Использование инструментов каланами

Морская выдра Enhydra lutris — представитель семейства куньих, ведущий полностью водный образ жизни. Морские выдры – самые маленькие из морских млекопитающих , но они также и самые ловкие . Морские выдры известны своей способностью использовать камни в качестве наковальни или молотков, чтобы облегчить доступ к труднодоступной добыче. Более того, из тринадцати известных в настоящее время видов выдр по крайней мере 10 демонстрируют поведение при обращении с камнями, что позволяет предположить, что выдры могут иметь генетическую предрасположенность к манипулированию камнями. [1] Поведение при использовании инструментов больше связано с географическим положением, чем с подвидами. Большинство поведенческих исследований было проведено на Enhydra lutris nereis , калифорнийской выдре, а некоторые — на Enhydra lutris kenyoni , аляскинской калане. Морские выдры часто используют камни в качестве наковальни, чтобы расколоть добычу, а также они разрывают добычу передними лапами. Лежа на спине, выдры разрывают коралловые водоросли , чтобы найти пищу среди мусора. [2] Частота использования инструментов сильно различается в зависимости от географических регионов и отдельных выдр. Независимо от частоты, использование инструментов присутствует в поведенческом репертуаре каланов и осуществляется тогда, когда это наиболее соответствует ситуации. [2]
Эволюция поведения при использовании инструментов
[ редактировать ]Выбор определенного поведения
[ редактировать ]Невозможно точно определить, когда каланы начали постоянно использовать инструменты. Предполагается, что в процессе эволюции были выбраны определенные модели поведения, которые привели к этой адаптации. Первый случай использования камня в качестве инструмента мог произойти, когда выдра не смогла получить доступ к добыче на дне океана и использовала камень, чтобы облегчить доступ к объекту. Точно так же выдра на поверхности воды могла решить раздавить двух двустворчатых моллюсков друг о друга, когда столкнулась с неспособностью раздавить добычу передними конечностями или зубами. [3] Моллюски обитают на каменных образованиях на дне океана, поэтому сбор нескольких камней и моллюсков со дна океана за один сеанс погружения и раздавливание объектов на поверхности могло привести к ассоциации камней с раздробленными раковинами продуктов питания. предметы. [3] Если поведение, которое было совершено в конфликтной ситуации, привело к открытию предмета добычи, выдра, возможно, попыталась повторить это поведение и, следовательно, научилась повторять это поведение последовательно. [3]
Морские выдры обычно демонстрируют плавательное поведение, плавая на спине. Функции, облегчающие плавание на спине, также облегчают использование инструмента. Выдры, которые не используют инструменты, по-прежнему питаются на спине. Эта привычка питаться на поверхности с поднятой грудью облегчает плоскую поверхность для отдыха камней и сбивания предметов (1). [3] После обнаружения и последовательного применения одной или несколькими выдрами поведение, связанное с использованием инструментов, могло распространиться на популяцию близлежащих выдр посредством горизонтального социального обучения. [3]
Поведение, связанное с использованием инструментов, наблюдается у видов млекопитающих, у которых взрослые особи и их потомство имеют тесные связи. У матерей-выдр рождается по одному детенышу, а детеныши каланов зависят от своих матерей в среднем от 6 до 7 месяцев. Очень маленькие щенки не умеют плавать и нырять из-за своего врожденного мехового покрова, поэтому их необходимо постоянно привязывать к матери. Таким образом, детеныши выдры получают безраздельное внимание со стороны своих матерей в течение длительных периодов времени.
Точно так же молодые выдры исключительно активны, любопытны и игривы. Отбор, возможно, благоприятствовал определенным видам манипулятивной игры. [3]
Скелетные изменения
[ редактировать ]Морские выдры принадлежат к отряду Carnivora , представители которого обладают типичными хищными зубами или стригущими хищниками . Это пластинчатые зубы, образованные верхним премоляром и нижним моляром . Морские выдры заменили свои хищные зубы на бунодонтовые пост-клыки, чтобы улучшить способность пережевывать пищу. [4] Эти зубы способствуют питанию водными беспозвоночными , что имеет решающее значение для выживания выдры в воде.
Морские выдры также принадлежат к семейству Mustelidae . По сравнению с другими куньими, такими как речная выдра , ласка и норка , у калана наблюдается отчетливая анатомия задних конечностей , которая может способствовать движению и устойчивости на поверхности воды, в то время как передние конечности манипулируют инструментами и пищей. У E. lutris ягодичные мышцы значительно больше, чем у других куньих. [5]
калана Передние конечности маленькие и не используются при плавании. Структура передних конечностей, особенно мускулатура и анатомия скелета, потенциально адаптирована для «тактильной чувствительности и использования инструментов, связанных с обнаружением, обращением и потреблением добычи». [4]
Анатомия
[ редактировать ]
Нижние резцы каланов выступают вперед и имеют форму лопаты, форма, которая может облегчить им способность вычерпывать пищу из моллюсков . [6] Во время поедания морских ежей выдры используют инструмент или лапы, чтобы расколоть морских ежей и вычерпать гонады и внутренности нижними резцами (12). [6] Клыки тупые, постклыки бунодонтные. [4] Их плоская и широкая форма удобна для жевания как мягких беспозвоночных, так и более твердых частей более жестких беспозвоночных, таких как фрагменты панцирей и раковины морских ежей.
У каланов также одни из самых больших легких среди семейства выдр, что может быть полезно для плавучести , особенно потому, что у каланов нет жира . Плавучесть по всей длине тела позволяет выдрам лежать на спине и манипулировать пищей, инструментами и детенышами, находясь на поверхности воды. [6]
Под мышкой каждой калана, в подмышечной области, находится лоскут кожи, в котором могут храниться камни и еда. Задние лапы длинные и приплюснутые, как ласты, хвост тоже приплюснутый. Хвост совершает волнообразные движения, обеспечивая движение. Лапы и вибриссы работают в тандеме, чтобы найти и схватить добычу под водой. [4]
Обучение
[ редактировать ]Было обнаружено, что у осиротевших молодых каланов в исследовательском центре спонтанно развилось использование каменных орудий, без наблюдения за какими-либо моделями. [7] Соответственно, поведение при обращении с камнями наблюдалось у 10 из 13 известных в настоящее время подвидов выдр, включая каланов. [8] Вместе оба исследования предполагают наличие генетического компонента в поведении выдр, поскольку это могло бы объяснить как его возникновение без моделей, так и перекрестное возникновение среди видов, которые не наблюдают друг за другом. Выдры, которые используют камни, чтобы вскрыть добычу, не используют камни каждый раз, когда им нужно манипулировать добычей. Краба , например, можно разорвать на части передними конечностями, а затем съесть. Выдры хранят камень в кожаном мешочке под мышкой, чтобы съесть добычу обеими передними конечностями, например крабов, а затем забирают камень позже. Было замечено, что выдры используют раковину моллюска как инструмент для рытья, а также как инструмент для взлома. Похоже, это подразумевает «ожидание использования, выходящее за рамки непосредственной ситуации». [2] Если камень окажется особенно подходящим для открытия одного продукта, его сохранят для нескольких других. [2] При наблюдении за выдрой в государственном парке Пойнт-Лобос было замечено, что одна выдра съела 44 мидии за один эпизод кормления и использовала только шесть камней. [2]
Разработка
[ редактировать ]Развитие калана характеризуется шестимесячным периодом зависимости. Если выдра начинает плавать и нырять, как взрослая особь, может самостоятельно добывать пищу и ухаживать за собой, она считается независимой. [9] До тех пор детеныши выдр проводят все свое время со своими матерями. Ситуация усугубляется тем фактом, что в течение первых трех месяцев жизни детеныши выдры не могут эффективно плавать и нырять. Они рождаются с натальной шерстью , которая по цвету и структуре отличается от шерсти взрослых особей и обладает невероятной плавучестью. Это не позволяет им погружаться под воду, и их необходимо удерживать или привязывать к водорослям . [9]
Детеныши каланов проявляют склонность манипулировать предметами между лапами и регулярно стучат по своему телу камнями и кусочками кораллов случайным и любопытным образом. По мнению некоторых ранних биологов по поведению выдр, Холла и Шаллера, эта «тенденция манипулировать и бить далеко не стереотипно в своем применении и, по-видимому, доказывает основу для обучения использованию инструментов при кормлении». [2] Первые признаки использования инструментов наблюдаются в возрасте 5 недель, когда щенки хлопают передними лапами по груди. К десятинедельному возрасту они пытаются последовательно нырять с одним и тем же камнем, пока учатся плавать. [9]
Социальная передача
[ редактировать ]
Выдры добывают корм самостоятельно, за исключением самок с потомством, которые кормятся одиночными детенышами. [2] Близнецы наблюдаются, но очень редко. [2] Это позволяет матери-выдре сосредоточить свое внимание на детеныше, особенно потому, что спаривание происходит без образования пары, поэтому отец детеныша отсутствует. [6] Щенки выражают те же предпочтения в инструментах, технике и диете, что и их матери, что является потенциальным свидетельством вертикальной социальной передачи. [10] В целом поведение камней, вероятно, имеет и генетическую составляющую – это следует из развития этого поведения в отсутствие моделей, [7] и из того факта, что поведение камней встречается у широкого спектра видов выдр. [11]
Матери-выдры, кажется, идут на жертвы, чтобы помочь своим детенышам. В проливе Принца Уильяма было замечено, что «рацион самок с детенышами часто был низкого качества, потому что матери часто добывали добычу, которую детеныши легко захватывают». [4]
Текущее поведение при использовании инструмента
[ редактировать ]Основу наблюдения за выдрами заложили ученые КРЛ Холл и Джордж Б. Шаллер в 1964 году. Ученые провели шесть дней, наблюдая за калифорнийскими выдрами в государственном парке Пойнт-Лобос, Калифорния. За время своего существования они наблюдали 30 отдельных случаев использования инструментов, в большинстве из которых выдры использовали камни для раскалывания мидий. [2] С тех пор калифорнийские каланы широко изучались на предмет их поведения при использовании инструментов, что привлекло больше внимания к этому предмету и послужило моделью того, какие типы поведения при использовании инструментов способны выполнять виды каланов.
Морские выдры, похоже, не отдают предпочтения камням и камням определенной формы (гладким, острым, плоским, неправильной формы), вместо этого выбирают те, размер которых находится в диапазоне 6–15 см (2,4–5,9 дюйма), что позволяет предположить, что размер важнее формы. [2] [6]
Выдры ныряют со своими инструментами, хранящимися в специальных кожаных мешочках под мышками. Морская выдра может поймать более двух разных продуктов питания за одно погружение. [4]
Диета
[ редактировать ]Во всех популяциях каланов мягкие организмы, такие как черви и морские звезды, реже всего поедаются с помощью инструментов. С другой стороны, двустворчатые моллюски с панцирем и улитки с панцирем с наибольшей вероятностью могут быть взломаны с помощью инструментов. [12] Выдры северной части Тихого океана потребляют в основном морских ежей и рыбу, тем самым демонстрируя меньшее поведение при использовании инструментов. Выдры южной части Тихого океана питаются более жесткими макробеспозвоночными, такими как двустворчатые моллюски.
В центральной Калифорнии каланы питаются в основном морскими ежами , морскими ушками и каменными крабами . Камни используются, чтобы выбить морские ушки из конструкции, на которой они растут. Камни также можно использовать для раскалывания панцирей крабов . [6] Ученые изучили районы Калифорнии, где до 80% раковин морских ушек имеют трещины, которые наводят на мысль о том, что они разбились о камни, нанесенные выдрами. [6] В районах вблизи Алеутских островов регистрируется меньшее использование орудий, а каланы потребляют гораздо больше рыбы. В рацион в этих районах входят также морские ежи, которых выдры могут ломать передними лапами, моллюски и ракообразные . [6]
Способы использования инструмента
[ редактировать ]Морские выдры демонстрируют как минимум три различных метода использования инструментов. Два относятся к использованию камней, а один — к использованию водорослей в качестве якоря. Камни можно использовать как наковальни, в которых они упираются в грудь выдры, лежащей на поверхности океана. Твердую добычу можно бить по наковальне, чтобы образовались трещины и облегчить доступ к плоти. Камни также можно использовать в качестве молотков, прежде всего для извлечения моллюсков из их субстрата. Другие важные аспекты поведения выдры при использовании инструментов включают использование композитных инструментов и повторное использование инструментов. Композитный инструмент — это термин, обозначающий комбинацию двух камней, таких как наковальня и молот, по отдельности, но используемый одновременно для одного и того же предмета добычи. [10] Повторное использование инструментов демонстрируется использованием одного и того же камня при различных возможностях кормления в течение одного длительного периода кормления. [10]
Также наблюдались случаи использования инструментов, в которых использовались не камни или водоросли, а части самой добычи. В частности, их видели как выдры, поедающие кусочки панциря или панциря краба. [4] Выдры будут использовать близлежащие объекты, иногда используя «пустые ракушки, коряги, пустое стекло или другие выброшенные искусственные предметы. Живых моллюсков также стучат друг о друга». [4]
Камни как наковальни
[ редактировать ]
Морские выдры чаще всего используют камни в качестве наковальни. Они не отдают предпочтения форме камня или скалы, но выбирают довольно большие камни, от 6 до 15 см (от 2,4 до 5,9 дюйма), чтобы положить их себе на грудь. [10] В то время как все подвиды выдр используют передние конечности, чтобы вспарывать ежей, калифорнийские выдры использовали камни в качестве поверхности, чтобы бить ежей и крабов, а также мидий (наблюдалось чаще всего). Выдры словно поднимаются из ныряния и тут же ложатся на поверхность воды грудью вверх и кладут на грудь камень, выполняющий роль наковальни. Средняя продолжительность погружения составляет 55 секунд. [2] Выдры держат мидии так, чтобы плоские стороны мидий располагались напротив «ладоней» лап, и при ударе шов двух раковин соприкасается с камнем. Мидии бьются о камень или камни со скоростью два фунта в секунду. Чтобы расколоть мидию, требуется около 35 ударов. [2]
Камни как молотки
[ редактировать ]Чтобы извлечь морские ушки из субстрата, выдры демонстрируют метод удара, подбирая камни со дна океана и выбивая морское ушко из субстрата. Оказавшись на поверхности, выдра может использовать метод наковальни, чтобы продолжить раскалывать раковину морского ушка. [10] Выдры также могут использовать камень, чтобы забить добычу, лежащую на сундуке.
Келп
[ редактировать ]
Выдры обычно обматывают крабов нитями водорослей, чтобы обездвижить их, и оставляют завернутых крабов на груди, пока выдра поедает другие виды добычи, собранной со дна океана. [10] Морские выдры знакомы с ламинарией в качестве оберточного средства, потому что они заворачиваются в ламинарию, чтобы оставаться на одном месте на поверхности в периоды отдыха или во время сна. Мать-выдра также заворачивает свое потомство в водоросли, когда не может положить детенышей себе на грудь. [10]
Вариация
[ редактировать ]Внутривидовая изменчивость
[ редактировать ]Внутривидовая изменчивость наблюдается в северной и южной частях Тихого океана. В Пойнт-Лобос очень распространено использование инструментов для вскрытия мидий. Такое поведение значительно менее распространено в северных районах, таких как Командорские и Курильские острова . Там взрослые выдры используют инструменты только в том случае, если они не могут открыть пищу после первой попытки зубами. [2] Аляскинские выдры не используют инструменты так часто, как калифорнийские. Калифорнийские выдры демонстрируют несколько техник с различиями, специально предназначенных для поедания двустворчатых моллюсков и крабов. [13]
Исследование, в котором были собраны данные наблюдений за семнадцать лет, продемонстрировало значительную разницу между использованием орудий на острове Амчитка , Аляска , и Монтерее, Калифорния . Аляскинские выдры использовали инструменты в 1% погружений, а калифорнийские выдры использовали инструменты в 16% погружений. [12]
Сексуальная вариация
[ редактировать ]Все детеныши выдры обычно используют инструменты, если это делали их матери. Однако самки с большей вероятностью будут использовать инструменты, чтобы раздавить свою добычу в ситуациях, когда добыча не обязательно требует камня. Предполагается, что наблюдаемая предвзятость к женскому полу может объясняться матрилинейной передачей. [10] Самки выдр также демонстрируют больше различий в типах методов использования инструментов, которые они используют. [14]
Индивидуальная вариация
[ редактировать ]В ходе долгосрочных исследований по регистрации поведения часто регистрируется, что некоторые отдельные выдры вообще не используют инструменты. Вместо этого эти выдры охотятся на добычу с мягким телом, такую как рыба или ежи, которых можно разорвать на части передними конечностями. Среди выдр, использующих инструменты, до 21% дня можно потратить на использование инструментов. [10] В исследовании, проведенном от Аляски до Южной Калифорнии, шестнадцать популяций выдр продемонстрировали, что индивидуальная специализация в питании с гораздо большей вероятностью будет присутствовать в условиях каменистой среды обитания, а не в мягких отложениях. [15] Дочери калифорнийских выдр демонстрируют те же методы работы с инструментами, что и их матери, выражая явное предпочтение определенным методам при поедании двустворчатых моллюсков или крабов. [13]
В вышеупомянутом исследовании, в котором были собраны данные наблюдений за выдрами за 17 лет от южной Калифорнии до Алеутских островов, было обнаружено, что от 10% до 93% особей в популяции используют инструменты. [12]
Некоторые выдры выработали очень специфическое индивидуальное поведение, которое не обязательно демонстрирует использование инструментов, но демонстрирует ловкость. Жители Калифорнии научились вскрывать алюминиевые банки, плавающие в воде в результате загрязнения. В консервных банках обычно обитают маленькие осьминоги , и каланы пытаются их съесть. [6] Другие научились доставать на корму небольших лодок, чтобы добыть наживку или кальмаров . [4]
Паралитическое отравление моллюсками
[ редактировать ]Выдры не застрахованы от паралитического отравления моллюсками , несмотря на распространенное мнение, что это так. Тем не менее, у них есть способность достаточно манипулировать своей добычей, чтобы избежать паралитических токсинов, отравляющих моллюсков, и не потреблять смертельные количества. Аляскинские каланы активно охотятся на масляного моллюска , который обладает способностью удерживать токсины, полученные из динофлагеллят . цветков [4] В ходе исследования, направленного на проверку избегания токсинов, содержащихся в неволе каланов кормили живыми масляными моллюсками, и перед тем, как съесть моллюсков, выдры выбрасывали сифоны и почки. Большая часть токсинов сосредоточена в этих органах. [16]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бандини, Элиза; Бандини, Маргарита; Тенни, Клаудио (февраль 2021 г.). «Краткий отчет о степени поведения различных видов выдр при обращении с камнями» . Поведение и познание животных . 8 (1): 15–22. дои : 10.26451/abc.08.01.02.2021 . ISSN 2372-5052 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Холл, КРЛ; Шаллер, Джордж Б. (1964). «Поведение калифорнийской калана при использовании инструментов». Журнал маммологии . 45 (2): 287–298. дои : 10.2307/1376994 . ISSN 1545-1542 . JSTOR 1376994 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Алкок, Джон (1972). «Эволюция использования инструментов при кормлении животных». Эволюция . 26 (3): 464–473. дои : 10.2307/2407020 . JSTOR 2407020 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Ридман, Марианна; Эстес, Дж. А. (1990). Морская выдра (Enhydra Lutris): поведение, экология и естественная история . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство внутренних дел США, Служба рыболовства и дикой природы.
- ^ Мори, Кент; Сузуки, Сатоши; Коябу, Дайсуке; Кимура, Дзюмпей; Хан, Сун-Ён; Эндо, Хидеки (2015). «Сравнительная функциональная анатомия мышц и костей задних конечностей с учетом водной адаптации калана» . Журнал ветеринарной медицины . 77 (5). Японское общество ветеринарных наук: 571–578. дои : 10.1292/jvms.14-0534 . ISSN 0916-7250 . ПМЦ 4478071 . ПМИД 25715875 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Эстес, Джеймс А. (1980). «Энгидра Лутрис». Виды млекопитающих (133): 1–9. дои : 10.2307/3503844 . JSTOR 3503844 .
- ^ Jump up to: а б Николсон, Тери; Майер, Карл; Штедлер, Мишель; Джонсон, Эндрю (2007). «Влияние методов выращивания на выживание выпущенной на свободу молоди южных каланов». Биологическая консервация . 138 (3–4): 313–320. Бибкод : 2007BCons.138..313N . doi : 10.1016/j.biocon.2007.04.026 .
- ^ Бандини, Элиза; Бандини, Маргарита; Тенни, Клаудио (февраль 2021 г.). «Краткий отчет о степени поведения различных видов выдр при обращении с камнями» . Поведение и познание животных . 8 (1): 15–22. дои : 10.26451/abc.08.01.02.2021 . ISSN 2372-5052 .
- ^ Jump up to: а б с Пейн, Сьюзен Ф.; Джеймсон, Рональд Дж. (1984). «Раннее поведенческое развитие калана Enhydra lutris». Журнал маммологии . 65 (3): 527–531. дои : 10.2307/1381114 . JSTOR 1381114 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Манн, Джанет; Паттерсон, Эрик М. (2013). «Использование орудий водными животными» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 368 (1630). дои : 10.1098/rstb.2012.0424 . ПМК 4027413 . ПМИД 24101631 .
- ^ Бандини, Элиза; Бандини, Маргарита; Тенни, Клаудио (февраль 2021 г.). «Краткий отчет о степени поведения различных видов выдр при обращении с камнями» . Поведение и познание животных . 8 (1): 15–22. дои : 10.26451/abc.08.01.02.2021 . ISSN 2372-5052 .
- ^ Jump up to: а б с Фуджи, Джессика А.; Раллс, Кэтрин; Тинкер, Мартин Тим (2014). «Экологические факторы изменения частоты использования инструментов в популяциях каланов» . Поведенческая экология . 26 (2): 519–526. дои : 10.1093/beheco/aru220 . ISSN 1465-7279 .
- ^ Jump up to: а б Ридман, МЛ; Стадье, ММ; Эстес, Дж.А.; Храбрич, Б (1989). Передача индивидуально отличающихся стратегий кормления от матери к потомству у каланов (Enhydra lutris) . Восьмая двухгодичная конференция по биологии морских млекопитающих. Пасифик Гроув, Калифорния.
- ^ Тинкер, Монтана; Коста, ДП; Эстес, Дж.А.; Виринга, Н. (2007). «Индивидуальная диетическая специализация и поведение калифорнийской калана при погружении: использование архивных данных о времени и глубине для обнаружения альтернативных стратегий поиска пищи». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 54 (3–4): 330–342. Бибкод : 2007DSRII..54..330T . дои : 10.1016/j.dsr2.2006.11.012 . ISSN 0967-0645 .
- ^ Ньюсом, Сет Д.; Тинкер, М. Тим; Гилл, Верена А.; Хойт, Закари Н.; Дорофф, Анджела; Никол, Линда; Бодкин, Джеймс Л. (2015). «Взаимодействие внутривидовой конкуренции и среды обитания на индивидуальную специализацию в питании: исследование каланов на близком расстоянии» (PDF) . Экология . 178 (1): 45–59. Бибкод : 2015Экол.178...45Н . дои : 10.1007/s00442-015-3223-8 . ISSN 0029-8549 . ПМИД 25645269 . Проверено 31 декабря 2022 г.
- ^ Квитек, Рикк Г.; ДеГанг, Энтони Р.; Бейтлер, Марк К. (1991). «Паралитические токсины, вызывающие отравление моллюсков, опосредуют пищевое поведение каланов» . Лимнология и океанография . 36 (2): 393–404. Бибкод : 1991LimOc..36..393K . дои : 10.4319/lo.1991.36.2.0393 . ISSN 0024-3590 .
Дополнительный источник
[ редактировать ]- Келси, Элин (20 июля 2015 г.). «В поисках археологии использования орудий каланов» . Журнал Хакай .
Внешние ссылки
[ редактировать ]