Деполяризация

В биологии . деполяризация или гипополяризация ^[1]^[2] Это изменение внутри клетки , во время которого в ячейке происходит сдвиг в распределении электрического заряда , в результате чего отрицательный заряд внутри клетки становится меньше, чем снаружи. Деполяризация необходима для функционирования многих клеток, связи между клетками и общей физиологии организма.

Большинство клеток высших организмов поддерживают внутреннюю среду, которая заряжена отрицательно по сравнению с внешней средой клетки. клетки Эта разница в зарядах называется мембранным потенциалом . В процессе деполяризации отрицательный внутренний заряд клетки временно становится более положительным (менее отрицательным). Этот сдвиг от отрицательного к более положительному мембранному потенциалу происходит во время нескольких процессов, включая потенциал действия . Во время потенциала действия деполяризация настолько велика, что разность потенциалов на клеточной мембране на короткое время меняет полярность, при этом внутренняя часть клетки становится положительно заряженной.

Изменение заряда обычно происходит из-за притока натрия ионов в клетку, хотя оно может быть опосредовано притоком любого типа катиона или оттоком любого типа аниона . Противоположность деполяризации называется гиперполяризацией .

Использование термина «деполяризация» в биологии отличается от его использования в физике, где он относится к ситуациям, в которых любая форма полярности ( т.е. наличие любого электрического заряда, положительного или отрицательного) изменяется до нулевого значения.

Деполяризацию иногда называют «гипополяризацией». ^[1]^[2] (в отличие от гиперполяризации ) .

Физиология

Процесс деполяризации полностью зависит от внутренней электрической природы большинства клеток. Когда клетка находится в состоянии покоя, она сохраняет так называемый потенциал покоя . Потенциал покоя, генерируемый почти всеми клетками, приводит к тому, что внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд по сравнению с внешней частью клетки. Чтобы поддерживать этот электрический дисбаланс, ионы транспортируются через плазматическую мембрану клетки. Транспорт ионов через плазматическую мембрану осуществляется с помощью нескольких различных типов трансмембранных белков, встроенных в плазматическую мембрану клетки, которые функционируют как пути для ионов как внутрь, так и из клетки, например, ионные каналы , натриево-калиевые насосы и потенциал-насосы. закрытые ионные каналы .

Потенциал покоя

Потенциал покоя должен установиться внутри клетки, прежде чем клетка сможет быть деполяризована. Существует множество механизмов, с помощью которых клетка может создать потенциал покоя, однако существует типичная схема генерации этого потенциала покоя, которой следуют многие клетки. Генерация отрицательного потенциала покоя внутри клетки включает использование клеткой ионных каналов, ионных насосов и потенциалзависимых ионных каналов. ^[3] Однако процесс генерации потенциала покоя внутри клетки также создает среду вне клетки, способствующую деполяризации. Натриево -калиевый насос в значительной степени отвечает за оптимизацию условий деполяризации как внутри, так и снаружи клетки. Путем накачки трёх положительно заряженных ионов натрия (Na ⁺) из клетки на каждые два положительно заряженных иона калия (K ⁺) закачивается в клетку, не только устанавливается потенциал покоя клетки, но и создается неблагоприятный градиент концентрации за счет увеличения концентрации натрия вне клетки и увеличения концентрации калия внутри клетки. ^[4] Несмотря на то, что в клетке имеется избыточное количество калия, а вне клетки — натрий, создаваемый потенциал покоя поддерживает закрытие потенциалзависимых ионных каналов в плазматической мембране. Это не только предотвращает диффузию ионов, перекачиваемых через мембрану, но также включает активность каналов утечки калия, обеспечивая контролируемый пассивный отток ионов калия, что способствует установлению отрицательного потенциала покоя. ^[5] Кроме того, несмотря на высокую концентрацию положительно заряженных ионов калия, большинство клеток содержат внутренние компоненты (с отрицательным зарядом), которые накапливаются, образуя отрицательный внутренний заряд.

Деполяризация

После того, как клетка установила потенциал покоя, она способна подвергаться деполяризации. Деполяризация — это процесс, при котором мембранный потенциал становится менее отрицательным, что облегчает генерацию потенциала действия. ^[5] Чтобы это быстрое изменение произошло внутри клетки, на плазматической мембране клетки должно произойти несколько событий. Пока натрий-калиевый насос продолжает работать, потенциалзависимые натриевые и кальциевые каналы ^[6] которые были закрыты, пока ячейка находилась под потенциалом покоя, открываются в ответ на первоначальное изменение напряжения. ^[5] Поскольку изменение заряда нейронов приводит к открытию потенциалзависимых натриевых каналов, это приводит к притоку ионов натрия вниз по их электрохимическому градиенту . Ионы натрия проникают в клетку и вносят положительный заряд внутрь клетки, вызывая изменение мембранного потенциала с отрицательного на положительный. Первоначальный приток ионов натрия запускает открытие дополнительных натриевых каналов ( петля положительной обратной связи ), что приводит к дальнейшему переносу ионов натрия в клетку и поддержанию процесса деполяризации до тех пор, пока не будет достигнут положительный равновесный потенциал. ^[7] Натриевые каналы обладают присущим механизмом инактивации, который вызывает быстрое повторное закрытие, даже если мембрана остается деполяризованной. Во время этого равновесия натриевые каналы переходят в инактивированное состояние, временно останавливая приток ионов натрия до тех пор, пока мембранный потенциал снова не станет отрицательно заряженным. Как только внутренняя часть клетки заряжается достаточно положительно, деполяризация завершается, и каналы снова закрываются. ^[5]

Реполяризация

После того как клетка деполяризуется, она претерпевает последнее изменение внутреннего заряда. После деполяризации потенциалзависимые ионные каналы натрия, которые были открыты, пока клетка подвергалась деполяризации, снова закрываются. Повышенный положительный заряд внутри клетки теперь вызывает открытие калиевых каналов. Ионы калия (K ⁺) начинают двигаться вниз по электрохимическому градиенту (в пользу градиента концентрации и вновь установившегося электрического градиента). Когда калий выходит из клетки, потенциал внутри клетки уменьшается и снова приближается к потенциалу покоя. Натриево-калиевый насос работает непрерывно на протяжении всего этого процесса. ^[8]

Гиперполяризация

Процесс реполяризации вызывает выброс потенциала клетки. Ионы калия продолжают выходить из аксона настолько, что потенциал покоя превышается, и новый потенциал клетки становится более отрицательным, чем потенциал покоя. Потенциал покоя в конечном итоге восстанавливается за счет закрытия всех потенциалзависимых ионных каналов и активности натрий-калиевого ионного насоса. ^[9]

Нейроны

Деполяризация необходима для функций многих клеток человеческого организма, примером чего является передача стимулов как внутри нейрона, так и между двумя нейронами. Прием стимулов, нейронная интеграция этих стимулов и реакция нейрона на стимулы зависят от способности нейронов использовать деполяризацию для передачи стимулов либо внутри нейрона, либо между нейронами.

Реакция на стимул

Стимулы к нейронам могут быть физическими, электрическими или химическими и могут как ингибировать, так и возбуждать стимулируемый нейрон. Тормозной стимул передается на дендрит нейрона, вызывая гиперполяризацию нейрона. Гиперполяризация после тормозного стимула вызывает дальнейшее снижение напряжения внутри нейрона ниже потенциала покоя. Гиперполяризуя нейрон, тормозной стимул приводит к увеличению отрицательного заряда, который необходимо преодолеть, чтобы произошла деполяризация. Стимулы возбуждения, с другой стороны, увеличивают напряжение в нейроне, что приводит к тому, что нейрон легче деполяризовать, чем тот же нейрон в состоянии покоя. Независимо от того, является ли стимул возбуждающим или тормозящим, он перемещается по дендритам нейрона в тело клетки для интеграции.

Интеграция стимулов

Как только стимулы достигают тела клетки, нерв должен интегрировать различные стимулы, прежде чем нерв сможет отреагировать. Стимулы, прошедшие по дендритам, сходятся в аксонном холмике , где они суммируются для определения реакции нейрона. Если сумма стимулов достигает определенного напряжения, известного как пороговый потенциал , деполяризация продолжается от бугорка аксона вниз по аксону.

Ответ

Всплеск деполяризации, распространяющийся от бугорка аксона к окончанию аксона, известен как потенциал действия . Потенциалы действия достигают окончания аксона, где потенциал действия вызывает высвобождение нейротрансмиттеров из нейрона. Нейромедиаторы, высвобождаемые из аксона, продолжают стимулировать другие клетки, например, другие нейроны или мышечные клетки. После того, как потенциал действия проходит по аксону нейрона, мембранный потенциал покоя аксона должен быть восстановлен, прежде чем другой потенциал действия сможет пройти по аксону. Это известно как период восстановления нейрона, в течение которого нейрон не может передать другой потенциал действия.

Стержневые клетки глаза

Важность и универсальность деполяризации внутри клеток можно увидеть во взаимоотношениях между стержневыми клетками глаза и связанными с ними нейронами. Когда палочки находятся в темноте, они деполяризуются. В клетках-стержнях эта деполяризация поддерживается ионными каналами, которые остаются открытыми из-за более высокого напряжения клетки-стержня в деполяризованном состоянии. Ионные каналы позволяют кальцию и натрию свободно проникать в клетку, поддерживая деполяризованное состояние. Палочки в деполяризованном состоянии постоянно выделяют нейротрансмиттеры, которые, в свою очередь, стимулируют нервы, связанные со палочками. Этот цикл разрывается, когда палочки подвергаются воздействию света; поглощение света палочкой приводит к закрытию каналов, которые способствовали поступлению натрия и кальция в палочку. Когда эти каналы закрываются, палочки производят меньше нейротрансмиттеров, что воспринимается мозгом как увеличение количества света. Следовательно, в случае палочек и связанных с ними нейронов деполяризация фактически предотвращает попадание сигнала в мозг, а не стимулирует передачу сигнала. ^[10]^{[ нужна страница ]}

Сосудистый эндотелий

Эндотелий представляет собой тонкий слой простых плоских эпителиальных клеток, выстилающих внутреннюю часть кровеносных и лимфатических сосудов. Эндотелий, выстилающий кровеносные сосуды, известен как эндотелий сосудов, который подвержен и должен противостоять силам кровотока и кровяного давления со стороны сердечно-сосудистой системы. Чтобы противостоять этим сердечно-сосудистым силам, эндотелиальные клетки должны одновременно иметь структуру, способную противостоять силам кровообращения, сохраняя при этом определенный уровень пластичности в прочности своей структуры. Эта пластичность структурной прочности эндотелия сосудов важна для общей функции сердечно-сосудистой системы. Эндотелиальные клетки внутри кровеносных сосудов могут изменять прочность своей структуры, чтобы поддерживать тонус кровеносных сосудов, которые они выстилают, предотвращать ригидность сосудов и даже помогать регулировать кровяное давление в сердечно-сосудистой системе. Эндотелиальные клетки достигают этих целей, используя деполяризацию для изменения своей структурной прочности. Когда эндотелиальная клетка подвергается деполяризации, результатом является заметное снижение жесткости и структурной прочности клетки за счет изменения сети волокон, которые обеспечивают этим клеткам структурную поддержку. Деполяризация сосудистого эндотелия важна не только для структурной целостности эндотелиальных клеток, но и для способности сосудистого эндотелия способствовать регуляции сосудистого тонуса, предотвращению ригидности сосудов и регуляции артериального давления. ^[11]

Сердце

Деполяризация происходит в четырех камерах сердца: сначала в обоих предсердиях, а затем в обоих желудочках.

Синоатриальный (СА) узел на стенке правого предсердия инициирует деполяризацию в правом и левом предсердиях, вызывая сокращение, что соответствует зубцу Р на электрокардиограмме.
Узел SA посылает волну деполяризации в атриовентрикулярный (АВ) узел, который — с задержкой примерно в 100 мс, позволяющей предсердиям завершить сокращение, — затем вызывает сокращение обоих желудочков, что видно по волне QRS. В то же время предсердия повторно поляризуются и расслабляются.
Желудочки реполяризуются и расслабляются на зубце Т.

Этот процесс продолжается регулярно, если нет проблем с сердцем. ^[12]

Блокаторы деполяризации

Существуют препараты, называемые блокаторами деполяризации , которые вызывают длительную деполяризацию, открывая каналы, ответственные за деполяризацию, и не позволяя им закрыться, предотвращая реполяризацию. Примеры включают никотиновые агонисты , суксаметоний и декаметоний . ^[13]

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Цукерман, Марвин (31 мая 1991 г.). Психобиология личности . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521359429 .
^ Jump up to: ^а ^б Горсач, Джозеф В. (1 января 1993 г.). Экологическая токсикология и оценка рисков: 2-й том . АСТМ Интернешнл. ISBN 9780803114852 .
^ Хрисафидес, Стивен М.; Бордес, Стивен Дж.; Шарма, Сандип (2024), «Физиология, потенциал покоя» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID 30855922 , получено 7 марта 2024 г.
^ Пираханчи, Ясаман; Джессу, Ришита; Аеддула, Наротама Р. (2024), «Физиология, натрий-калийный насос» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID 30725773 , получено 7 марта 2024 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2002), «Ионные каналы и электрические свойства мембран» , Молекулярная биология клетки. 4-е издание , Garland Science , получено 7 марта 2024 г.
^ Шах, В.Н., Чагот, Б., и Чазин, В.Дж. (2006). Кальций-зависимая регуляция ионных каналов. Кальцийсвязывающие белки, 1(4), 203–212.
^ Грайдер, Майкл Х.; Джессу, Ришита; Кабир, Риан (2024), «Физиология, потенциал действия» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID 30844170 , получено 7 марта 2024 г.
^ Лодиш, Х; Берк, А; Кайзер, К; Кригер, М; Бретчер, А; Плоэ, Х; Амон, А (2000). Молекулярно-клеточная биология (7-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 1021–1022 , 1025, 1045. ISBN. 978-0-7167-3136-8 .
^ Расширенная биология Солтерса-Наффилда для биологии Edexcel A2. Pearson Wducation, Анджела Холл, 2009 г., ISBN 9781408205914
^ Лодиш, Х; Берк, А; Кайзер, К; Кригер, М; Бретчер, А; Плоэ, Х; Амон, А (2000). Молекулярно-клеточная биология (7-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 695 . ISBN 978-0-7167-3136-8 .
^ Кэллис, К; Фелс, Дж; Ляшкович, И; Кличе, К; Джеггл, П; Куще-Вихрог, К; Оберлейтнер, Х. (1 июня 2011 г.). «Деполяризация мембранного потенциала снижает жесткость сосудистых эндотелиальных клеток» . Журнал клеточной науки . 124 (11): 1936–1942. дои : 10.1242/jcs.084657 . ПМИД 21558418 .
^ Мариб, Э.Н., и Хен, К. (2014). Анатомия и физиология человека. Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education Inc.
^ Ранг, HP (2003). Фармакология . Эдинбург: Черчилль Ливингстон. ISBN 978-0-443-07145-4 . Страница 149

Дальнейшее чтение

Первс Д., Августин Г.Дж., Фитцпатрик Д. и др., ред. (2001). Нейронаука (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Assoc. ISBN 978-0-87893-742-4 .

Внешние ссылки

«Деполяризация (Анимация)» . Факультет психологии Ганноверского колледжа . Проверено 18 мая 2013 г.

[Zuckerman-1] Jump up to: ^а ^б Цукерман, Марвин (31 мая 1991 г.). Психобиология личности . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521359429 .

[Gorsuch-2] Jump up to: ^а ^б Горсач, Джозеф В. (1 января 1993 г.). Экологическая токсикология и оценка рисков: 2-й том . АСТМ Интернешнл. ISBN 9780803114852 .

[3] Хрисафидес, Стивен М.; Бордес, Стивен Дж.; Шарма, Сандип (2024), «Физиология, потенциал покоя» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID 30855922 , получено 7 марта 2024 г.

[4] Пираханчи, Ясаман; Джессу, Ришита; Аеддула, Наротама Р. (2024), «Физиология, натрий-калийный насос» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID 30725773 , получено 7 марта 2024 г.

[Alberts-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2002), «Ионные каналы и электрические свойства мембран» , Молекулярная биология клетки. 4-е издание , Garland Science , получено 7 марта 2024 г.

[6] Шах, В.Н., Чагот, Б., и Чазин, В.Дж. (2006). Кальций-зависимая регуляция ионных каналов. Кальцийсвязывающие белки, 1(4), 203–212.

[7] Грайдер, Майкл Х.; Джессу, Ришита; Кабир, Риан (2024), «Физиология, потенциал действия» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID 30844170 , получено 7 марта 2024 г.

[8] Лодиш, Х; Берк, А; Кайзер, К; Кригер, М; Бретчер, А; Плоэ, Х; Амон, А (2000). Молекулярно-клеточная биология (7-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 1021–1022 , 1025, 1045. ISBN. 978-0-7167-3136-8 .

[9] Расширенная биология Солтерса-Наффилда для биологии Edexcel A2. Pearson Wducation, Анджела Холл, 2009 г., ISBN 9781408205914

[10] Лодиш, Х; Берк, А; Кайзер, К; Кригер, М; Бретчер, А; Плоэ, Х; Амон, А (2000). Молекулярно-клеточная биология (7-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 695 . ISBN 978-0-7167-3136-8 .

[11] Кэллис, К; Фелс, Дж; Ляшкович, И; Кличе, К; Джеггл, П; Куще-Вихрог, К; Оберлейтнер, Х. (1 июня 2011 г.). «Деполяризация мембранного потенциала снижает жесткость сосудистых эндотелиальных клеток» . Журнал клеточной науки . 124 (11): 1936–1942. дои : 10.1242/jcs.084657 . ПМИД 21558418 .

[12] Мариб, Э.Н., и Хен, К. (2014). Анатомия и физиология человека. Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education Inc.

[Rang149-13] Ранг, HP (2003). Фармакология . Эдинбург: Черчилль Ливингстон. ISBN 978-0-443-07145-4 . Страница 149

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]