменьшается по сравнению с предыдущими цифрами из-за таких факторов, как чрезмерная охота, болезни или изменения окружающей среды, такие как снижение пропускной способности и стихийные бедствия. Это, в свою очередь, приводит к низкому геномному разнообразию внутри популяции, что может иметь неблагоприятные последствия из-за инбридинга и увеличения генетического дрейфа.
Основные узкие места в истории
[ редактировать ]Популяции каланов, уничтоженные в восемнадцатом – начале двадцатого веков торговлей мехом, столкнулись с серьезными проблемами в генетическом разнообразии. После отделения от своего наиболее распространенного предка пять миллионов лет назад у каланов развились черты, зависящие от полигенного отбора или эволюции многочисленных признаков, которые создали такие отличительные черты, как густой и маслянистый мех и большие кости, по сравнению с их родственными пресноводными видами. [214] Эти качества необходимы каланам, чтобы выжить в холодных водах северной части Тихого океана , в которых они проводят всю свою жизнь, несмотря на то, что время от времени выходят из воды еще детенышами. У каланов самый густой мех среди всех животных (~ 1 000 000 волос на квадратный дюйм), поскольку у них нет жирового слоя, а их сальные железы помогают сгладить мех и не позволяют ему удерживать воздух. [215] Толстые кости также играют решающую роль в повышении плавучести, поскольку каланы проводят долгие часы, плавая на поверхности океана. В ходе исследования южную и северную популяции каланов сравнивали с африканской бескогтевой выдрой , и было установлено, что водные признаки, такие как потеря обоняния и толщина волос, развивались независимо, что свидетельствует о сложном геноме полигенных признаков , приводящем к сложным системам. [214] Это исследование удалось провести только после секвенирования ядерных геномов каланов и с помощью филогении, чтобы найти близкого предка, с которым можно было бы сравнить геномы.
Ранее предполагалось, что каланы произошли от той же эволюционной ветви, что и безухие тюлени , например, тюлени и тюлени-монахи . На протяжении всей своей истории морские выдры сталкивались с многочисленными узкими местами в популяциях: значительная их часть была уничтожена 9 000–10 000 поколений назад и 300–700 поколений назад, задолго до торговли мехом. [214] Эти предыдущие генетические «узкие места» ответственны за и без того низкое генетическое разнообразие среди представителей видов, что делает вторичное «узкое место», вызванное торговлей мехом, еще более значительным. Эти первичные узкие места, скорее всего, были вызваны болезнями, которые являются распространенной причиной генетических узких мест. По оценкам, эти узкие места приводят к тому, что от десяти до сорока животных остаются на срок от восьми до сорока четырех лет. [214] Это привело к генетическому дрейфу , поскольку популяции северных и южных каланов были отрезаны друг от друга на тысячи миль, что привело к значительным геномным различиям. Однако проблема современного населения, вызванная торговлей мехом в восемнадцатом и начале двадцатого веков, представляет собой наиболее серьезную проблему для ученых и защитников природы, пытающихся восстановить численность популяции и генетическое разнообразие.
Каждое узкое место снижает геномное разнообразие и, таким образом, увеличивает вероятность пагубного генетического дрейфа , при котором популяция из-за низкого эффективного и переписного размера вынуждена переходить к инбридингу, что увеличивает эффективный размер за счет увеличения мутаций . Однако эти мутации, как и большинство мутаций, нейтральны, если не снижают приспособленность популяции, что приводит к осложнениям в популяции. Это явление более широко изучается на популяциях гепардов, где из-за чрезмерной охоты на протяжении восемнадцатого и начала двадцатого веков размер популяции значительно сократился, что привело к инбридингу и росту вредных мутаций. [216] Однако благодаря природоохранным агентствам по всему миру популяция гепардов медленно возвращается вместе со своим генетическим разнообразием благодаря целенаправленному инбридингу с несколькими различными гепардов . популяциями [216]
Сохранение
[ редактировать ]Недавние ограничения популяций каланов привели к низкому геномному разнообразию среди представителей вида, что свидетельствует о большом количестве свидетельств инбридинга. [215] Этот инбридинг привел к возникновению вредных миссенс-мутаций , которые могут затруднить быстрый рост популяции по соображениям сохранения. Хотя долгосрочные цели восстановления, направленные на укрепление генетического разнообразия путем инбридинга, являются дорогостоящими и сложными, они могут существенно помочь избежать дальнейшей эволюции вредных вариаций, тем самым способствуя стабилизации популяции каланов. Этот метод уже использовался для возвращения популяций гепардов к более высокой численности и более высокому генетическому разнообразию, а программы разведения в неволе через такие организации, как Аквариум Монтерей-Бей и Центр морских млекопитающих, увеличивают шансы на возвращение популяций каланов к добыче меха. возможные номера. Популяция каланов в Калифорнии выросла примерно до 3000 в дикой природе. [213] Хотя эта цифра намного ниже показателей, существовавших до начала торговли мехом, она представляет собой значительное улучшение в сохранении вида и значительное увеличение генетического разнообразия. С другой стороны, популяция северных каланов снова достигла уровня, существовавшего до торговли мехом: их популяции проживают по всему побережью штата от Кетчикана на юге до Атту на западе. Однако исторические популяции, по оценкам, составляли от 150 000 до 300 000 особей, живущих вдоль северной части Тихого океана от Нижней Калифорнии до острова Хоккайдо в Японии. Современные методы сохранения включают разведение северных и южных популяций каланов для увеличения генетического разнообразия и предотвращения как инбридинга, так и генетического дрейфа. Более того, принятие Закона о защите морских млекопитающих в 1970-х годах сделало их охоту в Соединенных Штатах совершенно незаконной.
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]- ^ Enhydra lutris nereis включена в Приложение I.
Ссылки
[ редактировать ]Цитаты
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Дорофф, А.; Бурдин, А. (2015). « Энгидра Лутрис » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T7750A21939518. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T7750A21939518.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
- ^ «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
- ^ «Тайная жизнь выдр» . www.montereybayaquarium.org . Проверено 2 октября 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б Уомбл, Джейми (29 июля 2016 г.). «Ключевой вид, калан, колонизирует ледниковый залив» . Служба национальных парков . Проверено 23 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Ридман, МЛ; Эстес, Джеймс А. (1990). Морская выдра ( Enhydra lutris ): поведение, экология и естественная история . Биологический отчет Службы рыболовства и дикой природы США (Отчет). Вашингтон, округ Колумбия, с. 126 . Проверено 27 сентября 2010 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и « Энгидра Лутрис » . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 24 ноября 2007 г.
- ^ Кеньон , с. 4
- ^ Перейти обратно: а б ВанБлариком , с. 11
- ^ Кёпфли, К.-П.; Уэйн, РК (декабрь 1998 г.). «Филогенетические взаимоотношения выдр (Carnivora: Mustelidae) на основе последовательностей митохондриального цитохрома b». Журнал зоологии . 246 (4): 401–416. дои : 10.1111/j.1469-7998.1998.tb00172.x .
- ^ Кёпфли КП; Дир К.А.; Слейтер Дж.Дж.; и др. (2008). «Мультигенная филогения куньих: выяснение взаимоотношений, темп и биогеографическая история адаптивной радиации млекопитающих» . БМК Биология . 6:10 . дои : 10.1186/1741-7007-6-10 . ПМК 2276185 . ПМИД 18275614 .
- ^ Перейти обратно: а б Любовь , с. 9
- ^ Виллемсен Г.Ф. (1992). «Ревизия плиоцена и четвертичного периода Lutrinae из Европы». Скрипта Геологика . 101 : 1–115. CiteSeerX 10.1.1.738.4492 .
- ^ Любовь , стр. 15–16.
- ^ Любовь , стр. 4–6.
- ^ Любовь , с. 6
- ^ Перейти обратно: а б Джонс, Саманта Дж; Хаулена, Мартин; Тейлор, Грегори А; Чан, Саймон; Билобрам, Стивен; Уоррен, Рене Л; Хаммонд, Остин; Мунгалл, Карен Л; Чу, Калеб; и др. (11 декабря 2017 г.). «Геном северной калана ( Enhydra lutris kenyoni )» . Гены . 8 (12): 379. doi : 10.3390/genes8120379 . ПМЦ 5748697 . ПМИД 29232880 .
- ^ Кепфли К.П., Дир К.А., Слейтер Г.Дж. и др. (2008). «Мультигенная филогения куньих: определение взаимоотношений, темпа и биогеографической истории адаптивной радиации млекопитающих» . БМК Биол . 6 : 4–5. дои : 10.1186/1741-7007-6-10 . ПМК 2276185 . ПМИД 18275614 .
- ^ Бининда-Эмондс О.Р., Гиттлман Дж.Л., Первис А. (1999). «Построение больших деревьев путем объединения филогенетической информации: полная филогения современных хищников (млекопитающих)» (PDF) . Biol Rev Camb Philos Soc . 74 (2): 143–75. CiteSeerX 10.1.1.328.7194 . дои : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00184.x . ПМИД 10396181 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к «Периодический обзор состояния калана штата Вашингтон» (PDF) . Вашингтонский департамент рыбы и дикой природы. (ссылка: Seaotter WDFW ). Архивировано из оригинала (PDF) 10 июля 2018 года . Проверено 10 июля 2018 г.
- ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-910207-5 . OCLC 17396377 .
- ^ Никерсон , с. 19
- ^ Перейти обратно: а б с д Сильверстайн , с. 34
- ^ Кэмпбелл, Кристин М.; Сантана, Шарлин Э. (3 октября 2017 г.). «Объясняют ли различия в морфологии черепа и характеристике прикуса диетическую специализацию каланов?» (PDF) . Журнал маммологии . 98 : 1408. doi : 10.1093/jmammal/gyx091 . S2CID 91055290 – через Oxford University Press.
- ^ Уилсон, Дон Э.; Боган, Майкл А.; Браунелл, Роберт Л.; Бурдин А.М.; Маминов, МК (13 февраля 1991 г.). «Географическая изменчивость морских выдр, Enhydra lutris » . Журнал маммологии . 72 (1): 22–36. дои : 10.2307/1381977 . JSTOR 1381977 – через Университет Небраски – Линкольн.
- ^ Тимм-Дэвис, Лори Л.; ДеВитт, Томас Дж.; Маршалл, Кристофер Д. (9 декабря 2015 г.). «Дивергентная морфология черепа поддерживает две трофические специализации у выдр (Lutrinae)» . ПЛОС ОДИН . 10 (12): 7. Бибкод : 2015PLoSO..1043236T . дои : 10.1371/journal.pone.0143236 . ПМЦ 4674116 . ПМИД 26649575 .
- ^ Год дикой природы . Ассоциация Ридерс Дайджест, Инк. (1991). ISBN 0-276-42012-8
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г «Каланы, Enhydra lutris » . MarineBio.org . 18 мая 2017 года . Проверено 30 августа 2020 г.
- ^ Гептнер, В.Г.; Слудский, А.А. (2002). Млекопитающие Советского Союза. Том. II, часть 1б, Хищные животные (Mustelidae и Procyonidae) . Вашингтон, округ Колумбия: Библиотеки Смитсоновского института и Национальный научный фонд. п. 1342. ИСБН 978-90-04-08876-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с Никерсон , с. 21
- ^ Сильверстайн , с. 14
- ^ Перейти обратно: а б с д и Йейтс, Лаура (2007). «Энергетика ныряния и кормодобывания самого маленького морского млекопитающего — калана ( Enhydra lutris )» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (Часть 11): 1960–1970. дои : 10.1242/jeb.02767 . ПМИД 17515421 . S2CID 21944946 .
- ^ Кеньон , стр. 37–39.
- ^ Любовь , с. 21 и 28
- ^ Перейти обратно: а б Любовь , с. 27
- ^ Перейти обратно: а б Сильверстайн , с. 13
- ^ Перейти обратно: а б Любовь , с. 21
- ^ Перейти обратно: а б Кеньон , с. 70
- ^ Сильверстайн , с. 11
- ^ Хаяши, С.; Уссей, А.; Накадзима, Ю.; Чиба, К.; Андо, Т.; Савамура, Х.; Инузука, Н.; Канеко, Н.; Осаки, Т. (2013). «Внутренняя структура костей предполагает усиление водной адаптации у Desmostylia (Mammalia, Afrotheria)» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): e59146. Бибкод : 2013PLoSO...859146H . дои : 10.1371/journal.pone.0059146 . ПМК 3615000 . ПМИД 23565143 .
- ^ Юань, Юань; Чжан, Яолей; Чжан, Пейджун; Лю, Чанг; Ван, Цзяхао; Гао, Хайюй; Хельцель, А. Рус; Сейм, Инге; Лев, Мэйци; Линь, Мингли; Донг, Лицзюнь; Гао, Хаоян; Ян, Цзысинь; Карузо, Франческо; Линь, Вэньчжи (14 сентября 2021 г.). «Сравнительная геномика дает представление о водных адаптациях млекопитающих» . Труды Национальной академии наук . 118 (37): e2106080118. Бибкод : 2021PNAS..11806080Y . дои : 10.1073/pnas.2106080118 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 8449357 . ПМИД 34503999 .
- ^ Ливанаг, Хизер (декабрь 2012 г.). «Морфологические и термические свойства изоляции млекопитающих: эволюционный переход к жиру у ластоногих» . Биологический журнал Линнеевского общества . 107 (4): 774–787. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01992.x .
- ^ Перейти обратно: а б Мостман Ливанаг, Хизер Элизабет (2008). Мех против жира: сравнительный взгляд на изоляцию морских млекопитающих и ее метаболические и поведенческие последствия (докторская диссертация). Калифорнийский университет, Санта-Круз. ISBN 978-0-549-93125-6 . ПроКвест 304663143 .
- ^ Купман, Хизер Н. (7 марта 2018 г.). «Функция и эволюция специализированных эндогенных липидов у зубатых китов» . Журнал экспериментальной биологии . 221 (Pt, Приложение 1): jeb161471. дои : 10.1242/jeb.161471 . ISSN 1477-9145 . ПМИД 29514890 . S2CID 3789040 .
- ^ Кеньон , с. 62
- ^ Любовь , с. 22
- ^ ВанБлариком , с. 64
- ^ «Профиль видов USFWS: южная калан ( Enhydra lutris nereis )» . Архивировано из оригинала 8 декабря 2008 года . Проверено 23 февраля 2008 г.
- ^ ВанБлариком , с. 11 и 21
- ^ Кеньон , с. 55
- ^ Любовь , с. 23
- ^ Кеньон , с. 56
- ^ Кеньон , с. 43
- ^ Любовь , с. 74
- ^ Кеньон , с. 47
- ^ Винер, Дж. Н.; Лионг, С.М.; Верстраете, FJM (2013). «Стоматологическая патология южных морских выдр ( Enhydra lutris nereis )». Журнал сравнительной патологии . 149 (2–3): 346–355. дои : 10.1016/j.jcpa.2012.11.243 . ПМИД 23348015 .
- ^ ВанБлариком , с. 17
- ^ Перейти обратно: а б «Калан» (PDF) . Министерство окружающей среды, земель и парков Британской Колумбии. Октябрь 1993 г. Архивировано из оригинала (PDF) 16 февраля 2008 г. . Проверено 13 декабря 2007 г.
- ^ Любовь , стр.24
- ^ Ортис Р.М. (июнь 2001 г.). «Осморегуляция у морских млекопитающих» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (11): 1831–44. дои : 10.1242/jeb.204.11.1831 . ПМИД 11441026 .
- ^ Перейти обратно: а б с Любовь , стр. 69–70.
- ^ Любовь , стр. 70–71.
- ^ Кеньон , с. 76
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Райтерман, Брюс (1993). Кохляки и гребцы: История морской выдры – Теплые сердца и холодная вода (документальный фильм). США: PBS .
- ^ Перейти обратно: а б Хейли, Д., изд. (1986). «Морская выдра». Морские млекопитающие восточной части северной части Тихого океана и арктических вод (2-е изд.). Сиэтл, Вашингтон: Pacific Search Press. ISBN 978-0-931397-14-1 . OCLC 13760343 .
- ^ Перейти обратно: а б ВанБлариком , с. 22
- ^ «Калан» . Би-би-си . Проверено 31 декабря 2007 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и «Калан AquaFact-файл» . Ванкуверский аквариум, Центр морских наук . Проверено 5 декабря 2007 г.
- ^ Перейти обратно: а б Окерлунд, Лана (4 октября 2007 г.). «Слишком много морских выдр?» . Проверено 15 января 2007 г.
- ^ Перейти обратно: а б Любовь , с. 49
- ^ ВанБлариком , с. 45
- ^ Перейти обратно: а б с д и ВанБлариком , стр. 42–45.
- ^ Любовь , с. 50
- ^ Перейти обратно: а б Кеньон , с. 77
- ^ Кеньон , стр. 78–79.
- ^ Перейти обратно: а б Сильверстайн , с. 61
- ^ Известно, что по крайней мере одна женщина умерла от инфицированного носа. ( «Любовь» , стр. 52)
- ^ Перейти обратно: а б Любовь , с. 54
- ^ Сильверстайн , с. 30
- ^ Перейти обратно: а б с д Новак, Роланд М. (1991). Млекопитающие мира Уокера, том II (пятое изд.). Балтимор и Лондон: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 1141–1143 . ISBN 978-0-8018-3970-2 .
- ^ Кеньон , стр.44
- ^ Любовь , стр. 56–61.
- ^ Перейти обратно: а б Любовь , с. 58
- ^ Сильверстайн , стр. 31–32.
- ^ Любовь , с. 61
- ^ Перейти обратно: а б Любовь , с. 63
- ^ Любовь , с. 62
- ^ Любовь , с. 59
- ^ Кеньон , с. 89
- ^ Сильверстайн , с. 31
- ^ Сильверстайн , с. 28
- ^ Любовь , с. 53
- ^ ВанБлариком , с. 71
- ^ ВанБлариком , стр. 40–41.
- ^ ВанБлариком , с. 41
- ^ Сильверстайн , с. 17
- ^ Никерсон , с. 49
- ^ Сильверстайн , с. 19
- ^ ВанБлариком , с. 14
- ^ Кеньон , с. 133
- ^ Любовь , стр. 67–69.
- ^ Перейти обратно: а б с д Огден, Адель (1975). Торговля каланами в Калифорнии, 1784–1848 гг . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 54. ИСБН 978-0-520-02806-7 .
- ^ ВанБлариком , с. 54
- ^ Перейти обратно: а б с д Корнев С.И., Корнева С.М. (2004) Динамика численности и современное состояние каланов ( Enhydra lutris ) Курильских островов и южной Камчатки. Морские млекопитающие Голарктики . Материалы конференции 2004 г. стр. 273–278.
- ^ Перейти обратно: а б «Морские выдры - Группа по восстановлению морских выдр Юго-Западной Аляски (SWAKSORT)» . Служба рыболовства и дикой природы США – Аляска. Архивировано из оригинала 6 февраля 2008 года . Проверено 15 января 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б Барретт-Леннард, Лэнс (20 октября 2004 г.). «Британская Колумбия: экспедиция по исследованию морских выдр» . Ванкуверский аквариум. Архивировано из оригинала 17 сентября 2006 года . Проверено 11 декабря 2007 г.
- ^ Перейти обратно: а б Лефф, Лиза (15 июня 2007 г.). «Калифорнийские выдры восстанавливаются, но остаются в зоне риска» . Ассошиэйтед Пресс. Архивировано из оригинала 8 января 2011 года . Проверено 25 декабря 2007 г.
- ^ «Наблюдения, iNaturalist» . iНатуралист . Проверено 14 ноября 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б ВанБлариком , с. 62
- ^ Перейти обратно: а б «Тенденции в численности и распределении каланов ( Enhydra lutris ) в Британской Колумбии, обновленные с учетом результатов исследования 2013 года» (PDF) . Департамент рыболовства и океанов, Канада. июль 2015 года . Проверено 10 июля 2018 г.
- ^ «Восстановление каланов на западном побережье острова Ванкувер» . Программа общественного образования Центра морских наук Бэмфилда . Проверено 22 августа 2011 г.
- ^ Морская выдра , Государственный реестр видов, находящихся под угрозой
- ^ Морские выдры , рыболовство и океаны Канады
- ^ Никерсон , с. 46
- ^ Перейти обратно: а б Шропе М. (февраль 2007 г.). «Пищевые цепи: убийца в водорослях» . Природа . 445 (7129): 703–5. Бибкод : 2007Natur.445..703S . дои : 10.1038/445703а . ПМИД 17301765 . S2CID 4421362 .
- ^ Джеймсон, Рональд Джеймс (1975). Оценка попыток восстановить калана в Орегоне (PDF) (MSc). Государственный университет Орегона. HDL : 1957/6719 . ОСЛК 9653603 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 мая 2017 года . Проверено 30 декабря 2009 г.
- ^ Куинн, Бет (17 октября 2004 г.). «Пребывание калана вселяет надежды учёных» (PDF) . Орегонец . Архивировано из оригинала (PDF) 30 декабря 2010 года . Проверено 30 декабря 2009 г.
- ^ «Редкая калана подтверждена в заливе Депо» . Орегонец . 20 февраля 2009 года . Проверено 27 февраля 2009 г.
- ^ Сильверстайн , с. 41
- ^ «Результаты исследования каланов в материковой Калифорнии весной 2007 г.» . Геологическая служба США. 30 мая 2007 года . Проверено 23 февраля 2008 г.
- ^ Роджерс, Пол (11 декабря 2020 г.). «Каланы откусывают сезон крабов в Дандженессе в Калифорнии?» . Новости Меркурия . Проверено 12 декабря 2020 г.
- ^ Южные морские выдры. Архивировано 30 ноября 2011 года в Wayback Machine . nrdc.org
- ^ Бэнкрофт, Хьюберт Хоу; Бейтс, Альфред; Петров, Иван; Немос, Уильям (1887). История Аляски: 1730–1885 гг . Сан-Франциско, Калифорния: AL Bancroft & Company. п. 482 . Проверено 26 сентября 2010 г.
- ^ Стюарт, Сюзанна; Пратцеллис, Адриан (ноябрь 2003 г.). Проблемы археологических исследований национального побережья Пойнт-Рейес - национальной зоны отдыха Золотые Ворота (PDF) (Отчет). Центр антропологических исследований Государственного университета Сономы. п. 335 . Проверено 26 сентября 2010 г.
- ^ Чарльз Л. Кэмп; Джордж К. Юнт (1 апреля 1923 г.). «Хроники Джорджа К. Юнта: пионер Калифорнии 1826 года» (PDF) . Ежеквартальный журнал Калифорнийского исторического общества . 2 (1): 3–66. дои : 10.2307/25177691 . JSTOR 25177691 . Проверено 28 июня 2023 г.
- ^ Баттерсби, Боб; Маджинис, Престон; Нильсен, Сьюзен; Весы, Гэри; Торни, Ричард; Винн, Эд (май 2008 г.). Росс, Калифорния – Люди, места, история . Историческое общество Росса . Проверено 3 ноября 2010 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Калифорнийский университет - Санта-Крус (18 января 2008 г.). «Каланы демонстрируют поразительную изменчивость в рационе и стратегиях кормления» . ScienceDaily . Проверено 20 января 2008 г.
- ^ Маклиш , с. 32
- ^ Перейти обратно: а б «Служба охраны рыбы и дикой природы США предлагает прекратить программу переселения южных каланов» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 5 октября 2005 г. Проверено 10 апреля 2008 г.
- ^ «Служба предлагает прекратить программу переселения южных каланов» . Юго-западный Тихоокеанский регион USFWS. 17 августа 2011 года . Проверено 21 декабря 2012 года .
- ^ Перейти обратно: а б Хэтфилд, BB; Тинкер, MT (19 сентября 2016 г.). Ежегодная перепись каланов в Калифорнии – итоги весенней переписи 2016 г. Западный центр экологических исследований Геологической службы США (отчет). дои : 10.5066/F7FJ2DWJ .
- ^ «Редкая встреча калана у пляжа Лагуна» . КАБС-ТВ/ДТ. 7 декабря 2011 года. Архивировано из оригинала 21 октября 2013 года . Проверено 8 декабря 2011 г.
- ^ «Баланс ищется в конфликте с каланами» . Си-Эн-Эн. 24 марта 1999 года . Проверено 25 января 2008 г.
- ^ Вайс, Кеннет Р. (20 декабря 2012 г.). «США позволят выдрам бродить по побережью Южной Калифорнии» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 21 декабря 2012 года .
- ^ Маклиш , с. 264
- ^ Перейти обратно: а б «Численность каланов в Калифорнии продолжает медленно расти» . Геологическая служба США . 12 сентября 2013 года . Проверено 20 октября 2013 г.
- ^ Молодой Лэндис, Бен; Тинкер, Тим; Хэтфилд, Брайан (3 августа 2010 г.). «Численность калифорнийских каланов снова снижается» . Геологическая служба США. Архивировано из оригинала 25 июня 2020 года . Проверено 23 января 2011 г.
- ^ «Результаты исследования каланов в материковой Калифорнии весной 2010 г.» . Западный центр экологических исследований Геологической службы США . Проверено 26 сентября 2010 г.
- ^ Вайс, Кеннет Р. (23 сентября 2010 г.). «Еще один смертельный вызов для калана» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 10 ноября 2010 г.
- ^ Миллер М.А.; Кудела Р.М.; Мекебри А; Кран Д; Оутс СК; и др. (2010). Томпсон, Росс (ред.). «Доказательства нового вредоносного цветения морских водорослей: перенос цианотоксина (микроцистина) с суши на морских выдр» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): e12576. Бибкод : 2010PLoSO...512576M . дои : 10.1371/journal.pone.0012576 . ПМЦ 2936937 . ПМИД 20844747 .
- ^ Колливер, Виктория (23 января 2011 г.). «Смерть каланов резко возросла в 2010 году» . Хроники Сан-Франциско . Проверено 23 января 2011 г.
- ^ Геологическая служба США (апрель 2012 г.). «Количество мертвых каланов в Калифорнии достигло рекордного уровня в 2011 году». Бюллетень о загрязнении морской среды . 64 (4): 671–674. doi : 10.1016/j.marpolbul.2012.03.002 .
- ^ Хэтфилд, Брайан; Тинкер, Тим (22 сентября 2014 г.). Результаты переписи каланов в Калифорнии весной 2014 г. (отчет) . Проверено 6 декабря 2015 г.
- ^ «Южная калан» . USFWS, Управление рыбы и дикой природы Вентуры. Архивировано из оригинала 29 декабря 2016 года . Проверено 28 декабря 2016 г.
- ^ Тинкер, Монтана; Хэтфилд, BB (29 сентября 2017 г.). «Результаты переписи населения калифорнийской калана (Enhydra lutris nereis), весна 2017 г.» . Результаты учета калифорнийской калана ( Enhydra lutris nereis ), весна 2017 г. (Отчет). Серия данных. Серия данных Геологической службы США 1067. с. 9. дои : 10.3133/ds1067 .
- ^ Галло-Рейносо Дж. П., Ратейбун ГБ (1997). «Статус каланов ( Enhydra Lutris ) в Мексике». Наука о морских млекопитающих . 13 (2): 332–340. Бибкод : 1997MMamS..13..332G . дои : 10.1111/j.1748-7692.1997.tb00639.x .
- ^ Шрамм И., Хекель Г., Саенс-Арройо А., Лопес-Рейес Е., Баес-Флорес А., Гомес-Эрнандес Г., Ласоде-ла-Вега-Тринкер А., Любинский-Йинич Д., де лос-Анджелес Миланес-Салинас М. (2014) . «Новые доказательства существования южных каланов ( Enhydra lutris nereis ) в Нижней Калифорнии, Мексика». Наука о морских млекопитающих . 30 (3): 1264–1271. Бибкод : 2014MMamS..30.1264S . дои : 10.1111/mms.12104 .
- ^ Уильямс, Терри (1989). «Плавание каланов: приспособления для передвижения с низкими затратами энергии» . Журнал сравнительной физиологии А. 164 (6): 815–824. дои : 10.1007/BF00616753 . ПМИД 2724187 . S2CID 1926452 .
- ^ Райт, Трэвер; Шеффилд-Мур, Мелинда; Дэвис, Рэндалл (2 декабря 2021 г.). «Каланы демонстрируют, что мышцы – это нечто большее, чем просто движение: они также могут вызывать жар» . Разговор . Проверено 8 декабря 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д ВанБлариком, стр. 18–29.
- ^ «Млекопитающие из топи Элкхорна: калан» . 2 февраля 2011 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2011 г. Проверено 8 апреля 2023 г.
- ^ Гандерсон, Джо Аллегра; Рианнон Рат; Арен. «Enhydra lutris (калан)» . Сеть разнообразия животных . Проверено 8 апреля 2023 г.
{{cite web}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ларош, Нидерланды; Кинг, СЛ; Фергюссон, Э.А.; Эккерт, Г.Л.; Пирсон, ХК (2023). «Макронутриентный состав рациона каланов с учетом повторного заселения, истории жизни и сезона на юге Юго-Восточной Аляски» . Экология и эволюция . 13 (5): e10042. Бибкод : 2023EcoEv..1310042L . дои : 10.1002/ece3.10042 . ПМЦ 10154889 . ПМИД 37153015 .
- ^ Любовь , с. 96
- ^ Перейти обратно: а б Кеньон , с. 121
- ^ Любовь , с. 76
- ^ Кеньон , с. 119
- ^ ВанБлариком , с. 29
- ^ ВанБлариком , с. 30
- ^ Никерсон , с. 57
- ^ Хробак, Ула (15 сентября 2021 г.). «Как каланы могут бороться с изменением климата» . Би-би-си . Проверено 11 декабря 2021 г.
- ^ Сезен, Узай (29 мая 2017 г.). «Выдры против изменения климата – KQED/QUEST (2014)» . Документальные фильмы о природе . Проверено 6 июня 2017 г.
- ^ «Водные виды, находящиеся под угрозой – Профиль вида – Морская выдра» . Рыбное хозяйство и океаны Канады . Архивировано из оригинала 23 ноября 2007 года . Проверено 29 ноября 2007 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д ВанБлариком , с. 33
- ^ Никерсон, П. «Часто задаваемые вопросы о каланах» . Защитники дикой природы. п. 65. Архивировано из оригинала 9 июля 2011 года . Проверено 31 августа 2011 г.
- ^ Кобылинский, Дана (1 декабря 2023 г.). «Волки охотятся на каланов и тюленей в Катмае» . Общество дикой природы . Проверено 4 декабря 2023 г.
- ^ «Паразитный сарай в кошачьих фекалиях убивает морских выдр - Калифорнийский морской грант» (PDF) . www-csgc.ucsd.edu .
- ^ Рогалл, Гейл Моеде (8 апреля 2014 г.). «Морские выдры тоже могут заболеть гриппом» . Министерство внутренних дел США, Геологическая служба США . Проверено 11 апреля 2014 г.
- ^ Сильверстайн , с. 35
- ^ Джеймс Р. Гибсон (1969) Кормление российской меховой торговли . Университет Висконсина Пресс. п. 17. ISBN 0299052338
- ^ Брасс Э. (1911) Из царства мехов, Том III , Берлин
- ^ Перейти обратно: а б Сильверстайн , с. 37
- ^ Гедни, Ларри (6 мая 1983 г.). «Алеут и выдра» . Архивировано из оригинала 10 июня 2007 года . Проверено 23 февраля 2008 г.
- ^ Миддлтон , с. 8
- ^ Перейти обратно: а б Сильверстайн , с. 38
- ^ Фаррис, Гленн (2007). «Mains'l Haul, журнал истории тихоокеанского мореплавания, том 43». Mains'l Haul . Сан-Диего, Калифорния: Морской музей Сан-Диего: 21. ISSN 1540-3386 .
- ^ Мэтс, Майкл (2008). Российско-мексиканская граница . Дженнер, Калифорния: Интерпретационная ассоциация Форт-Росс, Inc., с. 326. ИСБН 978-1-60643-951-7 .
- ^ Миддлтон , с. 4
- ^ Сильверстайн , с. 40
- ^ ВанБлариком , с. 50
- ^ ВанБлариком , с. 53
- ^ ВанБлариком , с. 65
- ^ Вайзе, Элизабет (31 января 2007 г.). «Ущерб Exxon Valdez сохраняется» . США сегодня . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 25 декабря 2001 г.
- ^ Никерсон , стр. 47–48.
- ^ Перейти обратно: а б «За восемь лет популяция алеутской калана сократилась на 70%» . Си-Эн-Эн. 6 июля 2000 года . Проверено 4 декабря 2007 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Каланы: описание вида» . Центр морской жизни Аляски . Проверено 15 января 2007 г.
- ^ Стив Рубинштейн (2 октября 2017 г.). «Перепись каланов выявила снижение на 3%» . Хроники Сан-Франциско . п. С1.
- ^ Перейти обратно: а б с Кройдер С; Миллер М.А.; Джессап Д.А.; и др. (июль 2003 г.). «Структуры смертности южных каланов ( Enhydra lutris nereis ) в 1998–2001 годах» . Журнал болезней дикой природы . 39 (3): 495–509. дои : 10.7589/0090-3558-39.3.495 . ПМИД 14567210 . S2CID 8595917 .
- ^ «Паразит у кошек, убивающих каланов» . Журнал НОАА . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . 21 января 2003 года. Архивировано из оригинала 25 декабря 2007 года . Проверено 24 ноября 2007 г.
- ^ «Правила национальных морских заповедников» . НОАА . Проверено 19 марта 2008 г.
- ^ «Калан» . Аквариум Монтерей Бэй . Проверено 2 октября 2023 г.
- ^ «История национального морского заповедника Олимпийского побережья» . НОАА . Архивировано из оригинала 20 августа 2008 года . Проверено 19 марта 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б с ВанБлариком , с. 34
- ^ Перейти обратно: а б Любовь , стр. 93–98.
- ^ Перейти обратно: а б с Сильверстайн , с. 49
- ^ Никерсон , с. 70
- ^ Перейти обратно: а б Фальк-Петерсен, Яннике; Рено, Поль; Анисимова, Наталья (12 января 2011 г.). «Укоренение и экосистемное воздействие чужеродного инвазивного камчатского краба ( Paralithodes camtschaticus ) в Баренцевом море – обзор». Журнал морских наук ICES . 68 (3). Международный совет по исследованию моря ( ОУП ): 479–488. doi : 10.1093/icesjms/fsq192 . ISSN 1095-9289 .
- ^ Ляпунова Р. Г. (1963) "Музейные материалы об алеутах". Каталог Музея антропологии и этнографии . Академия наук СССР, вып. XXI.
- ^ Шпак, Пол; Орчард, Тревор Дж.; МакКечни, Иэн; Грёке, Даррен Р. (2012). «Историческая экология позднеголоценовых каланов ( Enhydra lutris ) из Северной Британской Колумбии: изотопные и зооархеологические перспективы» . Журнал археологической науки . 39 (5): 1553–1571. Бибкод : 2012JArSc..39.1553S . дои : 10.1016/j.jas.2011.12.006 .
- ^ Любовь , стр. 34–35.
- ^ Чемберлен, Б. (1888). Народные сказки Айно . Лондон: Фольклорное общество, частное издание.
- ^ Голдер, Ф.А. (1905). «Алеутские рассказы». Журнал американского фольклора . 18 (70): 215–222. дои : 10.2307/533140 . JSTOR 533140 .
- ^ Барабаш-Никифоров, Н. И. (1947) Калан ( Enhydra lutris L. ) его биология и вопросы хозяйства (Калан ( Engydra lutris L ): биология и управление), Издательство: Министерство охраны природы РСФСР, Москва.
- ^ Хэтч, Дэвид Р. (2002) Элаха: морские выдры, коренные жители и европейская колонизация в северной части Тихого океана. В изменении ландшафтов: материалы 5-й и 6-й ежегодных конференций по сохранению культурного наследия Кокиль. Дональд Б. Айви и Р. Скотт Байрам, ред. стр. 79–88. Норт-Бенд, Орегон: индейское племя кокиль.
- ^ Любовь , с. 97
- ^ ВанБлариком с. 69
- ^ «Самая молодая калан Лута из аквариума Сиэтла стала мамой» . Деловой провод. 19 апреля 2000 г. Архивировано из оригинала 19 июня 2009 г. Проверено 9 марта 2007 г.
- ^ Синтиахолмс (19 марта 2007 г.). «Выдры держатся за руки» . Архивировано из оригинала 14 ноября 2021 года . Проверено 24 марта 2008 г. - через YouTube.
- ^ «Ванкуверские каланы стали хитом на YouTube» . Новости Си-Би-Си. 3 апреля 2007 года . Проверено 15 января 2007 г.
- ^ «Старейшая калан Ванкуверского аквариума, Ньяк, проходит» . Ванкуверский аквариум . 23 сентября 2008 г. Архивировано из оригинала 20 ноября 2008 г. Проверено 28 октября 2008 г.
- ^ «Любимая калан Майло» . Ванкуверский аквариум . 12 января 2012 года . Проверено 26 ноября 2014 г.
- ^ Баллачи, Бренда Э.; Бодкин, Джеймс Л. (2015). «Проблемы восстановления и сохранения каланов» . Сохранение морских выдр . стр. 63–96. дои : 10.1016/B978-0-12-801402-8.00004-4 . ISBN 978-0-12-801402-8 .
- ^ Баллачи, Бренда Э.; Бодкин, Джеймс Л. (2015). «Проблемы восстановления и сохранения каланов» . Сохранение морских выдр . стр. 63–96. дои : 10.1016/B978-0-12-801402-8.00004-4 . ISBN 978-0-12-801402-8 .
- ^ Перейти обратно: а б с Конрад, Кристин. «В поисках калифорнийской калана» . BBC.com .
- ^ Перейти обратно: а б с д Бейхман, Аннабель С; Кёпфли, Клаус-Петер; Ли, Банда; Мерфи, Уильям; Добрынин, Паша; Кливер, Сергей; Тинкер, Мартин Т; Мюррей, Майкл Дж; Джонсон, Джереми; Линдблад-То, Керстин; Карлссон, Элинор К; Ломюллер, Кирк Э; Уэйн, Роберт К. (декабрь 2019 г.). «Водная адаптация и истощение разнообразия: глубокое погружение в геномы калана и гигантской выдры» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (12): 2631–2655. дои : 10.1093/molbev/msz101 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 7967881 . ПМИД 31212313 .
- ^ Перейти обратно: а б Ларсон, Шон; Джеймсон, Рон; Этнье, Майкл; Джонс, Терри; Холл, Роберта (5 марта 2012 г.). «Генетическое разнообразие и параметры популяций каланов, Enhydra lutris, до искоренения торговли мехом в 1741–1911 гг.» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e32205. Бибкод : 2012PLoSO...732205L . дои : 10.1371/journal.pone.0032205 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3293891 . ПМИД 22403635 .
- ^ Перейти обратно: а б «Обрекет ли эволюция гепарда?» . Evolution.berkeley.edu . Проверено 9 апреля 2024 г.
Цитируемые работы
[ редактировать ]- Кеньон, Карл В. (1969). Морская выдра в восточной части Тихого океана . Вашингтон, округ Колумбия: Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США. ISBN 978-0-486-21346-0 .
- С любовью, Джон А. (1992). Морские выдры . Голден, Колорадо: Издательство Fulcrum. ISBN 978-1-55591-123-2 . ОСЛК 25747993 .
- Никерсон, Рой (1989). Морские выдры, естествознание и путеводитель . Сан-Франциско, Калифорния: Chronicle Books. ISBN 978-0-87701-567-3 . OCLC 18414247 .
- Сильверстайн, Элвин; Сильверстайн, Вирджиния и Роберт (1995). Морская выдра . Millbrook Press, Inc. Брукфилд, Коннектикут: ISBN 978-1-56294-418-6 . OCLC 30436543 .
- Миддлтон, Джон (2001). Морская деятельность и ее восприятие сегодня . Сан-Франциско, Калифорния: Калифорнийская академия наук. ISSN 1531-2224 .
{{cite book}}
:|work=
игнорируется ( помогите ) - ВанБлариком, Гленн Р. (2001). Морские выдры . Voyageur Press Inc. Стиллуотер, Миннесота: ISBN 978-0-89658-562-1 . OCLC 46393741 .
- Маклиш, Тодд (2018). Возвращение калана: история животного, избежавшего вымирания на тихоокеанском побережье . Сиэтл, Вашингтон: Книги Сасквотча. ISBN 978-1-63217-137-5 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]Энгидра лютрис
(Калан) .
- Enhydra lutris (Linnaeus, 1758) в Интегрированной таксономической информационной системе
- Enhydra lutris (Линней, 1758 г.) во Всемирном реестре морских видов.
- De Bestiis Marinis, или Морские звери (1751) ( PDF ), стр. 68–82, расшифровка полевых заметок немецкого зоолога XVIII века Георга Вильгельма Стеллера.
- Пропасть выживания: южная калана. Архивировано 22 апреля 2008 года в Wayback Machine ( Adobe Flash об истории южной калана. ), 48-минутной программе Геологической службы США
- Виды, находящиеся под угрозой исчезновения из Красного списка МСОП
- Хищники Азии
- Хищники Северной Америки
- Исчезающая биота Азии
- Вымирающая фауна Калифорнии
- Вымирающая фауна Северной Америки
- Вымирающая фауна США
- Первые появления в современном плейстоцене
- Фауна Калифорнии
- Фауна Алеутских островов
- Фауна Тихого океана
- Торговля мехом
- Фауна Курильских островов
- Млекопитающие, описанные в 1758 г.
- Млекопитающие Канады
- Млекопитающие России
- Млекопитающие Мексики
- Млекопитающие Японии
- Млекопитающие США
- Морские млекопитающие
- Выдры
- Плейстоценовые животные Северной Америки
- Плейстоценовые хищники
- Четвертичные млекопитающие Азии
- Четвертичные млекопитающие Северной Америки
- Таксоны, названные Карлом Линнеем
- Млекопитающие, использующие инструменты
- Прибрежная фауна западной части Северной Америки
- Полуводные млекопитающие
- Голарктическая фауна