Неокортекс
| Неокортекс | |
|---|---|
 Представительный столбец неокортекса. Слои тела клетки помечены слева, а слои волокон — справа. | |
| Идентификаторы | |
| МеШ | D019579 |
| Нейроимена | 757 |
| НейроЛекс ID | бирнлекс_2547 |
| ТА98 | A14.1.09.304 A14.1.09.307 |
| ТА2 | 5532 |
| ФМА | 62429 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Неокортекс сенсорное , также называемый неопаллием , изокортексом или шестислойной корой головного мозга , представляет собой набор слоев млекопитающих коры головного мозга , участвующих в функциях мозга более высокого порядка, таких как восприятие , познание, генерация двигательных команд , [1] пространственное мышление и язык . [2] Неокортекс далее подразделяется на истинную изокортекс и произокортекс . [3]
В человеческом мозге состоит кора головного мозга из более крупного неокортекса и меньшего аллокортекса , занимающих соответственно 90% и 10%. [4] Неокортекс состоит из шести слоев, обозначенных от самого внешнего внутрь, от I до VI.
Этимология [ править ]
Этот термин происходит от « слова латинского кора » или «корка» в сочетании с нео- , греческим словом «новый». Неопаллиум — аналогичный гибрид, от латинского pallium — «плащ». Изокортекс и аллокортекс — гибриды греческих слов isos — «тот же» и allos — «другой».
Анатомия [ править ]
Неокортекс является наиболее развитой по своей организации и числу слоев из тканей головного мозга. [5] Неокортекс состоит из серого вещества , или тел нейрональных клеток, и безмиелиновых волокон, окружающих более глубокое белое вещество ( миелинизированные аксоны ) в головном мозге . Однако это очень тонкий слой, толщиной около 2–4 мм. [6] В неокортексе есть два типа коры: произокортекс и истинный изокортекс. Произокортекс — это переходная область между истинной изокортексом и периаллокортексом (частью аллокортекса ). Он обнаружен в поясной коре (часть лимбической системы ), в областях Бродмана 24 , 25 , 30 и 32 , островке и парагиппокампальной извилине .
что из всех млекопитающих, изученных на сегодняшний день (включая человека), вид океанического дельфина , известный как длинноплавниковый гринд, имеет наибольшее количество неокортикальных нейронов. Было обнаружено, [7]
Геометрия [ править ]
неокортекс гладкий У грызунов и других мелких млекопитающих , тогда как у слонов , дельфинов , приматов и других крупных млекопитающих он имеет глубокие бороздки ( бороздки ) и гребни ( извилины ). Эти складки позволяют значительно увеличить площадь поверхности неокортекса. Все человеческие мозги имеют одинаковую структуру основных извилин и борозд, хотя в деталях они различаются у разных людей. [8] Механизм формирования извилин во время эмбриогенеза не совсем ясен, и существует несколько конкурирующих гипотез, объясняющих гирификацию, например напряжение аксонов, [9] кортикальное выпучивание [10] или различия в скорости клеточной пролиферации в разных областях коры. [11]
Слои [ править ]
Неокортекс содержит как возбуждающие (~80%), так и тормозные (~20%) нейроны , названные в честь их влияния на другие нейроны. [12] Неокортекс человека состоит из сотен различных типов клеток. [13] Структура неокортекса относительно однородна (отсюда и альтернативные названия «изо-» и «гомотипическая кора») и состоит из шести горизонтальных слоев, разделенных главным образом по типу клеток и нейронным связям. [14] Однако из этого единообразия есть много исключений; например, слой IV мал или отсутствует в первичной моторной коре . Внутри коры головного мозга существует некая каноническая схема; например, пирамидные нейроны в верхних слоях II и III проецируют свои аксоны в другие области неокортекса, тогда как нейроны в более глубоких слоях V и VI часто проецируются за пределы коры, например, в таламус , ствол головного мозга и спинной мозг . Нейроны IV слоя получают большую часть синаптических связей извне коры (в основном из таламуса) и сами создают локальные связи ближнего действия с другими слоями коры. [12] Таким образом, уровень IV является основным получателем поступающей сенсорной информации и распределяет ее по остальным слоям для дальнейшей обработки.
Кортикальные колонны [ править ]
Неокортекс часто описывают как расположенный в вертикальных структурах, называемых кортикальными колоннами , участками неокортекса диаметром примерно 0,5 мм (и глубиной 2 мм, т. е. охватывающими все шесть слоев). Эти столбцы часто рассматриваются как основные повторяющиеся функциональные единицы неокортекса, но их многочисленные определения с точки зрения анатомии, размера или функции обычно не согласуются друг с другом, что приводит к отсутствию консенсуса относительно их структуры или функции. или даже имеет ли смысл попытаться понять неокортекс с точки зрения столбцов. [15]
Функция [ править ]
Неокортекс развивается эмбрионально из дорсального конечного мозга , который является ростральной частью переднего мозга . Неокортекс разделен на области, разграниченные черепными швами черепа выше, на лобную , теменную , затылочную и височную доли, которые выполняют различные функции. Например, затылочная доля содержит первичную зрительную кору , а височная доля — первичную слуховую кору . Дальнейшие подразделения или области неокортекса отвечают за более специфические когнитивные процессы. У людей лобная доля содержит области, отвечающие за способности, которые улучшены или уникальны для нашего вида, например, сложная обработка речи, локализованная в вентролатеральной префронтальной коре ( зона Брока ). [12] У людей и других приматов социальная и эмоциональная обработка локализована в орбитофронтальной коре .
Также было показано, что неокортекс играет важную роль в процессах сна, памяти и обучения. Семантические воспоминания, по-видимому, хранятся в неокортексе, особенно в переднелатеральной височной доле неокортекса. [16] Он также участвует в инструментальной обусловленности ; отвечает за передачу сенсорной информации и информации о планах движения к базальным ганглиям . [16] Частота возбуждения нейронов в неокортексе также влияет на медленноволновой сон . Когда нейроны находятся в состоянии покоя и гиперполяризации наступает период торможения , во время медленных колебаний , называемый состоянием «вниз». Когда нейроны неокортекса находятся в фазе возбуждающей деполяризации и кратковременно активируются с высокой частотой, во время медленных колебаний возникает период возбуждения, называемый активным состоянием. [16]
Клиническое значение
Поражения, развивающиеся при нейродегенеративных заболеваниях , таких как болезнь Альцгеймера , прерывают передачу информации от сенсорного неокортекса к префронтальному неокортексу. Это нарушение сенсорной информации способствует прогрессированию симптомов, наблюдаемых при нейродегенеративных расстройствах, таких как изменения личности, снижение когнитивных способностей и деменция . [17] Повреждение неокортекса переднелатеральной височной доли приводит к семантической деменции , которая представляет собой потерю памяти фактической информации ( семантические воспоминания ). Эти симптомы также можно воспроизвести с помощью транскраниальной магнитной стимуляции этой области. Если эта область повреждена, у пациентов не развивается антероградная амнезия , и они способны вспомнить эпизодическую информацию . [18]
Эволюция [ править ]
Неокортекс — это новейшая часть коры головного мозга развивающаяся (отсюда и приставка «нео» , означающая новый); Другая часть коры головного мозга — аллокортекс . Клеточная организация аллокортекса отличается от шестислойной неокортекса. У человека 90% коры головного мозга и 76% всего мозга составляет неокортекс. [12]
Чтобы у вида развился более крупный неокортекс, мозг должен эволюционировать в размерах, чтобы он стал достаточно большим, чтобы поддерживать эту область. Размер тела, уровень основного обмена и история жизни являются факторами, влияющими на эволюцию мозга и коэволюцию размера неокортекса и размера группы. [19] Неокортекс увеличился в размерах в ответ на стремление к более тесному сотрудничеству и конкуренции у ранних предков. С увеличением размера усилился добровольный тормозящий контроль над социальным поведением, что привело к усилению социальной гармонии. [20]
Шестислойная кора, по-видимому, является отличительной чертой млекопитающих; он был обнаружен в мозгу всех млекопитающих, но не у других животных. [2] Идет некоторая дискуссия, [21] [22] однако что касается межвидовой номенклатуры неокортекса . У птиц , например, есть яркие примеры когнитивных процессов, которые считаются неокортикальными по своей природе, несмотря на отсутствие характерной шестислойной неокортикальной структуры. [23] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что мантии птиц в целом эквивалентны неокортексу млекопитающих. [24] [25] [26] Подобным образом у рептилий , таких как черепахи , есть первичная сенсорная кора. Согласованное альтернативное название еще не согласовано.
Соотношение неокортекса [ править ]
Соотношение неокортекса вида — это соотношение размера неокортекса к размеру остального мозга. Считается, что высокий коэффициент неокортекса коррелирует с рядом социальных переменных, таких как размер группы и сложность социального поведения при спаривании. [27] У людей большой неокортекс в процентах от общего количества мозгового вещества по сравнению с другими млекопитающими. соотношение неокортикального серого вещества к размеру продолговатого мозга составляет всего 30:1, тогда как у человека это соотношение составляет 60:1. Например, в стволе мозга шимпанзе [28]
См. также [ править ]
- Список регионов человеческого мозга
- Blue Brain — проект по созданию компьютерной симуляции неокортекса и, в конечном итоге, всего неокортекса.
- Структура прогнозирования памяти , теория функции неокортекса Джеффа Хокинса и связанные с ней программные модели.
- Барьер
Ссылки [ править ]
- ^ Лодато С., Арлотта П. (13 ноября 2015 г.). «Создание разнообразия нейронов в коре головного мозга млекопитающих» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 31 (1): 699–720. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100814-125353 . ПМЦ 4778709 . ПМИД 26359774 .
Неокортекс — это часть мозга, отвечающая за выполнение функций мозга более высокого порядка, включая познание, сенсорное восприятие и сложный двигательный контроль.
- ^ Перейти обратно: а б Луи Дж. Х., Хансен Д. В., Кригштейн А. Р. (июль 2011 г.). «Развитие и эволюция неокортекса человека» . Клетка . 146 (1): 18–36. дои : 10.1016/j.cell.2011.06.030 . ПМК 3610574 . ПМИД 21729779 .
- ^ «БрейнИнфо» . braininfo.rprc.washington.edu .
- ^ Саладин, К. (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции (6-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 417. ИСБН 9780073378251 .
- ^ Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Эльзевир Сондерс. 2012. с. 1238. ИСБН 978-1-4160-6257-8 .
- ^ Кандель Э (2006). Принципы нейронауки (5-е изд.). Эпплтон и Ланге: МакГроу Хилл. ISBN 978-0071390118 .
- ^ Мортенсен Х.С., Паккенберг Б., Дам М., Дитц Р., Зонне С., Миккельсен Б., Эриксен Н. (2014). «Количественные отношения в неокортексе дельфинид» . Границы нейроанатомии . 8 : 132. дои : 10.3389/fnana.2014.00132 . ПМЦ 4244864 . ПМИД 25505387 .
- ^ Моерел М., Де Мартино Ф., Формизано Э. (2006). «Анатомо-функциональная топография областей слуховой коры человека» . Передний. Нейроски . 8 (225): 225. дои : 10.3389/fnins.2014.00225 . ПМК 4114190 . ПМИД 25120426 .
Например, в человеческом мозге слуховая кора представляет собой расширение корковой поверхности с дополнительными извилинами и гораздо большей межиндивидуальной изменчивостью...
- ^ Ван Эссен, округ Колумбия (январь 1997 г.). «Теория морфогенеза и компактной проводки в центральной нервной системе, основанная на напряжении» (PDF) . Природа . 385 (6614): 313–8. дои : 10.1038/385313a0 . ПМИД 9002514 . S2CID 4355025 .
- ^ Ричман Д.П., Стюарт Р.М., Хатчинсон Дж.В., Кэвинесс В.С. (июль 1975 г.). «Механическая модель сверточного развития мозга». Наука . 189 (4196): 18–21. дои : 10.1126/science.1135626 . ПМИД 1135626 .
- ^ Ронан Л., Воэтс Н., Руа С., Александр-Блох А., Хаф М., Маккей С., Кроу Т.Дж., Джеймс А., Гидд Дж.Н., Флетчер ПК (август 2014 г.). «Дифференциальное тангенциальное расширение как механизм корковой гирификации» . Кора головного мозга . 24 (8): 2219–28. дои : 10.1093/cercor/bht082 . ПМК 4089386 . ПМИД 23542881 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Нобак CR, Стромингер Н.Л., Демарест Р.Дж., Руджеро Д.А. (2005). Нервная система человека: структура и функции (Шестое изд.). Тотова, Нью-Джерси: Humana Press. ISBN 1-59259-730-0 .
- ^ Берг, Джим; Соренсен, Стейси А.; Тинг, Джонатан Т.; Миллер, Джереми А.; Шартран, Томас; Бучин, Анатолий; Баккен, Трюгве Э.; Будзилло, Агата; Ди, Ник; Дин, Сун-Лин; Гувенс, Натан В.; Ходж, Ребекка Д.; Калмбах, Брайан; Ли, Чангю; Ли, Брайан Р. (октябрь 2021 г.). «Расширение неокортекса человека предполагает диверсификацию глутаматергических нейронов» . Природа . 598 (7879): 151–158. дои : 10.1038/s41586-021-03813-8 . ISSN 1476-4687 . ПМЦ 8494638 . ПМИД 34616067 .
- ^ Курцвейл Р. (2012). Как создать разум: раскрыта тайна человеческого мышления . Нью-Йорк: Викинг Пингвин. п. 36. ISBN 978-0670025299 .
- ^ Хортон Дж. К., Адамс Д. Л. (апрель 2005 г.). «Корковый столбик: структура без функции» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 360 (1456): 837–62. дои : 10.1098/rstb.2005.1623 . ПМК 1569491 . ПМИД 15937015 .
- ^ Перейти обратно: а б с Карлсон Н. (2013). Физиология психологии (одиннадцатое изд.). Пирсон. ISBN 978-0-205-239481 .
- ^ Браак Х, Дель-Тредичи К, Бол Дж, Братцке Х, Браак Э (2000). Анналы Нью-Йоркской академии наук, Том. 911 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Нью-Йоркская академия наук. ISBN 1-57331-263-0 .
- ^ Карлсон Н. (2013). Физиология поведения . Пирсон. ISBN 978-0-205-23948-1 .
- ^ Данбар Р.И., Шульц С. (апрель 2007 г.). «Понимание эволюции мозга приматов» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 362 (1480): 649–58. дои : 10.1098/rstb.2006.2001 . ПМК 2346523 . ПМИД 17301028 .
- ^ Бьорклунд Д., Кипп К. (2002). Социальное познание, торможение и теория разума: эволюция человеческого интеллекта . Махва, Нью-Джерси: Ассоциированные издатели Лоуренса Эрлбаума. ISBN 0-8058-3267-Х .
- ^ Джарвис Э.Д., Гюнтюркюн О., Брюс Л., Чсиллаг А., Картен Х., Куэнзель В. и др. (февраль 2005 г.). «Птичий мозг и новое понимание эволюции мозга позвоночных» . Обзоры природы. Нейронаука . 6 (2): 151–9. дои : 10.1038/nrn1606 . ПМК 2507884 . ПМИД 15685220 .
- ^ Райнер А., Перкель Д.Д., Брюс Л.Л., Батлер А.Б., Ксиллаг А., Куэнзель В. и др. (май 2004 г.). «Пересмотренная номенклатура птичьего конечного мозга и некоторых связанных с ним ядер ствола мозга» . Журнал сравнительной неврологии . 473 (3): 377–414. дои : 10.1002/cne.20118 . ПМК 2518311 . ПМИД 15116397 .
- ^ Приор Х, Шварц А, Гюнтюркюн О (август 2008 г.). Де Ваал Ф (ред.). «Зеркальное поведение сороки (Pica pica): свидетельство самопознания» . ПЛОС Биология . 6 (8): е202. doi : 10.1371/journal.pbio.0060202 . ПМК 2517622 . ПМИД 18715117 .
- Элисон Мотлюк (19 августа 2008 г.). «Зеркальный тест показывает, что сороки не такие уж птичьи с мозгами» . Новый учёный .
- ^ Стачо, Мартин; Герольд, Кристина; Рук, Ноэми; Вагнер, Герман; Аксер, Маркус; Амунц, Катрин; Гюнтюркюн, Онур (25 сентября 2020 г.). «Каноническая схема, подобная коре головного мозга, в переднем мозге птиц» . Наука . 369 (6511). дои : 10.1126/science.abc5534 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 32973004 .
- ^ Нидер, Андреас; Вагенер, Лисанн; Риннерт, Пауль (25 сентября 2020 г.). «Нейральный коррелят сенсорного сознания у врановых птиц» . Наука . 369 (6511): 1626–1629. Бибкод : 2020Sci...369.1626N . дои : 10.1126/science.abb1447 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 32973028 .
- ^ Эркулано-Хаузель, Сюзана (25 сентября 2020 г.). «У птиц действительно есть кора головного мозга, и они думают» . Наука . 369 (6511): 1567–1568. Бибкод : 2020Sci...369.1567H . дои : 10.1126/science.abe0536 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 32973020 .
- ^ Данбар Р.И. (1995). «Размер неокортекса и размер группы у приматов: проверка гипотезы». Журнал эволюции человека . 28 (3): 287–96. дои : 10.1006/jhev.1995.1021 .
- ^ Семендефери К., Лу А., Шенкер Н., Дамасио Х. (март 2002 г.). «Люди и человекообразные обезьяны имеют общую большую лобную кору». Природная неврология . 5 (3): 272–6. дои : 10.1038/nn814 . ПМИД 11850633 . S2CID 5921065 .
Внешние ссылки [ править ]
- Сравнительная нейробиология в Викиверситете
- «Модель неокортекса» . Лаборатория мозговой инженерии . Дартмутский колледж .
- «Произокортекс» . Информация о мозге . Университет Вашингтона . Архивировано из оригинала 23 октября 2006 г. Проверено 17 июня 2014 г.
