✖


Jump to content

Боль у головоногих моллюсков

    Add links
    Примеры головоногих
    Обыкновенный осьминог
    ( Осьминог обыкновенный )
    Обыкновенная каракатица
    ( Сепия лекарственная )
    Обыкновенный кальмар
    ( Лолиго обыкновенный )
    Палау Наутилус
    ( Наутилус белауэнсис )

    Боль у головоногих является спорным вопросом. Боль — это сложное психическое состояние, обладающее особым качеством восприятия, но также связанное со страданием , которое является эмоциональным состоянием. Из-за этой сложности наличие боли у животных, не являющихся людьми , или у других людей, если уж на то пошло, не может быть однозначно определено с использованием методов наблюдения, но вывод о том, что животные испытывают боль, часто делается на основе вероятного присутствия феноменального сознания , которое выводится на основе сравнительной физиологии мозга, а также физических и поведенческих реакций. [1] [ нужен лучший источник ]

    Головоногие — сложные беспозвоночные, которых часто считают более «продвинутыми», чем других беспозвоночных. Они соответствуют нескольким критериям, предложенным как указывающие на то, что животные, кроме человека, могут быть способны воспринимать боль. Эти выполненные критерии включают наличие подходящей нервной системы и сенсорных рецепторов, опиоидных рецепторов, снижение реакции на вредные раздражители при введении анальгетиков и местных анестетиков, используемых для позвоночных, физиологические изменения в отношении вредных раздражителей, проявление защитных двигательных реакций, проявление обучения избеганию и поиск компромиссов. между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями. Более того, утверждалось, что боль может быть лишь одним из компонентов страданий головоногих моллюсков; [2] другие потенциально включают страх, тревогу, стресс и дистресс.

    Большинство законов о защите животных защищают только позвоночных. Однако головоногие моллюски занимают особое положение среди беспозвоночных с точки зрения их воспринимаемой способности испытывать боль, что отражено в некоторых национальных и международных законах, защищающих их во время исследований.

    Если головоногие чувствуют боль, это имеет этические последствия и последствия для благополучия животных, включая последствия воздействия загрязняющих веществ, практики коммерческого рыболовства , аквакультуры , а также для головоногих, используемых в научных исследованиях или употребляемых в пищу. Из-за возможности того, что головоногие моллюски способны воспринимать боль, было предложено соблюдать « принципы предосторожности » в отношении взаимодействия с людьми и обращения с этими беспозвоночными.

    Фон

    [ редактировать ]

    Современные головоногие моллюски делятся на два подкласса: Coleoidea ( каракатицы , кальмары и осьминоги ) и Nautiloidea ( наутилусы ). Это моллюски , то есть родственники слизней, улиток и двустворчатых моллюсков. Головоногие моллюски считаются самыми умными из беспозвоночных . У них хорошо развиты чувства и большой мозг , и некоторые считают их «развитыми беспозвоночными» или «исключительным классом беспозвоночных». [3] около 700 современных видов Выявлено головоногих моллюсков.

    Нервная система головоногих – самая сложная из всех беспозвоночных. [4] а соотношение массы мозга к массе тела у них находится между эндотермными и экзотермными позвоночными. [5] Мозг защищен хрящевым черепом.

    Возможность того, что животные, кроме человека, способны воспринимать боль, имеет долгую историю. Первоначально это было основано на теоретических и философских аргументах, но в последнее время оно перешло к научным исследованиям.

    Философия

    [ редактировать ]
    Рене Декарт

    Идея о том, что животные, отличные от человека, могут не чувствовать боли, восходит к французскому философу 17-го века Рене Декарту , который утверждал, что животные не испытывают боли и страданий, потому что у них нет сознания . [6] [7] [8]

    В 1789 году британский философ и социал-реформист Джереми Бентам обратился в своей книге «Введение в принципы морали и законодательства» к вопросу нашего обращения с животными следующими часто цитируемыми словами: «Вопрос не в том, могут ли они рассуждать? и не могут ли они говорить, но могут ли они страдать?» [9]

    Питер Сингер , специалист по биоэтике и автор книги « Освобождение животных» , опубликованной в 1975 году, предположил, что сознание не обязательно является ключевым вопросом: то, что у животных мозг меньше или они «менее сознательны», чем люди, не означает, что они не способны чувствовать боль. Далее он утверждает, что мы не предполагаем, что новорожденные, люди, страдающие нейродегенеративными заболеваниями головного мозга, или люди с ограниченными возможностями обучения испытывают меньшую боль, чем мы. [10]

    Бернард Роллин , главный автор двух федеральных законов США, регулирующих обезболивание животных, пишет, что в 1980-е годы исследователи оставались неуверенными в том, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, обучавшихся в США до 1989 года, учили просто игнорировать боль животных. [11] В ходе общения с учеными и другими ветеринарами Роллина регулярно просили «доказать», что животные находятся в сознании, и предоставить «научно приемлемые» основания утверждать, что они чувствуют боль. [11]

    В 1990-е годы дискуссии получили дальнейшее развитие о роли философии и науки в понимании когнитивных способностей и менталитета животных . [12] В последующие годы утверждалось, что существует сильная поддержка предположения о том, что некоторые животные (скорее всего, амниоты ) обладают по крайней мере простыми сознательными мыслями и чувствами. [13] и что точка зрения, что животные чувствуют боль иначе, чем люди, теперь является точкой зрения меньшинства. [6]

    Научное исследование

    [ редактировать ]
    Кембриджская декларация о сознании (2012 г.)

    Отсутствие неокортекса , по-видимому, не мешает организму испытывать аффективные состояния. Сходящиеся данные указывают на то, что животные, кроме человека, обладают нейроанатомическими, нейрохимическими и нейрофизиологическими субстратами состояний сознания, а также способностью демонстрировать намеренное поведение . Следовательно, масса доказательств указывает на то, что люди не уникальны в обладании нейрологическими субстратами , генерирующими сознание. Животные, кроме человека, включая всех млекопитающих и птиц, а также многие другие существа, включая осьминогов [которые являются головоногими моллюсками], также обладают этими неврологическими субстратами. [14]

    В 20-м и 21-м веках было проведено множество научных исследований боли у животных, кроме человека.

    Млекопитающие

    [ редактировать ]

    На рубеже веков были опубликованы исследования, показавшие, что крысы, страдающие артритом, самостоятельно выбирают обезболивающие опиаты. [15] В 2014 году ветеринарный журнал Small Animal Practice опубликовал статью о распознавании боли, которая началась так: «Способность испытывать боль присуща всем млекопитающим…» [16] сообщалось а в 2015 году в научном журнале Pain , что несколько видов млекопитающих ( крыса , мышь , кролик , кошка и лошадь ) принимают такое выражение лица в ответ на вредный стимул, которое соответствует выражению лица, испытывающего боль. [17]

    Птицы

    [ редактировать ]

    Одновременно с исследованиями на крысах, страдающих артритом, были опубликованы исследования, показывающие, что птицы с нарушениями походки самостоятельно выбирают диету, содержащую обезболивающее карпрофен . [18] В 2005 году было написано: «Птичья боль, вероятно, аналогична боли, которую испытывают большинство млекопитающих». [19] а в 2014 году «...признано, что птицы воспринимают вредные раздражители и реагируют на них, а также что птицы чувствуют боль». [20]

    Рыба

    [ редактировать ]

    Способность рыб чувствовать боль является спорным вопросом. Однако костистые рыбы имеют подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы, опиоидные рецепторы и сниженную реакцию на вредные раздражители при введении анальгетиков и местных анестетиков, физиологические изменения в ответ на вредные раздражители, проявление защитных двигательных реакций, проявление обучения избеганию и поиск компромисса между вредными раздражителями. избегание и другие мотивационные требования. [21] [22]

    Рептилии и амфибии

    [ редактировать ]

    Были опубликованы ветеринарные статьи, в которых говорится, что обе рептилии [23] [24] [25] и земноводные [26] [27] [28] испытывают боль аналогично людям, и что анальгетики эффективны у этих двух классов позвоночных.

    Аргумент по аналогии

    [ редактировать ]

    В 2012 году американский философ Гэри Варнер проанализировал исследовательскую литературу о боли у животных. Его выводы суммированы в следующей таблице. [21]

    Аргумент по аналогии [21]
    Свойство
    Рыба Земноводные Рептилии Птицы Млекопитающие
    Имеет ноцицепторы Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Имеет мозг Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Ноцицепторы и мозг связаны Зеленая галочкаИ ? [а] / Зеленая галочкаИ ? [б] / Зеленая галочкаИ ? / Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Имеет эндогенные опиоиды Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Анальгетики влияют на реакцию Зеленая галочкаИ ? [с] ? [д] Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Реакция на повреждающие раздражители аналогична человеческой Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ

    Примечания

    [ редактировать ]
    1. ^ Но посмотрите [29]
    2. ^ Но посмотрите [30]
    3. ^ Но посмотрите [31]
    4. ^ Но посмотрите [32]

    Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что любое животное, проявляющее свойства, перечисленные в таблице, может испытывать боль. На этом основании он заключает, что все позвоночные, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные, за исключением головоногих, вероятно, не испытывают боли. [21] [33]

    Опыт боли

    [ редактировать ]

    Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента.

    Во-первых, ноцицепция . необходима [34] Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекторную реакцию, которая быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела в сторону от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не предполагает какого-либо неблагоприятного, субъективного «ощущения» — это рефлекторное действие. Примером у людей может служить быстрое отдергивание пальца, прикоснувшегося к чему-то горячему, – отдергивание происходит до того, как действительно возникает какое-либо ощущение боли.

    Второй компонент – это само переживание «боли», или страдания – внутренняя, эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отдернутый палец начинает болеть через несколько мгновений после отдергивания. Таким образом, боль — это личное эмоциональное переживание. Боль нельзя напрямую измерить у других животных, включая людей; можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется метод аргументации по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на раздражитель так же, как мы, оно, скорее всего, пережило аналогичный опыт.

    Определение «боль», широко принятое научными исследователями, — это «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с действительным или потенциальным повреждением тканей или описываемое в терминах такого повреждения». [22]

    ноцицепция

    [ редактировать ]
    Основная статья: Ноцицепция
    Ноцицепция: рефлекторная дуга собаки с булавкой в ​​лапе. Обратите внимание, что связи с мозгом нет, но лапа отводится нервными импульсами, генерируемыми спинным мозгом. Сознательной интерпретации стимула со стороны собаки нет.

    Ноцицепция определяется как «обнаружение стимулов, которые являются вредными или будут вредными, если они будут длиться или повторяться». [35] Он инициирует немедленное отдергивание конечностей или придатков или всего тела и, следовательно, имеет явные адаптивные преимущества. Ноцицепция обычно включает передачу сигнала по цепочке нервных волокон от места болевого раздражителя на периферии к спинному и головному мозгу. У позвоночных этот процесс вызывает рефлекторную дуговую реакцию, генерируемую в спинном мозге и не затрагивающую головной мозг, например, вздрагивание или отдергивание конечности. Ноцицепция в той или иной форме встречается у всех основных таксонов животных . [34] Ноцицепцию можно наблюдать с помощью современных методов визуализации; и физиологическую можно обнаружить и поведенческую реакцию на ноцицепцию.

    Эмоциональная боль

    [ редактировать ]
    Основная статья: Психологическая боль

    Иногда проводят различие между «физической болью» и «эмоциональной» или « психологической болью ». Эмоциональная боль – это боль, испытываемая при отсутствии физической травмы, например, боль, которую испытывают люди после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы и люди могут чувствовать «эмоциональную боль», потому что они единственные животные, у которых есть неокортекс — часть коры головного мозга, которая считается «областью мышления». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки, кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональной боли и демонстрировать поведение, связанное с депрессией во время болезненного переживания , то есть отсутствие мотивации, вялость, анорексия, невосприимчивость к другим животным. [10]

    Физическая боль

    [ редактировать ]
    Основная статья: Боль

    Широко принятое и используемое учеными определение боли — это «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с действительным или потенциальным повреждением тканей или описываемое с точки зрения такого повреждения». [35] Нервные импульсы ноцицептивной реакции могут передаваться в мозг, тем самым регистрируя местоположение, интенсивность, качество и неприятность стимула. Этот субъективный компонент боли включает сознательное осознание как ощущения, так и неприятности (отвратительный, негативный аффект ). Мозговые процессы, лежащие в основе сознательного осознания неприятностей (страданий), недостаточно изучены.

    Было опубликовано несколько списков критериев для установления того, способны ли животные, кроме человека, воспринимать боль, например: [22] [36] Некоторые критерии, которые могут указывать на способность других видов, включая головоногих, чувствовать боль, включают: [36]

    1. Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы.
    2. Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
    3. Физиологические изменения в ответ на вредные раздражители
    4. Демонстрирует защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженного участка, например, хромоту, растирание, удержание или аутотомию.
    5. Показывает обучение избеганию
    6. Показывает компромисс между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
    7. Высокие когнитивные способности и чувствительность

    Адаптивное значение

    [ редактировать ]

    Адаптивная ценность ноцицепции очевидна; организм, обнаруживший вредный раздражитель, немедленно отводит конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако особенностью боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что она может приводить к гипералгезии (повышенной чувствительности к вредным раздражителям) и аллодинии (повышенной чувствительности к невредным раздражителям). Когда возникает такая повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть непропорциональна фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация может также стать хронической, сохраняясь после заживления тканей. Это может означать, что беспокойство вызывает не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль, вызванная повышенной сенсибилизацией. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют дезадаптивным . Часто предполагают, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальные доказательства, подтверждающие это, отсутствуют. [37] [38]

    В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации из-за травмы была проверена с использованием хищнических взаимодействий между длинноперым прибрежным кальмаром ( Doryteuthis pealeii ) и черноморским окунем ( Centropristis striata ), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если на раненых кальмаров напал окунь, они начали свое защитное поведение раньше (на что указывает большее расстояние оповещения и большее расстояние начала полета), чем неповрежденные кальмары. анестетик (1% этанол и MgCl 2 Если перед травмой вводится ), это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент о том, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [39]

    Результаты исследования

    [ редактировать ]

    Периферическая нервная система

    [ редактировать ]
    Продолжительность: 31 секунда.
    Движущийся осьминог. Обратите внимание на координацию рук.

    В научно обоснованном отчете Университета Британской Колумбии федеральному правительству Канады говорится, что «головоногие моллюски, включая осьминогов и кальмаров, имеют удивительно хорошо развитую нервную систему и вполне могут испытывать боль и страдания». [40]

    Ноцицепторы

    [ редактировать ]

    Открытие ноцицепторов у головоногих произошло сравнительно недавно. В 2011 году было написано, что ноцицепторы еще не описаны ни у одного головоногих моллюсков. [35] Однако в 2013 году у длинноплавникового прибрежного кальмара ( Doryteuthis pealeii ) были описаны ноцицепторы, реагирующие на механические и электрические раздражители, но не на термические раздражители. [41] (примечание: маловероятно, что кальмары столкнутся с температурой выше 30 °C, поэтому маловероятно, что нервная система разовьет ноцицепторы, способные обнаруживать такие высокие температуры. [42] ) Это исследование также предоставило доказательства того, что эти рецепторы, как и у позвоночных, подвергаются как кратковременной, так и долгосрочной сенсибилизации (30 мин и 24 ч соответственно). [3] Аналогичным образом, низкопороговые механорецепторы и клетки, считающиеся ноцицепторами, у водорослевого осьминога ( Abdopus aculeatus ) становятся сенсибилизированными в течение как минимум 24 часов после раздавливания. [43]

    Нервные волокна

    [ редактировать ]

    И руки, и мантия содержат нервную ткань, которая передает ноцицептивную информацию в высшие области обработки ЦНС. [43]

    Многочисленные исследования описали существование путей нервной ткани, соединяющих периферические области головоногих моллюсков с их ЦНС. Однако неясно, входят ли в их число определенные пути боли. [ нужна ссылка ]

    У осьминогов большие зрительные доли и нервная система рук расположены вне мозгового комплекса. В зрительных долях содержится от 120 до 180 миллионов нейронов, а нервная система рук содержит две трети от общего числа 500 миллионов нейронов нервной системы. [35] [44]

    Мозг

    [ редактировать ]

    Центральный мозг осьминога содержит от 40 до 45 миллионов клеток. Соотношение массы мозга и тела у осьминога самое высокое среди всех беспозвоночных и больше, чем у большинства рыб и рептилий (т.е. позвоночных). Однако ученые отметили, что размер мозга не обязательно связан со сложностью его функций. [45] [46]

    У осьминогов централизованный мозг расположен внутри хрящевой капсулы, окружающей пищевод . Он разделен примерно на 40 специализированных областей и долей, которые расположены иерархически; к ним относятся под- и надпищеводные массы, а также магноцеллюлярная, щечная, нижняя лобная, вертикальная, базальная, зрительная доли, ножка и обонятельная доли. Функции доли включают обучение, память, обработку информации от различных сенсорных модальностей, контроль двигательных реакций и кровеносной системы. Комплексы вертикальных и лобных долей, уникальные среди беспозвоночных, обладают свойствами позвоночных и отвечают за обучение и память. [35] [44] [47] [48] [49] Было высказано предположение, что система вертикальных долей обрабатывает информацию, связанную с болью. [5]

    В мозгу наутилуса отсутствует комплекс вертикальных долей, и поэтому он проще, чем у колеоидов. [50] однако они по-прежнему демонстрируют быстрое обучение (в пределах 10 испытаний) и обладают как кратковременной, так и долговременной памятью (как обнаружено в оперантных исследованиях каракатиц). [50]

    В 2011 году было написано, что неизвестно, в каком участке мозга головоногие обрабатывают ноцицептивную информацию, а это означает, что свидетельством ноцицепции является исключительно поведенческое поведение. [35]

    Опиоидная система

    [ редактировать ]

    Четыре основных опиоидных рецепторов типа ( дельта , каппа , мю и NOP ) обнаружены у позвоночных; они высококонсервативны в этом таксоне и встречаются даже у примитивных бесчелюстных рыб . Эндогенная система опиоидных рецепторов хорошо известна своим анальгетическим потенциалом у позвоночных. Энкефалины бывают двух форм: мет-энкефалин и лей-энкефалин , которые участвуют в регуляции ноцицепции в организме позвоночных, поскольку они связываются с опиоидными рецепторами организма.

    Энкефалиноподобные пептиды были обнаружены в нейронах паллиовисцеральной доли мозга у обыкновенного осьминога, а мет-энкефалиновые рецепторы, а также дельта-опиоидные рецепторы в мантии, руках, кишечнике и полой вене различных видов осьминогов. Лей-энкефалиновые и дельта-рецепторы были обнаружены в мантии, руках и других тканях Amphioctopus fangsiao . [51] [52]

    Эффекты налоксона

    [ редактировать ]

    Налоксон является антагонистом мю-опиоидных рецепторов , который у позвоночных и некоторых других беспозвоночных сводит на нет эффекты опиоидов. Вещество оказывает аналогичный обратный эффект на калифорнийского двупятнистого осьминога ( Octopus bimaculatus ). [53]

    Эффекты анальгетиков и анестетиков

    [ редактировать ]

    Ветеринария головоногих иногда использует те же анальгетики и анестетики , что и у млекопитающих и других позвоночных. [ нужна ссылка ]

    Если анестетик (1% этанол и MgCl 2 ) вводится до травмы, это предотвращает ноцицептивную сенсибилизацию. [39]

    Общая анестезия у головоногих достигалась с помощью широкого спектра веществ, включая изофлюран . [3] [54] Бензокаин считается эффективным анестетиком для гигантского тихоокеанского осьминога ( Enteroctopus dofleini ). [55] гидрохлорид магния , гвоздичное масло , углекислый газ и этанол . В число веществ, применяемых для обезболивания головоногих моллюсков, входят [ нужна ссылка ]

    Поведенческие реакции

    [ редактировать ]

    Защитный

    [ редактировать ]

    Многие животные, в том числе некоторые осьминоги, подвергают автотомии при травмах конечности. Это считается ноцицептивным поведением. После получения сокрушительной травмы руки водорослевые осьминоги автотомизируют пораженную руку и проявляют защитное поведение, например, обхватывают раненую руку другими руками. Эти защитные реакции продолжаются не менее 24 часов. В долгосрочной перспективе они также демонстрируют повышенную сенсибилизацию в месте травмы и снижение порога реакции побега. [42] [43] ( Свернувшийся осьминог Eledone cirrosa ) также демонстрирует защитную реакцию на травмы. [56] [57] Эти долгосрочные изменения в поведении позволяют предположить, что «...некоторые моллюски могут быть способны не только к ноцицепции и ноцицептивной сенсибилизации, но также к нервным состояниям, которые имеют некоторое функциональное сходство с эмоциональными состояниями, связанными с болью у людей». [35]

    Другие немедленные защитные реакции, которые могут указывать на восприятие боли, включают рисование чернилами , струйные движения и динамическую демонстрацию . [57]

    В одном исследовании кальмары не проявляли повышенного внимания к поврежденным частям тела. [22]

    Обучение избеганию

    [ редактировать ]

    Обучение избеганию у осьминогов известно с 1905 года. [58] Вредные стимулы, например, электрошок, использовались в качестве «негативного подкрепления» для тренировки осьминогов, кальмаров и каракатиц в исследованиях по распознаванию и других парадигмах обучения. [35] [59] Повторное воздействие вредных раздражителей может иметь долгосрочные последствия для поведения. Показано, что у осьминогов электрошок может быть использован для развития реакции пассивного избегания, приводящей к прекращению нападения на красный шар. [58]

    Как и у позвоночных, у длинноплавниковых прибрежных кальмаров наблюдается сенсибилизация реакций избегания к тактильным и зрительным стимулам, связанным с периферическими вредными стимулами. Это сохраняется в течение как минимум 48 часов после травмы, что указывает на то, что поведенческие реакции на травму у головоногих моллюсков могут быть аналогичны реакциям у позвоночных. [35]

    Компромиссы в мотивации

    [ редактировать ]

    Осьминоги демонстрируют компромисс в своей мотивации избежать укусов морских анемонов . Осьминоги часто предшествуют ракам-отшельникам , однако они меняют свою стратегию охоты, когда крабы помещают анемон на свой панцирь в качестве защиты. Осьминоги пробуют различные методы, например, используют только одну руку, перемещаются под анемоном или направляют на него струи воды. Компромисс заключается в том, что они пытаются избежать укусов анемоны, используя методы, которые менее эффективны, чем те, которые они обычно используют для охоты на рака-отшельника. [46]

    Травмированные кальмары демонстрируют компромисс в мотивации из-за травмы: например, они используют крипсис, а не бегство при реакции на визуальную угрозу. То же исследование показало, что травмированные кальмары начинают раньше реагировать на побег и продолжают их дольше, в течение 48 часов после травмы. [60]

    В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации из-за травмы была проверена с использованием хищнических взаимодействий между длинноперым прибрежным кальмаром и черноморским окунем ( Centropristis striata ), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если на раненых кальмаров напал окунь, они начали свое защитное поведение раньше (на что указывает большее расстояние оповещения и большее расстояние начала полета), чем неповрежденные кальмары. анестетик (1% этанол и MgCl 2 Если перед травмой вводится ), это предотвращает ноцицептивную гиперсенсибилизацию и блокирует эффект. Это исследование имеет широкие последствия, поскольку как долговременная сенсибилизация, так и боль часто считаются дезадаптивными , а не адаптивными факторами ; авторы утверждают, что это исследование является первым доказательством, подтверждающим аргумент о том, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [39]

    Когнитивные способности и чувствительность

    [ редактировать ]
    Основная статья: Интеллект головоногих моллюсков

    Утверждалось, что, хотя более высокие когнитивные способности у некоторых животных могут указывать на большую вероятность того, что они смогут воспринимать боль, это также дает этим животным большую способность справляться с ней, в результате чего животные с более низкими когнитивными способностями становятся более серьезной проблемой в справиться с болью. [61] [62]

    Головоногие моллюски явно могут извлечь выгоду из обогащения окружающей среды [63] что указывает на поведенческую и нейрональную пластичность, которой нет у многих других беспозвоночных.

    Использование инструмента

    [ редактировать ]
    Замаскированный осьминог путешествует с ракушками, которые он собрал для защиты.

    Широко известны осьминоги как примеры беспозвоночных , проявляющих гибкость в использовании инструментов. Например, жилистые осьминоги ( Amphioctopus Marginatus ) собирают выброшенные скорлупы кокосовых орехов , манипулируют ими, транспортируют на некоторое расстояние, а затем снова собирают их, чтобы использовать в качестве убежища. [64]

    Обучение

    [ редактировать ]

    Способность к обучению головоногих моллюсков, продемонстрированная в ряде исследований, указывает на развитые когнитивные способности .

    Осьминоги способны к обратному обучению — форме продвинутого обучения, которую демонстрируют позвоночные, такие как крысы. [65] Гигантские тихоокеанские осьминоги способны распознавать отдельных людей [66] а обыкновенные осьминоги могут узнавать других особей осьминогов как минимум один день. [67]

    В исследовании социального обучения обычным осьминогам (наблюдателям) разрешили наблюдать, как другие осьминоги (демонстраторы) выбирают один из двух объектов, отличающихся только цветом. В дальнейшем наблюдатели последовательно выбирали тот же объект, что и демонстранты. [68]

    И осьминоги, и наутилусы способны к пространственному обучению , подобному позвоночным . [35]

    Павловское кондиционирование использовалось для обучения наутилусов с камерами ( Nautilus pompilius ) ожидать получения еды, когда вспыхивает яркий синий свет. Исследование показало, что наутилусы обладают памятью, схожей с « краткосрочной » и « долговременной памятью » колеоидей. И это несмотря на очень разные структуры мозга. Однако способность долговременной памяти наутилусов намного короче, чем у Coleoidea. Наутилусы, по-видимому, полностью забывают обучение, которое они получили 24 часа спустя, тогда как осьминоги остаются в кондиционном состоянии в течение нескольких недель. [65] [69] [70] [71]

    Критерии восприятия боли

    [ редактировать ]

    Ученые предположили, что в сочетании с аргументами по аналогии можно использовать критерии физиологии или поведенческих реакций для оценки возможности того, что животные, кроме человека, могут воспринимать боль. [22] В 2015 году Линн Снеддон, директор кафедры биоветеринарии Ливерпульского университета , опубликовала обзор доказательств, собранных в ходе исследования предположения о том, что головоногие моллюски могут испытывать боль. [42] Обзор включал следующую сводную таблицу:

    Критерии восприятия боли у животных, кроме человека [42]
    Земной

    млекопитающие

    		Рыба

    (костистые кости)

    		Моллюски

    (головоногие моллюски)

    		Ракообразные

    (десятиногие)

    Ноцицепторы Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Пути к ЦНС Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Центральная обработка данных в ЦНС Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Рецепторы анальгезирующих препаратов Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Физиологические реакции Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Отстранение от вредных раздражителей Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Аномальные изменения в поведении Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Защитное поведение Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Реакция снижается при приеме анальгетиков Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Самостоятельное введение анальгезии Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ еще нет еще нет
    Реакции с высоким приоритетом над другими стимулами Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Плата за доступ к обезболиванию Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ еще нет еще нет
    Измененный поведенческий выбор/предпочтения Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Трение, хромота или охрана Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
    Плата за избежание стимулирования Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ еще нет Зеленая галочкаИ
    Компромиссы с другими требованиями Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ еще нет † Зеленая галочкаИ

    В таблице, Зеленая галочкаY указывает на положительные доказательства, а «еще» — на то, что они не проверялись или доказательств недостаточно.

    † Примечание: недавние данные [39] [46] [60] указывает на то, что головоногие моллюски демонстрируют «компромиссы с другими потребностями», о которых Снеддон, возможно, не знал.

    Социальные последствия

    [ редактировать ]
    Саннакджи — это блюдо из живых детенышей осьминогов, которое едят, пока они еще извиваются на тарелке.

    Некоторые головоногие моллюски являются широко используемыми источниками пищи. В некоторых странах осьминога едят живым. Саннакчи — это разновидность мотыги или сырого блюда в Корее. Он состоит из живых детенышей осьминогов ( накджи ), либо целиком, либо нарезанных на мелкие кусочки и сразу же подаваемых. Блюдо едят, пока осьминоги еще корчатся на тарелке. [72]

    Головоногих ловят сетями, ловушками, ловушками, тралом и ручной отсадкой . Иногда устройства оставляют на месте на несколько дней, что препятствует кормлению и провоцирует пойманных животных драться друг с другом, потенциально вызывая дискомфорт и стресс.

    Другие социальные последствия способности головоногих чувствовать боль включают острое и хроническое воздействие загрязняющих веществ, аквакультуру, удаление из воды для обычного животноводства, боль во время убоя и во время научных исследований.

    Учитывая возможность того, что головоногие моллюски могут чувствовать боль, было предложено применять принципы предосторожности во время их взаимодействия с людьми и последствий наших действий. [57]

    Защитное законодательство

    [ редактировать ]
    Директива ЕС 2010/63/ЕС

    Помимо позвоночных животных, включая круглоротых, в сферу действия настоящей Директивы также должны быть включены головоногие моллюски, поскольку существуют научные доказательства их способности испытывать боль , страдания, страдания и длительный вред. (выделено мной)

    В большинстве законодательных актов по защите животных защищены только позвоночные. Однако головоногие моллюски занимают особое положение среди беспозвоночных с точки зрения их воспринимаемой способности испытывать боль, что отражено в некоторых национальных и международных законах. [73]

    • В Великобритании законодательство, защищающее животных во время научных исследований, « Акт о животных (научных процедурах) 1986 года » (ASPA), защищает головоногих моллюсков с момента, когда они становятся способными к самостоятельному питанию. [74] Законодательство, защищающее животных в большинстве других случаев в Великобритании, - это «Закон о защите животных 2006 года», в котором говорится, что «... животное означает позвоночное животное, отличное от человека...», тем самым исключая головоногих моллюсков. [75]
    • Канадский совет по уходу за животными (CCAC) проводит различие между «беспозвоночными», которые относятся к уровню наименьшего риска в отношении инвазивных процедур, и «головоногими моллюсками и другими высшими беспозвоночными». [76]
    • Новозеландский « Закон о защите животных 1999 года » от ноября 2015 года [1] защищает осьминогов и кальмаров (но, очевидно, не каракатиц и наутилусов).
    • о благополучии лабораторных животных Директива ЕС 2010/63/EU [77] реализованный в 2013 году, защищает всех головоногих моллюсков, но не обеспечивает защиту других беспозвоночных, несмотря на то, что изначально рассматривался вопрос о ракообразных. [76]

    В США законодательством, защищающим животных во время научных исследований, является « Закон о защите животных 1966 года ». Этот Закон исключает защиту «хладнокровных» животных, тем самым исключая и головоногих моллюсков. [78] Защита в Австралии и США не является национальной и ограничивается рекомендациями конкретного учреждения. [79] В норвежском Законе о правах животных 1974 года говорится, что он касается млекопитающих, птиц, лягушек, саламандр, рептилий, рыб и ракообразных, то есть не включает головоногих моллюсков. [80]

    Споры

    [ редактировать ]

    Существуют споры о том, способны ли головоногие моллюски испытывать боль. В основном это касается различий между нервными системами разных таксонов. Были опубликованы обзоры, в которых утверждается, что рыбы не могут чувствовать боль, потому что у них нет неокортекса в мозгу. [81] [82] Если это правда, то это также исключает восприятие боли у большинства млекопитающих, всех птиц и рептилий. [83] и головоногие моллюски. Однако в Кембриджской декларации о сознании, опубликованной в 2012 году, говорится, что отсутствие неокортекса, по-видимому, не мешает организму испытывать аффективные состояния. [14]

    В 1991 году было заявлено, что «Хотя доказательства восприятия боли неоднозначны...» «...факты, конечно, не исключают возможность возникновения боли у этих животных [головоногих моллюсков] и, более того, предполагают, что боль более вероятна. у головоногих моллюсков, чем у других беспозвоночных с менее «сложной» нервной организацией...». [84]

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Эбботт, Ф.В., Франклин, КБД и Уэстбрук, РФ (1995). «Формалиновый тест: оценка свойств первой и второй фаз болевой реакции у крыс». Боль . 60 (1): 91–102. дои : 10.1016/0304-3959(94)00095-В . ПМИД   7715946 . S2CID   35448280 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) [ нужен неосновной источник ]
    2. ^ Молчанивский, Н.А.; и др. (2007). «Этические соображения и соображения благополучия при использовании головоногих моллюсков в качестве экспериментальных животных» . Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 17 (2–3): 455–476. дои : 10.1007/s11160-007-9056-8 . S2CID   8639707 .
    3. ^ Перейти обратно: а б с Фиорито, Дж.; и др. (2014). «Головоногие моллюски в нейробиологии: регулирование, исследования и 3R» . Нейронаука беспозвоночных . 14 (1): 13–36. дои : 10.1007/s10158-013-0165-x . ПМЦ   3938841 . ПМИД   24385049 .
    4. ^ Кач, В. (1995). Нервные системы беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход . Спрингер. ISBN  978-3-7643-5076-5 .
    5. ^ Перейти обратно: а б Никсон, М. и Янг, Дж. З. (2003). Мозг и жизнь головоногих . Издательство Оксфордского университета.
    6. ^ Перейти обратно: а б Карбоне, Л. (2004). Чего хотят животные: опыт и пропаганда политики благополучия лабораторных животных . Издательство Оксфордского университета. п. 149. ИСБН  9780195161960 .
    7. ^ Раднер Д. и Раднер М. (1989). Сознание животных . Книги Прометея: Буффало.
    8. ^ Харрисон, П. (1992). «Декарт о животных». Философский ежеквартальный журнал . 42 (167): 219–227. дои : 10.2307/2220217 . JSTOR   2220217 .
    9. ^ «Бентам, Дж. (1879). Введение в принципы морали и законодательства . Clarendon Press.
    10. ^ Перейти обратно: а б Снеддон, Л.У. «Могут ли животные чувствовать боль?» . Добро пожаловать Траст. Архивировано из оригинала 13 апреля 2012 года . Проверено 24 сентября 2015 г.
    11. ^ Перейти обратно: а б Роллин, Б. (1989). Неуслышанный крик: сознание животных, боль животных и наука . Oxford University Press, стр. xii, 117-118, цитируется по Carbone 2004, стр. 150.
    12. ^ Аллен, К. (1998). «Оценка познания животных: этологические и философские перспективы» . Журнал зоотехники . 76 (1): 42–47. дои : 10.2527/1998.76142x . ПМИД   9464883 .
    13. ^ Гриффин, Д. Р. и Спек, Великобритания (2004). «Новые доказательства сознания животных». Познание животных . 7 (1): 5–18. дои : 10.1007/s10071-003-0203-x . ПМИД   14658059 . S2CID   8650837 .
    14. ^ Перейти обратно: а б Лоу, П. (7 июля 2012 г.). Яак Панксепп; Диана Рейсс; Дэвид Эдельман; Бруно Ван Свиндерен; Филип Лоу; Кристоф Кох (ред.). «Кембриджская декларация о сознании» (PDF) . Кембриджский университет.
    15. ^ Колпаерт, ФК, Тарайр, Дж. П., Аллиага, М., Слот. ЛАБ, Аттал Н. и Кук В. (2001). «Самовведение опиатов как показатель хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Боль . 91 (1–2): 33–45. дои : 10.1016/s0304-3959(00)00413-9 . ПМИД   11240076 . S2CID   24858615 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    16. ^ Мэтьюз К., Кронен П.В., Ласеллес Д., Нолан А., Робертсон С., Стигалл П.В., Райт Б. и Ямашита К. (2014). «Руководство по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал практики мелких животных . 55 (6): Е10–Е68. дои : 10.1111/jsap.12200 . ПМИД   24841489 . S2CID   43532141 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    17. ^ Чемберс, Коннектикут и Могил, Дж.С. (2015). «Онтогенез и филогения лицевого выражения боли» . Боль . 156 (5): 798–799. doi : 10.1097/j.pain.0000000000000133 . ПМИД   25887392 . S2CID   2060896 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    18. ^ Дэнбери, Т.К., Уикс, Калифорния, Чемберс, Дж.П., Уотерман-Пирсон, А.Е. и Кестин, Южная Каролина (2000). «Самовыбор обезболивающего препарата карпрофен хромыми цыплятами-бройлерами». Ветеринарный журнал . 146 (11): 307–311. дои : 10.1136/vr.146.11.307 . ПМИД   10766114 . S2CID   35062797 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    19. ^ Мачин, КЛ (2005). «Птичья анальгезия». Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных . 14 (4): 236–242. дои : 10.1053/j.saep.2005.09.004 .
    20. ^ Пол-Мерфи, Дж. и Хокинс, М.Г. (2014). «Глава 26 – Особенности птиц: распознавание боли у домашних птиц». В Гейнор, Дж. С. и Мьюир III, WW (ред.). Справочник по ветеринарному лечению боли . Elsevier Науки о здоровье.
    21. ^ Перейти обратно: а б с д Варнер, Гэри Э. (2012) «Какие животные разумны?» Глава 5 в: Личность, этика и познание животных: положение животных в двухуровневом утилитаризме Хэйра , Oxford University Press. ISBN   9780199758784 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780199758784.001.0001 Таблица в статье составлена ​​на основе таблицы 5.2, стр. 113.
    22. ^ Перейти обратно: а б с д и Снеддон, Л.У., Элвуд, Р.В., Адамо, С.А. и Лич, MC (2014). «Определение и оценка боли животных» . Поведение животных . 97 : 201–212. дои : 10.1016/j.anbehav.2014.09.007 . S2CID   53194458 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    23. ^ Мосли, Калифорния (2005). «Анестезия и анальгезия у рептилий». Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных . 14 (4): 243–262. дои : 10.1053/j.saep.2005.09.005 .
    24. ^ Мосли, К. (2011). «Боль и ноцицепция у рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 45–60. дои : 10.1016/j.cvex.2010.09.009 . ПМИД   21074702 .
    25. ^ Сладкий К.К. и Манс К. (2012). «Клиническая аналгезия у рептилий». Журнал медицины экзотических домашних животных . 21 (2): 158–167. дои : 10.1053/j.jepm.2012.02.012 .
    26. ^ Мачин, КЛ (1999). «Земноводная боль и анальгезия». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 30 (1): 2–10. JSTOR   20095815 . ПМИД   10367638 .
    27. ^ Мачин, КЛ (2001). «Обезболивание для рыб, амфибий и рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки. Практика с экзотическими животными . 4 (1): 19–33. дои : 10.1016/S1094-9194(17)30048-8 . ПМИД   11217460 .
    28. ^ Стивенс, CW (2011). «Аналгезия у амфибий: доклинические исследования и клиническое применение» . Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 33–44. дои : 10.1016/j.cvex.2010.09.007 . ПМК   3056481 . ПМИД   21074701 .
    29. ^ Генетт, С.А., Жиру, MC и Вашон, П. (2013). «Восприятие боли и анестезия у исследовательских лягушек» . Экспериментальные животные . 62 (2): 87–92. дои : 10.1538/expanim.62.87 . ПМИД   23615302 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    30. ^ Мосли, К. (2006). «Боль, ноцицепция и анальгезия у рептилий: когда змея кричит: «ой!» " (PDF) . Североамериканская ветеринарная конференция . 20 : 1652–1653.
    31. ^ Кобл, DJ, Тейлор, Д.К. и Мук, DM (2011). «Обезболивающее действие мелоксикама, сульфата морфина, флуниксина меглюмина и гидрохлорида ксилазина у африканских когтистых лягушек (Xenopus laevis)» . Журнал Американской ассоциации наук о лабораторных животных . 50 (3): 355–60. ПМК   3103286 . ПМИД   21640031 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    32. ^ Бейкер Б.Б., Сладки К.К. и Джонсон С.М. (2011). «Оценка обезболивающего эффекта перорального и подкожного введения трамадола у красноухих черепах» . Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 238 (2): 220–227. дои : 10.2460/javma.238.2.220 . ПМК   3158493 . ПМИД   21235376 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    33. ^ Эндрюс, К. (2014). Животный разум: введение в философию познания животных раздел 3.6.2 . Рутледж. ISBN  9781317676751 .
    34. ^ Перейти обратно: а б Снеддон, LU (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных» . Обзоры исследований мозга . 46 (2): 123–130. дои : 10.1016/j.brainresrev.2004.07.007 . ПМИД   15464201 . S2CID   16056461 .
    35. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Крук, Р.Дж. и Уолтерс, ET (2011). «Ноцицептивное поведение и физиология моллюсков: последствия для благополучия животных» . Журнал ИЛАР . 52 (2): 185–195. дои : 10.1093/ilar.52.2.185 . ПМИД   21709311 .
    36. ^ Перейти обратно: а б Элвуд Р.В., Барр С. и Паттерсон Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128–136. дои : 10.1016/j.applanim.2009.02.018 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    37. ^ Прайс, Ти Джей и Дюссор, Г. (2014). «Эволюция: преимущество «неадаптивной» болевой пластичности» . Современная биология . 24 (10): Р384–Р386. дои : 10.1016/j.cub.2014.04.011 . ПМК   4295114 . ПМИД   24845663 .
    38. ^ «Дезадаптивная боль» . Оксфордский справочник . Проверено 16 мая 2016 г.
    39. ^ Перейти обратно: а б с д Крук, Р.Дж., Диксон, К., Хэнлон, RT и Уолтерс, ET (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск нападения хищников» . Современная биология . 24 (10): 1121–1125. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.043 . ПМИД   24814149 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    40. ^ Защитники животных. «Головоногие и десятиногие ракообразные: их способность испытывать боль и страдания» (PDF) . Защитники животных . Проверено 11 мая 2016 г.
    41. ^ Крук, Р.Дж., Хэнлон, RT и Уолтерс, ET (2013). «У кальмаров есть ноцицепторы, которые демонстрируют широко распространенную долговременную сенсибилизацию и спонтанную активность после телесных повреждений» . Журнал неврологии . 33 (24): 10021–10026. doi : 10.1523/jneurosci.0646-13.2013 . ПМЦ   4767780 . ПМИД   23761897 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    42. ^ Перейти обратно: а б с д Снеддон, Луизиана (2015). «Боль у водных животных» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (7): 967–976. дои : 10.1242/jeb.088823 . ПМИД   25833131 .
    43. ^ Перейти обратно: а б с Алупай, Дж. С., Хаджисолому, С. П. и Крук, Р. Дж. (2014). «Травма руки вызывает у осьминога долговременную поведенческую и нервную гиперчувствительность». Письма по неврологии . 558 : 137–142. дои : 10.1016/j.neulet.2013.11.002 . ПМИД   24239646 . S2CID   36406642 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    44. ^ Перейти обратно: а б Хохнер Б., Шомрат Т. и Фиорито Г. (2006). «Осьминог: модель для сравнительного анализа эволюции механизмов обучения и памяти». Биологический вестник . 210 (3): 308–317. дои : 10.2307/4134567 . JSTOR   4134567 . ПМИД   16801504 . S2CID   15274048 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    45. ^ НОВА: Короли камуфляжа . Film Finance Corporation Australia Limited и Kaufmann Productions; ВГБХ. 2007.
    46. ^ Перейти обратно: а б с Элвуд, RW (2011). «Боль и страдания у беспозвоночных?» . Журнал ИЛАР . 52 (2): 175–184. дои : 10.1093/ilar.52.2.175 . ПМИД   21709310 .
    47. ^ Хохнер, Б. (2010). «Функциональные и сравнительные оценки системы обучения и памяти осьминогов» . Границы бионауки . 2 (2): 764–771. дои : 10.2741/s99 . ПМИД   20036982 . S2CID   10087352 .
    48. ^ Хохнер Б., Браун Э. Р., Ланджелла М., Шомрат Т. и Фиорито Г. (2003). «Область обучения и памяти в мозгу осьминога проявляет долговременное потенцирование, подобное позвоночным». Журнал нейрофизиологии . 90 (5): 3547–3554. дои : 10.1152/jn.00645.2003 . ПМИД   12917390 . S2CID   9324481 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    49. ^ Браун, Э.Р. и Пископо, С. (2013). «Синаптическая пластичность головоногих моллюсков: больше, чем просто обучение и память?». Нейронаука беспозвоночных . 13 (1): 35–44. дои : 10.1007/s10158-013-0150-4 . ПМИД   23549756 . S2CID   8857090 .
    50. ^ Перейти обратно: а б Крук, Р.Дж. и Бэзил, Дж.А. (2008). «Роль наутилуса в исследованиях эволюции мозга и поведения» . Коммуникативная и интегративная биология . 1 (1): 18–19. дои : 10.4161/cib.1.1.6465 . ПМЦ   2633788 . ПМИД   19704781 .
    51. ^ Ша А., Сунь Х. и Ван Ю. (2012). «Иммуногистохимическое исследование лейцин-энкефалиновых и дельта-опиоидных рецепторов в мантии и ногах осьминога Octopus ocellatus grey». Международный журнал исследований и терапии пептидов . 18 (1): 71–76. дои : 10.1007/s10989-011-9280-x . S2CID   2008949 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    52. ^ Мартин Р., Фрош Д., Вебер Э. и Фойгт Ф.Х. (1979). «Мет-энкефалинподобная иммунореактивность в нейрогемальном органе головоногих». Письма по неврологии . 15 (2): 253–257. дои : 10.1016/0304-3940(79)96122-6 . ПМИД   394032 . S2CID   9045645 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    53. ^ Стефано Г.Б., Холл Б., Макман М.Х. и Дворкин Б. (1981). «Опиоидное ингибирование высвобождения дофамина из нервной ткани Mytilus edulis и Octopus bimaculatus». Наука . 213 (4510): 928–930. Бибкод : 1981Sci...213..928S . дои : 10.1126/science.6266017 . ПМИД   6266017 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    54. ^ Глидалл, ИГ (2013). «Воздействие перспективных анестетиков на головоногих моллюсков: краткое изложение оригинальных данных и краткий обзор исследований за последние два десятилетия». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 447 : 23–30. дои : 10.1016/j.jembe.2013.02.008 .
    55. ^ Смит, С.А., Шимека, Дж.М. и Мэйнус, Мэн (2011). «Культивирование и содержание отобранных беспозвоночных в лаборатории и классе» . Журнал ИЛАР . 52 (2): 153–164. дои : 10.1093/ilar.52.2.153 . ПМИД   21709308 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    56. ^ Полглас, Дж. Л., Буллок, А. М. и Робертс, Р. Дж. (1983). «Заживление ран и реакция гемоцитов в коже малого осьминога Eledone cirrosa (Mollusca, Cephalopoda)». Журнал зоологии . 201 (2): 185–204. дои : 10.1111/j.1469-7998.1983.tb04269.x . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    57. ^ Перейти обратно: а б с Фиорито, Дж. (Группа Бойда); и др. (2015). «Руководство по уходу и благополучию головоногих в исследованиях - консенсус, основанный на инициативе CephRes, FELASA и Boyd Group» . Лабораторные животные . 49 (2 доп.): 1–90. дои : 10.1177/0023677215580006 . ПМИД   26354955 . S2CID   14369400 .
    58. ^ Перейти обратно: а б Хэнлон, RT и Messenger, JB (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета.
    59. ^ Паккард А., Карлсен Х.Э. и Сэнд О. (1990). «Низкочастотный слух у головоногих моллюсков». Журнал сравнительной физиологии А. 166 (4): 501–505. дои : 10.1007/bf00192020 . S2CID   42492142 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    60. ^ Перейти обратно: а б Крук, Р.Дж., Льюис, Т., Хэнлон, RT и Уолтерс, ET (2011). «Периферическая травма вызывает долговременную сенсибилизацию защитных реакций на визуальные и тактильные стимулы у кальмара Loligo pealeii, Lesueur 1821» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (19): 3173–3185. дои : 10.1242/jeb.058131 . ПМК   3168376 . ПМИД   21900465 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    61. ^ Брум, DM (2001). «Эволюция боли» (PDF) . Фламандский ветеринарный журнал . 70 (1): 17–21.
    62. ^ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine : «Осьминоги используют скорлупу кокосовых орехов в качестве переносных убежищ» . Ютуб .
    63. ^ Мазер, Дж. А., Андерсон, Р. К. и Вуд, Дж. Б. (2010). Осьминог: умное беспозвоночное животное океана . Лесной пресс. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    64. ^ Финн Дж. К., Трегенза Т. и Трегенза Н. (2009). «Использование защитного инструмента у осьминога, несущего кокос» . Современная биология . 19 (23): Р1069–Р1070. дои : 10.1016/j.cub.2009.10.052 . ПМИД   20064403 . S2CID   26835945 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    65. ^ Перейти обратно: а б Уилсон-Сандерс, SE (2011). «Модели беспозвоночных для биомедицинских исследований, испытаний и образования» . Журнал ИЛАР . 52 (2): 126–152. дои : 10.1093/ilar.52.2.126 . ПМИД   21709307 .
    66. ^ Андерсон Р.К., Мазер Дж.А., Монетт М.К. и Зимсен С.Р. (2010). «Осьминоги (Enteroctopus dofleini) распознают отдельных людей» . Журнал прикладной науки о защите животных . 13 (3): 261–272. дои : 10.1080/10888705.2010.483892 . ПМИД   20563906 . S2CID   21910661 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    67. ^ Трикарико Э., Боррелли Л., Герарди Ф. и Фиорито Г. (2011). «Я знаю своего соседа: индивидуальное распознавание у Octopus vulgaris» . ПЛОС ОДИН . 6 (4): e18710. Бибкод : 2011PLoSO...618710T . дои : 10.1371/journal.pone.0018710 . ПМК   3076440 . ПМИД   21533257 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    68. ^ Фиорито, Г. и Скотто, П. (1992). «Наблюдательное обучение у Octopus vulgaris». Наука . 256 (5056): 545–547. Бибкод : 1992Sci...256..545F . дои : 10.1126/science.256.5056.545 . ПМИД   17787951 . S2CID   29444311 .
    69. ^ Крук Р. и Бэзил Дж. (2008). «Двухфазная кривая памяти у наутилуса с камерами Nautilus pompilius L. (Cephalopoda: Nautiloidea)» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (12): 1992–1998. дои : 10.1242/jeb.018531 . ПМИД   18515730 .
    70. ^ Юэн Каллауэй (2 июня 2008 г.). «Простодушный Наутилус демонстрирует вспышку памяти» . Новый учёный . Проверено 7 марта 2012 г.
    71. ^ Филлипс, К. (15 июня 2008 г.). «Живые ископаемые воспоминания» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (12): iii. дои : 10.1242/jeb.020370 .
    72. ^ «Южнокорейские рыбаки и чиновники здравоохранения путаются в осьминогах» . Лоа-Анджелес Таймс. 29 октября 2010 г.
    73. ^ Эндрюс, PLR (2011). «Лабораторные беспозвоночные: только бесхребетные или бесхребетные и безболезненные?» . Журнал ИЛАР . 52 (2): 121–125. дои : 10.1093/ilar.52.2.121 . ПМИД   21709306 .
    74. ^ «Закон о животных (научные процедуры) 1986 года» (PDF) . Министерство внутренних дел (Великобритания) . Проверено 23 сентября 2015 г.
    75. ^ «Закон о защите животных 2006 г.» . Правительство Великобритании. 2006 год . Проверено 25 сентября 2015 г.
    76. ^ Перейти обратно: а б Крук, Р.А. (2013). «Благосостояние беспозвоночных животных в исследованиях: может ли следующее поколение науки улучшить их судьбу». Журнал постдокторских исследований . 1 (2): 1–20.
    77. ^ «Директива 2010/63/ЕС Европейского парламента и Совета» . Официальный журнал Европейского Союза . Проверено 17 апреля 2016 г.
    78. ^ «Животные в исследованиях» . неавс. Архивировано из оригинала 18 сентября 2015 года . Проверено 25 сентября 2015 г.
    79. ^ Хорват К., Анджелетти Д., Наскетти Г. и Карере К. (2013). «Благосостояние беспозвоночных: упускаемая из виду проблема» . Анналы Istituto Superiore di Sanità . 49 (1): 9–17. дои : 10.4415/ANN_13_01_04 . ПМИД   23535125 . Архивировано из оригинала 1 июня 2016 г. Проверено 16 мая 2016 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    80. ^ Хенриксен С., Ваагланд Х., Сундт-Хансен Л., Мэй Р. и Фьелльхайм А. (2003). «Последствия восприятия боли у рыб при вылове и выпуске, аквакультуре и коммерческом рыболовстве» (PDF) . {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    81. ^ Роуз, Джей Ди (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли» (PDF) . Обзоры в журнале Fisheries Science . 10 (1): 1–38. CiteSeerX   10.1.1.598.8119 . дои : 10.1080/20026491051668 . S2CID   16220451 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 октября 2012 г.
    82. ^ Роуз, Джей Ди (2002). «Рыбы чувствуют боль?» . Архивировано из оригинала 20 января 2013 года . Проверено 27 сентября 2007 г.
    83. ^ Браун, К. (2015). «Рыбный интеллект, чувствительность и этика» . Познание животных . 18 (1): 1–17. дои : 10.1007/s10071-014-0761-0 . ПМИД   24942105 . S2CID   207050888 .
    84. ^ Смит, Дж. А. (1991). «Вопрос о боли у беспозвоночных» . Журнал ИЛАР . 33 (1): 25–31. дои : 10.1093/ilar.33.1-2.25 .

    Дальнейшее чтение

    [ редактировать ]
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pain_in_cephalopods&oldid=1201428275"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 9a5f5cffe3859903faea3faa4ffb80d7__1706707140
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9a/d7/9a5f5cffe3859903faea3faa4ffb80d7.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Pain in cephalopods - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)