✖


Jump to content

Моторная кора

Моторная кора
Топография моторной коры человека. Дополнительная область двигателя с маркировкой SMA.
Подробности
Идентификаторы
латинский моторная кора
МеШ D009044
Нейроимена 2332
НейроЛекс ID ягненок_0001104
Анатомические термины нейроанатомии

Моторная кора — это область коры головного мозга, участвующая в планировании, контроле и выполнении произвольных движений.Моторная кора — это область лобной доли, расположенная в задней части прецентральной извилины непосредственно кпереди от центральной борозды.

Моторная кора контролирует различные группы мышц

Компоненты

[ редактировать ]
Смотрите также: Кора головного мозга § Двигательные области.

Моторную кору можно разделить на три области:

1. Первичная моторная кора вносит основной вклад в генерацию нервных импульсов, которые передаются в спинной мозг и контролируют выполнение движений. Однако некоторые другие двигательные области мозга также играют роль в этой функции. Расположена на передней парацентральной дольке на медиальной поверхности.

2. Премоторная кора отвечает за некоторые аспекты двигательного контроля, возможно, включая подготовку к движению, сенсорное управление движением, пространственное руководство при дотягивании или прямой контроль некоторых движений с акцентом на контроль проксимальных мышц и мышц туловища. тела. Расположена впереди первичной моторной коры.

3. Дополнительная двигательная область (или SMA) выполняет множество предлагаемых функций, включая внутреннее планирование движения, планирование последовательности движений и координацию двух сторон тела, например, при бимануальной координации. Расположен на срединной поверхности полушария впереди первичной моторной коры.

  • Заднюю теменную кору иногда также считают частью группы моторных областей коры; однако лучше всего рассматривать ее как ассоциативную кору, а не как моторную. Считается, что он отвечает за преобразование мультисенсорной информации в моторные команды, а также за некоторые аспекты планирования движений , а также за многие другие функции, которые могут быть не связаны с моторикой.
  • Первичную соматосенсорную кору , особенно часть, называемую областью 3а, которая расположена непосредственно напротив моторной коры, иногда считают функциональной частью схемы управления моторикой.

Другие области мозга за пределами коры головного мозга также имеют большое значение для двигательной функции, в первую очередь мозжечок , базальные ганглии , ядро ​​ножки моста и красное ядро , а также другие подкорковые двигательные ядра .

Премоторная кора

[ редактировать ]

В самых ранних работах по моторной коре исследователи признавали только одно корковое поле, участвующее в управлении моторикой. Альфред Уолтер Кэмпбелл [1] был первым, кто предположил, что могут существовать два поля: «первичная» моторная кора и «промежуточная прецентральная» моторная кора. Его доводы во многом основывались на цитоархитектонике , или изучении внешнего вида коры под микроскопом. Первичная моторная кора содержит клетки с гигантскими клеточными телами, известные как « клетки Бетца ». Эти клетки ошибочно считались главными выходами коры головного мозга, посылающими волокна в спинной мозг. [1] С тех пор было обнаружено, что клетки Бетца составляют около 2-3% проекций из коры в спинной мозг или около 10% проекций из первичной моторной коры в спинной мозг. [2] [3] Конкретная функция клеток Бетца , которая отличает их от других выходных клеток моторной коры, остается неизвестной, но они продолжают использоваться в качестве маркера первичной моторной коры.

Другие исследователи, такие как Оскар Фогт , Сесиль Фогт-Мюнье. [4] и Отфрид Ферстер [5] также предположили, что моторная кора разделена на первичную моторную кору (область 4, по Бродману). [6] схема наименования) и моторная кора высшего порядка (поле 6 по Корбиниану-Бродману ).

Уайлдер Пенфилд [7] [8] в частности, не согласился и предположил, что не существует функционального различия между областью 4 и областью 6. По его мнению, обе области были частью одной и той же карты, хотя область 6 имела тенденцию подчеркивать мышцы спины и шеи. Вулси [9] изучавшие моторную карту обезьян также считали, что нет различия между первичным мотором и премотором. M1 было названием предложенной единой карты, которая охватывала как первичную моторную кору, так и премоторную кору. [9] Хотя иногда «М1» и «первичная моторная кора» используются как синонимы, строго говоря, они происходят из разных представлений об организации моторной коры. [ нужна ссылка ]

Несмотря на точку зрения Пенфилда и Вулси, возник консенсус, что области 4 и 6 имеют достаточно разные функции, поэтому их можно считать разными кортикальными полями. Фултон [10] помогло укрепить это различие между первичной моторной корой в области 4 и премоторной корой в области 6. Как указал Фултон и как подтвердили все последующие исследования, и первичная моторная, и премоторная кора проецируются непосредственно в спинной мозг и способны некоторый прямой контроль движения. Фултон показал, что при повреждении первичной моторной коры у экспериментального животного движение вскоре восстанавливается; при повреждении премоторной коры движение вскоре восстанавливается; когда оба повреждены, движение теряется, и животное не может восстановиться.

Некоторые общепринятые отделы корковой двигательной системы обезьяны

Премоторная кора теперь обычно разделена на четыре отдела. [11] [12] [13] Сначала она делится на верхнюю (или дорсальную) премоторную кору и нижнюю (или вентральную) премоторную кору. Каждый из них далее делится на область, расположенную ближе к передней части мозга (ростральная премоторная кора) и область, расположенную ближе к задней части (каудальная премоторная кора). Обычно используется набор сокращений: PMDr (премоторный дорсальный, ростральный), PMDc, PMVr, PMVc. Некоторые исследователи используют другую терминологию. Поле 7 или F7 обозначает PMDr; F2 = ПМДс; F5=ПМВр; F4=ПМВc.

PMDc часто изучается с точки зрения его роли в руководстве охватом. [14] [15] [16] Нейроны в PMDc активны во время достижения. Когда обезьян обучают добираться из центрального места до набора целевых мест, нейроны PMDc активны во время подготовки к достижению, а также во время самого достижения. Они широко настроены и лучше всего реагируют на одно направление действия и хуже на разные направления. Сообщалось, что электрическая стимуляция PMDc в поведенческой временной шкале вызывает сложное движение плеча, руки и кисти, напоминающее тянуться с раскрытой рукой для подготовки к захвату. [11]

PMDr может участвовать в обучении ассоциированию произвольных сенсорных стимулов с конкретными движениями или в изучении правил произвольных реакций. [17] [18] [19] В этом смысле она может больше напоминать префронтальную кору, чем другие поля моторной коры. Это также может иметь некоторое отношение к движению глаз. Электрическая стимуляция в PMDr может вызывать движения глаз. [20] а активность нейронов в PMDr можно модулировать движением глаз. [21]

PMVc или F4 часто изучают с точки зрения его роли в сенсорном управлении движением. Нейроны здесь реагируют на тактильные, зрительные и слуховые стимулы. [22] [23] [24] [25] Эти нейроны особенно чувствительны к объектам в пространстве, непосредственно окружающем тело, в так называемом периперсональном пространстве. Электрическая стимуляция этих нейронов вызывает явное защитное движение, как бы защищающее поверхность тела. [26] [27] Эта премоторная область может быть частью более крупной цепи, обеспечивающей запас безопасности вокруг тела и направляющей движение относительно близлежащих объектов. [28]

PMVr или F5 часто изучают с точки зрения его роли в формировании руки во время хватания и во взаимодействии между рукой и ртом. [29] [30] Электрическая стимуляция, по крайней мере, некоторых частей F5, когда стимуляция применяется в поведенческой временной шкале, вызывает сложное движение, при котором рука приближается ко рту, смыкается в захвате, ориентируется таким образом, что захват обращен ко рту, шее. поворачивается, выравнивая рот с рукой, и рот открывается. [11] [26]

Зеркальные нейроны были впервые обнаружены в области F5 мозга обезьян Риццолатти и его коллегами. [31] [32] Эти нейроны активны, когда обезьяна хватает предмет. Однако те же нейроны становятся активными, когда обезьяна наблюдает, как экспериментатор таким же образом сжимает объект. Таким образом, нейроны одновременно являются сенсорными и моторными. Зеркальные нейроны предлагаются в качестве основы для понимания действий других путем внутренней имитации действий с использованием собственных цепей двигательного контроля.

Дополнительная моторная кора

[ редактировать ]

Пенфилд [33] описал кортикальную моторную область, дополнительную моторную область (SMA), в верхней или дорсальной части коры. Каждый нейрон в СМА может влиять на многие мышцы, многие части тела и обе стороны тела. [34] [35] [36] Таким образом, карта тела при СМА сильно перекрывается. СМА проецируется непосредственно на спинной мозг и может играть непосредственную роль в контроле движений. [37]

Основываясь на ранних работах по использованию методов визуализации человеческого мозга, Роланд [38] предположили, что СМА была особенно активна во время внутренне сформированного плана выполнения последовательности движений. В мозгу обезьяны нейроны СМА активны в связи с определенными выученными последовательностями движений. [39]

Другие предполагают, что, поскольку SMA, по-видимому, контролирует движение на двусторонней основе, она может играть роль в координации между руководителями. [40]

Третьи предположили, что из-за прямой проекции СМА на спинной мозг и из-за ее активности во время простых движений она может играть прямую роль в контроле движений, а не исключительно роль высокого уровня в планировании последовательностей. [37] [41]

На основании движений, вызываемых во время электрической стимуляции, было высказано предположение, что СМА, возможно, развилась у приматов как специализация в части двигательного репертуара, включающей лазание и другие сложные движения. [11] [42]

На основании характера проекций на спинной мозг было высказано предположение, что рядом с дополнительной двигательной областью, на медиальной (или срединной) стенке полушария, может располагаться еще один набор двигательных областей. [37] Эти медиальные области называются поясными двигательными областями. Их функции пока не изучены.

История

[ редактировать ]

В 1870 году Эдуард Хитциг и Густав Фрич продемонстрировали, что электрическая стимуляция определенных частей мозга собаки приводит к мышечному сокращению на противоположной стороне тела. [43] Это экспериментально подтвердило существование коркового двигательного центра, о котором Джексон несколько лет назад сделал вывод на основании клинических наблюдений. [44] Вместе с Брока (1861) [45] открытие языкового центра в левом полушарии коры головного мозга, демонстрация коркового двигательного центра положили конец Флурансу. [46] учение (1842 г.) о том, что функция широко распределена по коре головного мозга (т. е. не локализована). [47]

Чуть позже, в 1874 году, Дэвид Ферье , [48] работая в лаборатории сумасшедшего дома Вест-Райдинг в Уэйкфилде (по приглашению его директора Джеймса Крайтона-Брауна ), картировал моторную кору мозга обезьяны с помощью электрической стимуляции. Он обнаружил, что моторная кора содержит приблизительную карту тела, где ступни находятся в верхней (или дорсальной части) мозга, а лицо — в нижней (или вентральной части) мозга. Он также обнаружил, что, когда электрическая стимуляция поддерживается в течение более длительного времени, например, в течение секунды, а не разряжается в течение доли секунды, тогда могут быть вызваны некоторые скоординированные, казалось бы, значимые движения, а не только мышечные подергивания.

После открытия Феррье многие нейробиологи использовали электрическую стимуляцию для изучения карты моторной коры многих животных, включая обезьян, человекообразных обезьян и людей. [1] [4] [5] [49] [50]

Одна из первых подробных карт моторной коры человека была описана в 1905 году Кэмпбеллом. [1] Он проводил вскрытие мозга людей с ампутированными конечностями. Человек, потерявший руку, по-видимому, со временем потеряет часть нейрональной массы в той части моторной коры, которая обычно контролирует руку. Аналогично, у человека, потерявшего ногу, будет наблюдаться дегенерация моторной части коры ног. Таким образом можно составить моторную карту. В период между 1919 и 1936 годами другие детально картировали моторную кору с помощью электрической стимуляции, в том числе команда мужа и жены Фогт и Фогт . [4] и нейрохирург Ферстер . [5]

Пожалуй, самые известные эксперименты по изучению двигательной карты человека были опубликованы Пенфилдом в 1937 году. [7] [8] Используя процедуру, распространенную в 1930-х годах, он обследовал пациентов с эпилепсией, перенесших операцию на головном мозге. Этим пациентам дали местный анестетик, их черепа были вскрыты и обнажён мозг. Затем к поверхности мозга была применена электрическая стимуляция, чтобы обозначить области речи. Таким образом, хирург сможет избежать любого повреждения речевых цепей. Мозговой очаг эпилепсии затем можно было удалить хирургическим путем. Во время этой процедуры Пенфилд картировал эффект электрической стимуляции во всех частях коры головного мозга, включая моторную кору.

Пенфилда иногда ошибочно считают первооткрывателем карты моторной коры. Он был обнаружен примерно за 70 лет до его работы. Однако Пенфилд нарисовал изображение человекоподобной фигуры, растянутой по поверхности коры головного мозга, и использовал для ее обозначения термин «гомункул» (уменьшительное от «homo», что по латыни означает «человек»). Возможно, именно по этой причине его работы стали настолько популярны в нейробиологии. Однако следует отметить, что Пенфилд хорошо понимал, что идея гомункула — это карикатура. Он заявил: « Это карикатура, в которой научная точность невозможна ». [51] Почти пятьдесят лет назад, [52] Шеррингтон (1906) выразил эту мысль более убедительно, заявив: « Студент, рассматривающий политическую карту континента, может мало осознавать сложность населения и государств, так просто представленных. Глядя на схему мозга из учебника, мы никогда не забудем невыразимую сложность реакций, грубо символизированных и обозначенных в пространстве ». Поэтому важно понимать, что, хотя изображения упорядоченного представления сегментов конечностей на кортикальной поверхности (например, показанные выше) сохранились в учебниках, они ошибочны и вводят в заблуждение. [53]

Карта моторной коры

[ редактировать ]

Простая точка зрения, которая почти наверняка слишком ограничена и восходит к самым ранним работам по моторной коре, состоит в том, что нейроны моторной коры контролируют движение по прямому пути прямой связи . С этой точки зрения нейрон в моторной коре посылает аксон или проекцию в спинной мозг и формирует синапс на мотонейроне . Мотонейрон посылает электрический импульс мышце. Когда нейрон в коре головного мозга становится активным, он вызывает сокращение мышц. Чем выше активность моторной коры, тем сильнее мышечная сила. Каждая точка моторной коры управляет мышцей или небольшой группой связанных мышц. Это описание верно лишь отчасти.

Большинство нейронов в моторной коре, которые проецируются на синапс спинного мозга в межнейронных цепях спинного мозга, а не непосредственно на мотонейроны . [54] Одно из предположений состоит в том, что прямые кортико-мотонейрональные проекции представляют собой специализацию, позволяющую точно контролировать пальцы. [54] [55]

Мнение о том, что каждая точка моторной коры управляет мышцей или ограниченным набором связанных мышц, обсуждалось на протяжении всей истории исследований моторной коры и было предложено в самой сильной и крайней форме Асанумой. [56] на основе экспериментов на кошках и обезьянах с использованием электростимуляции. Однако почти каждый второй эксперимент по изучению карты, включая классическую работу Ферье, [48] и Пенфилда [7] показали, что каждая точка моторной коры влияет на ряд мышц и суставов. Карта сильно перекрывается. Перекрытие карты обычно больше в премоторной и дополнительной моторной коре, но даже карта первичной моторной коры контролирует мышцы во многом перекрывающимися способами. Многие исследования продемонстрировали перекрывающееся представительство мышц в моторной коре. [57] [58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] Чтобы было ясно, что на самом деле означает часто используемый термин «карта перекрытия», лучше сказать, что мышцы представлены на кортикальной поверхности много раз в несмежных локусах, вперемешку с изображениями других мышц, действующих одновременно. , или в другом суставе. [64]

Считается, что по мере того, как животное изучает сложный репертуар движений, моторная кора постепенно начинает координировать работу мышц. [65] [66]

Карта тела в мозгу человека.

Самый яркий пример координации мышц в сложных движениях в моторной коре можно найти в работе Грациано и его коллег над мозгом обезьяны. [11] [26] Они использовали электрическую стимуляцию в поведенческой временной шкале, например, в течение полсекунды вместо более типичной сотой секунды. Они обнаружили, что этот тип стимуляции моторной коры обезьян часто вызывает сложные, осмысленные действия. Например, стимуляция одного участка коры головного мозга приведет к тому, что рука сомкнется, переместится ко рту и рот откроется. Стимуляция другого участка заставляла руку открываться и вращаться до тех пор, пока захват не оказался наружу, и рука не выдвинулась наружу, как если бы животное тянулось. Различные сложные движения вызывались из разных мест, и эти движения были картированы одинаково упорядоченно у всех протестированных обезьян. Вычислительные модели [67] показали, что нормальный репертуар движений обезьяны, если расположить его на листе таким образом, чтобы похожие движения располагались рядом друг с другом, приведет к созданию карты, соответствующей фактической карте, обнаруженной в моторной коре обезьяны. Эта работа предполагает, что моторная кора на самом деле не содержит карты тела типа гомункула. Вместо этого более глубокий принцип может заключаться в передаче набора движений на поверхность коры. В той степени, в которой репертуар движений частично распадается на действия отдельных частей тела, карта содержит грубое и перекрывающееся расположение тел, отмеченное исследователями за последнее столетие.

Подобная организация типичного двигательного репертуара обнаружена в задней теменной коре обезьян и галаго. [68] [69] и в моторной коре крыс [70] [71] и мыши. [72] Несмотря на это, прямые проверки идеи о том, что моторная кора содержит репертуар движений, не подтвердили эту гипотезу. [73] Варьирование исходного положения передней конечности не меняет мышечную синергию, вызываемую микростимуляцией двигательной точки коры. Следовательно, вызванные движения достигают почти одной и той же конечной точки и позы, но с вариабельностью. Однако траектории движения весьма различны в зависимости от исходного положения конечностей и исходного положения лапы. Траектория вызванного движения наиболее естественна, когда передняя конечность лежит перпендикулярно земле (т. е. в равновесии с силой гравитации). Из других исходных позиций движения не кажутся естественными. Траектории лапы изогнуты с изменением и изменением направления, и пассивное влияние силы гравитации на движения очевидно. Эти наблюдения показывают, что, хотя выходной сигнал кортикальной точки вызывает кажущееся скоординированное движение конечностей из положения покоя, он не определяет конкретное направление движения или контролируемую траекторию из других исходных положений. Таким образом, в естественных условиях управляемое движение должно зависеть от согласованной активации множества корковых точек, заканчивающейся конечным локусом двигательной корковой активности, удерживающим конечность в пространственном положении. [73] Эти данные не согласуются с представлением о представлении репертуара движений на поверхности коры.

Эволюция

[ редактировать ]
Биофизически реалистичная модель микросхемы первичной моторной коры мыши, представляющая собой цилиндрический объем диаметром 300 мкм: 3D-визуализация, связность, размеры, плотность, классы и морфология нейронов. [74]

Млекопитающие произошли от млекопитающих рептилий более 200 миллионов лет назад. [75] У этих ранних млекопитающих развилось несколько новых функций мозга, скорее всего, из-за новых сенсорных процессов, которые были необходимы для ночной ниши, которую занимали эти млекопитающие. [76] У этих животных, скорее всего, была соматомоторная кора, где соматосенсорная и двигательная информация обрабатывались в одной и той же области коры. Это позволило приобрести только простые двигательные навыки, такие как передвижение на четвероногих ногах и нанесение ударов по хищникам или добыче. Плацентарные млекопитающие развили дискретную моторную кору около 100 млн лет назад . [75] Согласно принципу правильной массы, «масса нервной ткани, контролирующей конкретную функцию, соответствует объему обработки информации, участвующей в выполнении этой функции. [76] Это говорит о том, что развитие дискретной моторной коры было выгодно для плацентарных млекопитающих, а двигательные навыки, приобретенные этими организмами, были более сложными, чем у их ранних предков-млекопитающих. Кроме того, эта моторная кора была необходима для древесного образа жизни наших предков-приматов. .

Усовершенствования моторной коры (а также наличие противоположных больших пальцев и стереоскопического зрения) были выбраны эволюционным путем, чтобы не допустить ошибок приматов в опасном двигательном навыке прыжков между ветвями деревьев (Cartmill, 1974; Silcox, 2007). В результате такого давления двигательная система древесных приматов имеет непропорциональную степень соматотопического представительства рук и ног, необходимую для хватания (Nambu, 2011; Pons et al., 1985; Gentilucci et al., 1988). .

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Кэмпбелл, AW (1905). Гистологические исследования локализации мозговых функций . Кембридж, Массачусетс: Издательство Кембриджского университета. OCLC   6687137 . Архивировано из оригинала 2 июня 2016 г.
  2. ^ Ривара CB, Шервуд CC, Бурас C, Хоф PR (2003). «Стереологическая характеристика и закономерности пространственного распределения клеток Бетца в первичной моторной коре человека» . Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 270 (2): 137–151. дои : 10.1002/ar.a.10015 . ПМИД   12524689 .
  3. ^ Лассек, AM (1941). «Пирамидный тракт обезьяны». Дж. Комп. Нейрол . 74 (2): 193–202. дои : 10.1002/cne.900740202 . S2CID   83536088 .
  4. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Фогт С , Фогт О (1919). «Результаты нашего исследования мозга». Журнал психологии и неврологии . 25 :277-462.
  5. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Ферстер, О (1936). «Моторная кора человека в свете учения Хьюлингса Джексона». Мозг . 59 (2): 135–159. дои : 10.1093/мозг/59.2.135 .
  6. ^ Бродманн, К. (1909). Сравнительная теория локализации коры головного мозга . Лейпциг: Дж. А. Барт.
  7. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Пенфилд В. , Болдри Э. (1937). «Соматическое моторное и сенсорное представление в коре головного мозга человека, изученное с помощью электрической стимуляции». Мозг . 60 (4): 389–443. дои : 10.1093/мозг/60.4.389 .
  8. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Пенфилд, В. (1959). «Интерпретирующая кора». Наука . 129 (3365): 1719–1725. Бибкод : 1959Sci...129.1719P . дои : 10.1126/science.129.3365.1719 . ПМИД   13668523 . S2CID   37140763 .
  9. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Вулси С., Сеттлейдж П., Мейер Д., Сенсер В., Хамуй Т., Трэвис А. (1952). «Схема локализации в прецентральных и «дополнительных» двигательных областях и их отношение к понятию премоторной области». Ассоциация исследований нервных и психических заболеваний . 30 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Raven Press: 238–264.
  10. ^ Фултон, Дж (1935). «Заметка об определении «двигательной» и «премоторной» областей». Мозг . 58 (2): 311–316. дои : 10.1093/мозг/58.2.311 .
  11. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Грациано, MSA (2008). Интеллектуальная машина движения . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
  12. ^ Мателли М., Луппино Дж., Риццолати Дж. (1985). «Закономерности активности цитохромоксидазы в лобной агранулярной коре макак». Поведение. Мозговой Рес . 18 (2): 125–136. дои : 10.1016/0166-4328(85)90068-3 . ПМИД   3006721 . S2CID   41391502 .
  13. ^ Пройсс Т., Степневска И., Каас Дж. (1996). «Представление движений в дорсальной и вентральной премоторных областях совиных обезьян: исследование микростимуляции» . Дж. Комп. Нейрол . 371 (4): 649–676. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960805)371:4<649::AID-CNE12>3.0.CO;2-E . ПМИД   8841916 . S2CID   37009687 .
  14. ^ Хочерманн С., Уайз С.П. (1991). «Влияние траектории движения рук на двигательную активность коры у бодрствующих макак-резус». Эксп. Мозговой Рес . 83 (2): 285–302. дои : 10.1007/bf00231153 . ПМИД   2022240 . S2CID   38010957 .
  15. ^ Цисек П., Каласка Дж. Ф. (2005). «Нейронные корреляты принятия решений в дорсальной премоторной коре: спецификация выбора нескольких направлений и окончательный выбор действия» . Нейрон . 45 (5): 801–814. дои : 10.1016/j.neuron.2005.01.027 . PMID   15748854 . S2CID   15183276 .
  16. ^ Черчленд М.М. (5 апреля 2006 г.). «Нейральная изменчивость премоторной коры является признаком двигательной подготовки» . Журнал неврологии . 26 (14). Общество нейронаук: 3697–3712. doi : 10.1523/jneurosci.3762-05.2006 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6674116 . ПМИД   16597724 .
  17. ^ ВАЙНРИХ М., WISE SP, МАУРИЦ К.Х. (1984). «Нейрофизиологическое исследование премоторной коры у макаки-резуса». Мозг . 107 (2). Издательство Оксфордского университета (OUP): 385–414. дои : 10.1093/мозг/107.2.385 . ISSN   0006-8950 . ПМИД   6722510 .
  18. ^ Брастед, П.Дж., Уайз, С.П. (2004). «Сравнение активности нейронов, связанных с обучением, в дорсальной премоторной коре и полосатом теле» . Европейский журнал неврологии . 19 (3): 721–740. дои : 10.1111/j.0953-816X.2003.03181.x . ПМИД   14984423 . S2CID   30681663 .
  19. ^ Мухаммед Р., Уоллис Дж. Д. и Миллер Э. К. (2006). «Сравнение абстрактных правил в префронтальной коре, премоторной коре, нижней височной коре и полосатом теле». Дж. Конг. Нейроски . 18 (6): 974–989. дои : 10.1162/jocn.2006.18.6.974 . ПМИД   16839304 . S2CID   10212467 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Брюс Си Джей, Голдберг М.Э., Бушнелл М.К., Стэнтон ГБ (1985). «Лобные поля глаз приматов. II. Физиологические и анатомические корреляты электрически вызванных движений глаз». Дж. Нейрофизиология . 54 (3): 714–734. дои : 10.1152/jn.1985.54.3.714 . ПМИД   4045546 .
  21. ^ Буссауд Д. (1985). «Премоторная кора приматов: модуляция активности подготовительных нейронов в зависимости от угла взгляда». Дж. Нейрофизиология . 73 (2): 886–890. дои : 10.1152/jn.1995.73.2.886 . ПМИД   7760145 .
  22. ^ Риццолатти Дж., Скандолара С., Мателли М., Джентилуччи М. (1981). «Афферентные свойства околодуговых нейронов макак. II. Зрительные реакции». Поведенческие исследования мозга . 2 (2): 147–163. дои : 10.1016/0166-4328(81)90053-x . ISSN   0166-4328 . ПМИД   7248055 . S2CID   4028658 .
  23. ^ Фогасси Л., Галлезе В., Фадига Л., Луппино Г., Мателли М., Риццолатти Г. (1 июля 1996 г.). «Кодирование периперсонального пространства в нижней премоторной коре (область F4)». Журнал нейрофизиологии . 76 (1): 141–157. дои : 10.1152/jn.1996.76.1.141 . ISSN   0022-3077 . ПМИД   8836215 .
  24. ^ Грациано, MSA , Яп, GS и Гросс, CG (1994). «Кодирование зрительного пространства премоторными нейронами» (PDF) . Наука . 266 (5187): 1054–1057. Бибкод : 1994Sci...266.1054G . дои : 10.1126/science.7973661 . ПМИД   7973661 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Грациано, MSA , Рейсс, Л.А. и Гросс, К.Г. (1999). «Нейронное представление местоположения близлежащих звуков». Природа . 397 (6718): 428–430. Бибкод : 1999Natur.397..428G . дои : 10.1038/17115 . ПМИД   9989407 . S2CID   4415358 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Грациано, MSA , Тейлор, CSR и Мур, Т. (2002). «Сложные движения, вызываемые микростимуляцией прецентральной коры» . Нейрон . 34 (5): 841–851. дои : 10.1016/S0896-6273(02)00698-0 . ПМИД   12062029 . S2CID   3069873 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Кук, Д.Ф. и Грациано, MSA (2004). «Супер-вздрагивания и стальные нервы: защитные движения, измененные химическими манипуляциями с корковой двигательной областью» . Нейрон . 43 (4): 585–593. дои : 10.1016/j.neuron.2004.07.029 . ПМИД   15312656 . S2CID   16222051 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Грациано, MSA и Кук, Д.Ф. (2006). «Теменно-лобные взаимодействия, личное пространство и защитное поведение». Нейропсихология . 44 (6): 845–859. doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2005.09.009 . ПМИД   16277998 . S2CID   11368801 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Риццолатти Г., Камарда Р., Фогасси Л., Джентилуччи М., Луппино Г. и Мателли М. (1988). «Функциональная организация нижней области 6 у макаки. II. Область F5 и контроль дистальных движений». Эксп. Мозговой Рес . 71 (3): 491–507. дои : 10.1007/bf00248742 . ПМИД   3416965 . S2CID   26064832 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Мурата А., Фадига Л., Фогасси Л., Галлезе В. Раос В. и Риццолатти Г. (1997). «Представление объектов в вентральной премоторной коре (область F5) обезьяны». Дж. Нейрофизиология . 78 (4): 2226–22230. дои : 10.1152/jn.1997.78.4.2226 . ПМИД   9325390 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ ди Пеллегрино Г., Фадига Л., Фогасси Л., Галлезе В. и Риццолатти Г. (1992). «Понимание двигательных событий: нейрофизиологическое исследование». Эксп. Мозговой Рес . 91 (1): 176–180. дои : 10.1007/bf00230027 . ПМИД   1301372 . S2CID   206772150 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Риццолатти, Г., Синигалья, К. (2010). «Функциональная роль теменно-лобного зеркального контура: интерпретации и неверные интерпретации» (PDF) . Обзоры природы Неврология . 11 (4): 264–274. дои : 10.1038/nrn2805 . hdl : 2434/147582 . ПМИД   20216547 . S2CID   143779 .
  33. ^ Пенфилд, В., Уэлч, К. (1951). «Дополнительная двигательная область коры головного мозга: клиническое и экспериментальное исследование». АМА Арх. Нейрол. Психиатрия . 66 (3): 289–317. doi : 10.1001/archneurpsyc.1951.02320090038004 . ПМИД   14867993 .
  34. ^ Гулд, Х.Дж. III, Кьюсик, К.Г., Понс, Т.П. и Каас, Дж.Х. (1996). «Взаимосвязь соединений мозолистого тела с картами электрической стимуляции моторики, дополнительной моторики и лобных полей глаз у совиных обезьян». Дж. Комп. Нейрол . 247 (3): 297–325. дои : 10.1002/cne.902470303 . ПМИД   3722441 . S2CID   21185898 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  35. ^ Луппино Г., Мателли М., Камарда Р.М., Галлезе В. и Риццолатти Г. (1991). «Множественные представления движений тела в мезиальной области 6 и прилегающей поясной извилине: исследование внутрикорковой микростимуляции на макаках». Дж. Комп. Нейрол . 311 (4): 463–482. дои : 10.1002/cne.903110403 . ПМИД   1757598 . S2CID   25297539 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Митц, А.Р., Уайз, СП (1987). «Соматотопическая организация дополнительной двигательной области: картирование внутрикорковой микростимуляции» . Дж. Нейроски . 7 (4): 1010–1021. doi : 10.1523/JNEUROSCI.07-04-01010.1987 . ПМК   6568999 . ПМИД   3572473 .
  37. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Он, SQ, Дум, Р.П. и Стрик, PL (1995). «Топографическая организация кортикоспинальных проекций лобной доли: двигательные зоны на медиальной поверхности полушария» . Дж. Нейроски . 15 (5, ч. 1): 3284–3306. doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-05-03284.1995 . ПМК   6578253 . ПМИД   7538558 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  38. ^ Роланд П.Е., Ларсен Б., Лассен Н.А. и Скинхой Э. (1980). «Дополнительная двигательная область и другие области коры в организации произвольных движений человека». Дж. Нейрофизиология . 43 (1): 118–136. дои : 10.1152/jn.1980.43.1.118 . ПМИД   7351547 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Халсбанд У., Мацузака Ю. и Танджи Дж. (1994). «Нейрональная активность в дополнительной, преддополнительной и премоторной коре приматов во время последовательных движений, управляемых извне и внутри». Неврология. Рез . 20 (2): 149–155. дои : 10.1016/0168-0102(94)90032-9 . ПМИД   7808697 . S2CID   5930996 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Бринкман, К. (1981). «Поражения в дополнительной двигательной области мешают обезьяне выполнять задачу бимануальной координации». Неврология. Летт . 27 (3): 267–270. дои : 10.1016/0304-3940(81)90441-9 . ПМИД   7329632 . S2CID   41060226 .
  41. ^ Пикард Н., Стрик П.Л. (2003). «Активация дополнительной двигательной области (ДМА) при выполнении зрительно-ориентированных движений» . Цереб. Кортекс . 13 (9): 977–986. дои : 10.1093/cercor/13.9.977 . ПМИД   12902397 .
  42. ^ Грациано, MSA , Афлало, Теннесси и Кук, Д.Ф. (2005). «Движения рук, вызванные электрической стимуляцией моторной коры обезьян». Дж. Нейрофизиология . 94 (6): 4209–4223. дои : 10.1152/Jn.01303.2004 . ПМИД   16120657 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  43. ^ Фрич Г. и Хитциг Э. (1870 г.). «Об электрической возбудимости головного мозга». Архив анатомии, физиологии и научной медицины : 300–332. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) Translated in: фон Бонин, Г., изд. (1960). Некоторые статьи о коре головного мозга . Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз Томас. стр. 73–96.
  44. ^ Джексон Дж. Х. (1931). Избранные произведения Джона Хьюлингса Джексона . Ходдер и Стоутон.
  45. ^ Брока П. (1861). «О принципе мозговой локализации». Бюллетень Антропологического общества . 2 : 190–204.
  46. ^ Флуранс М. (1842 г.). Экспериментальные исследования свойств и функций нервной системы позвоночных животных . Париж: Крево.
  47. ^ Кападей С. (2004). «Интегрированная природа моторной кортикальной функции» . Нейробиолог . 10 (3): 207–220. дои : 10.1177/107385403262109 . ISSN   1073-8584 . ПМИД   15155060 . S2CID   7174916 .
  48. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Ферье, Д. (1874). «Опыты на мозге обезьян – №1». Учеб. Р. Сок. Лонд . 23 (156–163): 409–430. дои : 10.1098/rspl.1874.0058 . S2CID   144533070 .
  49. ^ Бивор, К. и Хорсли, В. (1887). «Минутный анализ (экспериментальный) различных движений, вызываемых стимуляцией у обезьян различных областей коркового центра верхней конечности, как это определил профессор Ферье» . Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. ​ 178 : 153–167. дои : 10.1098/rstb.1887.0006 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  50. ^ Грюнбаум А. и Шеррингтон К. (1901). «Наблюдения за физиологией коры головного мозга некоторых высших обезьян. (Предварительное сообщение)». Учеб. Р. Сок. Лонд . 69 (451–458): 206–209. Бибкод : 1901RSPS...69..206G . дои : 10.1098/rspl.1901.0100 . S2CID   145245312 .
  51. ^ Пенфилд В. и Расмуссен Т. (1950). Кора головного мозга человека: клиническое исследование локализации функции . Нью-Йорк: Макмиллан.
  52. ^ Шеррингтон С (1947). Интегративное действие нервной системы (2-е изд.). Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета.
  53. ^ Кападей С., Этье С., Ван Врисвейк С., Дарлинг В.Г. (2013). «О функциональной организации и принципах работы моторной коры» . Границы в нейронных цепях . 7:66 . doi : 10.3389/fncir.2013.00066 . ISSN   1662-5110 . ПМК   3629310 . ПМИД   23616749 .
  54. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Бортофф, Г.А., Стрик, П.Л. (1993). «Кортикоспинальные окончания у двух приматов нового мира: еще одно свидетельство того, что кортикомотонейрональные связи обеспечивают часть нервного субстрата для ловкости рук» . Дж. Нейроски . 13 (12): 5105–5118. doi : 10.1523/JNEUROSCI.13-12-05105.1993 . ПМК   6576412 . ПМИД   7504721 .
  55. ^ Хеффнер Р., Мастертон Б. (1975). «Изменение формы пирамидного тракта и его связь с ловкостью пальцев». Мозговое поведение. Эвол . 12 (3): 161–200. дои : 10.1159/000124401 . ПМИД   1212616 .
  56. ^ Асанума, Х. (1975). «Последние разработки в изучении столбчатого расположения нейронов моторной коры». Физиол. Преподобный . 55 (2): 143–156. дои : 10.1152/physrev.1975.55.2.143 . ПМИД   806927 .
  57. ^ Чейни, П.Д., Фетц, Э.Э. (1985). «Сравнимые закономерности мышечной облегчения, вызываемые отдельными кортико-тонейрональными (CM) клетками и отдельными внутрикортикальными микростимулами у приматов: данные о функциональных группах клеток CM». Дж. Нейрофизиология . 53 (3): 786–804. дои : 10.1152/jn.1985.53.3.786 . ПМИД   2984354 .
  58. ^ Шибер, М.Х., Хиббард, Л.С. (1993). «Насколько соматотопична область моторной коры рук?». Наука . 261 (5120): 489–492. Бибкод : 1993Sci...261..489S . дои : 10.1126/science.8332915 . ПМИД   8332915 .
  59. ^ Рателот, Дж. А., Стрик, П. Л. (2006). «Представление мышц в моторной коре макака: анатомический взгляд» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 103 (21): 8257–8262. Бибкод : 2006PNAS..103.8257R . дои : 10.1073/pnas.0602933103 . ПМЦ   1461407 . ПМИД   16702556 .
  60. ^ Парк, М.С., Белхадж-Саиф, А., Гордон, М. и Чейни, П.Д. (2001). «Последовательные особенности представления первичной моторной коры передних конечностей у макак-резус» . Дж. Нейроски . 21 (8): 2784–2792. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-08-02784.2001 . ПМК   6762507 . ПМИД   11306630 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Санес Дж. Н., Донохью Дж. П., Тангарадж В., Эдельман Р. Р. и Варах С. (1995). «Общие нейронные субстраты, контролирующие движения рук в моторной коре человека». Наука . 268 (5218): 1775–1777. Бибкод : 1995Sci...268.1775S . дои : 10.1126/science.7792606 . ПМИД   7792606 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  62. ^ Донохью, Дж. П., Лейбович, С. и Санес, Дж. Н. (1992). «Организация области передних конечностей в моторной коре белой обезьяны: представление мышц пальцев, запястья и локтя». Эксп. Мозговой Рес . 89 (1): 1–10. дои : 10.1007/bf00228996 . ПМИД   1601087 . S2CID   1398462 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  63. ^ Мейер, Дж.Д., Афлало, Т.Н., Кастнер, С. и Грациано, MSA (2008). «Сложная организация первичной моторной коры человека: исследование фМРТ высокого разрешения» . Дж. Нейрофизиология . 100 (4): 1800–1812. дои : 10.1152/jn.90531.2008 . ПМК   2576195 . ПМИД   18684903 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  64. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Шнайдер С., Зитницки Д., Кападей С. (2001). «Количественные доказательства множественных широко распространенных представлений отдельных мышц в моторной коре кошки» . Письма по неврологии . 310 (2–3): 183–187. дои : 10.1016/S0304-3940(01)02105-X . ПМИД   11585597 . S2CID   26687967 .
  65. ^ Нудо, Р.Дж., Милликен, Г.В., Дженкинс, В.М. и Мерцених, М.М. (1996). «Зависимые от использования изменения представлений о движении в первичной моторной коре взрослых обезьян» . Дж. Нейроски . 16 (2): 785–807. doi : 10.1523/JNEUROSCI.16-02-00785.1996 . ПМК   6578638 . ПМИД   8551360 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  66. ^ Мартин Дж. Х., Энгбер Д. и Мэн З. (2005). «Влияние использования передних конечностей на постнатальное развитие двигательного представительства передних конечностей в первичной моторной коре головного мозга кошки». Дж. Нейрофизиология . 93 (5): 2822–2831. дои : 10.1152/jn.01060.2004 . ПМИД   15574795 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  67. ^ Грациано, MSA и Афлало, Теннесси (2007). «Отображение поведенческого репертуара в коре головного мозга» . Нейрон . 56 (2): 239–251. дои : 10.1016/j.neuron.2007.09.013 . ПМИД   17964243 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  68. ^ Степневска И., Фанг П.С. и Каас Дж.Х. (2005). «Микростимуляция выявляет специализированные субрегионы для различных сложных движений в задней теменной коре полуобезьяных галаго» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 102 (13): 4878–4883. Бибкод : 2005PNAS..102.4878S . дои : 10.1073/pnas.0501048102 . ПМЦ   555725 . ПМИД   15772167 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  69. ^ Гарбави О.А., Степневска И., Ци Х. и Каас Дж.Х. (2011). «Множественные теменно-лобные пути обеспечивают хватание у макак» . Дж. Нейроски . 31 (32): 11660–11677. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1777-11.2011 . ПМК   3166522 . ПМИД   21832196 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  70. ^ Хейсс Ф., Шварц К. (2005). «Пространственное разделение различных способов управления движением в представлении усов первичной моторной коры крысы» . Дж. Нейроски . 25 (6): 1579–1587. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3760-04.2005 . ПМК   6726007 . ПМИД   15703412 .
  71. ^ Раманатан Д., Коннер Дж. М. и Тушински М. Х. (2006). «Форма моторной кортикальной пластичности, которая коррелирует с восстановлением функций после травмы головного мозга» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 103 (30): 11370–11375. Бибкод : 2006PNAS..10311370R . дои : 10.1073/pnas.0601065103 . ПМК   1544093 . ПМИД   16837575 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  72. ^ Харрисон Т.К., Эйлинг О.Г., Мерфи Т.Х. (2012). «Отличительные механизмы корковых цепей для сложных движений передних конечностей и топографии моторной карты» . Нейрон . 74 (2): 397–409. дои : 10.1016/j.neuron.2012.02.028 . ISSN   0896-6273 . ПМИД   22542191 .
  73. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Кападей С (2022). «Моторные сигналы коры головного мозга, вызванные длительной микростимуляцией, кодируют синергические паттерны активации мышц, а не контролируемые траектории движений» . Границы вычислительной нейронауки . 16 . дои : 10.3389/fncom.2022.851485 . ISSN   1662-5188 . ПМЦ   9434634 . ПМИД   36062251 . В эту статью включен текст из этого источника, доступного по лицензии CC BY 4.0 .
  74. ^ Дура-Бернал С., Неймотин С.А., Сутер Б.А., Дакр Дж., Морейра Дж.В., Урдапиллета Э., Шиманн Дж., Дугид И., Шеперд Г.М., Литтон В.В. (июнь 2023 г.). «Многомасштабная модель цепей первичной моторной коры предсказывает in vivo специфичную для типа клеток динамику, зависящую от поведенческого состояния» . Отчеты по ячейкам . 42 (6): 112574. doi : 10.1016/j.celrep.2023.112574 . ПМЦ   10592234 . ПМИД   37300831 .
  75. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Каас, Дж. Х. (2004). «Эволюция соматосенсорной и моторной коры у приматов» . Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 281 (1): 1148–1156. дои : 10.1002/ar.a.20120 . ПМИД   15470673 .
  76. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Джерисон, Гарри (1973). Эволюция мозга и интеллекта . Эльзевир: Academic Press Inc.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Канаверо С. Учебник по терапевтической корковой стимуляции. Нью-Йорк: Nova Science, 2009.
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с моторной корой головного мозга .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Motor_cortex&oldid=1223518744"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a2ee65e955d720f2cfe6051d1eeb8e82__1715536140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a2/82/a2ee65e955d720f2cfe6051d1eeb8e82.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Motor cortex - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)