✖


Jump to content

Боль у земноводных

См. также: Боль у животных , Боль у головоногих , Боль у ракообразных , Боль у рыб , Боль у беспозвоночных
Вскрытие лягушки

Боль – это неприятное ощущение и чувство, связанное с действительным или потенциальным повреждением тканей. [1] Широкий круг ученых и философов широко признает, что животные, кроме человека, могут воспринимать боль, в том числе боль у амфибий .

Боль — это сложное психическое состояние, обладающее особым качеством восприятия, но также связанное со страданием , которое является эмоциональным состоянием. Из-за этой сложности наличие боли у животных, кроме человека, не может быть однозначно определено с использованием методов наблюдения, но вывод о том, что животные испытывают боль, часто делается на основе вероятного присутствия феноменального сознания , которое также выводится из сравнительной физиологии мозга. как физические и поведенческие реакции. [2] [3]

Земноводные , особенно бесхвостые животные , соответствуют нескольким физиологическим и поведенческим критериям, которые, как предполагается, указывают на то, что животные, кроме человека, могут испытывать боль. Эти удовлетворенные критерии включают подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы, опиоидные рецепторы и снижение реакции на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков, физиологические изменения в отношении вредных раздражителей, проявление защитных двигательных реакций, проявление обучения избеганию и поиск компромисса между избеганием вредных раздражителей. и другие мотивационные требования.

Боль у земноводных имеет социальные последствия, включая воздействие на них загрязняющих веществ, приготовление пищи (например, лягушачьи лапки ) и использование земноводных в научных исследованиях .

Несколько ученых и научных групп высказали мнение, что амфибии могут чувствовать боль, однако это остается несколько спорным из-за различий в строении мозга и нервной системы по сравнению с другими позвоночными.

Примеры трех современных отрядов земноводных.
Оранжевоглазая квакша – ( Анура )
Калифорнийский тритон – ( Urodela )
Мексиканская роющая червяга – ( Apoda )

Фон

[ редактировать ]

Возможность того, что земноводные и другие животные, кроме человека, могут испытывать боль, имеет давнюю историю. Первоначально боль у животных, кроме человека, основывалась на теоретических и философских аргументах, но в последнее время она обратилась к научным исследованиям.

Философия

[ редактировать ]
Рене Декарт

Идея о том, что животные, отличные от человека, могут не чувствовать боли, восходит к французскому философу 17-го века Рене Декарту , который утверждал, что животные не испытывают боли и страданий, потому что у них нет сознания . [4] [5] [6] В 1789 году британский философ и социал-реформист Джереми Бентам обратился в своей книге «Введение в принципы морали и законодательства» к вопросу нашего обращения с животными следующими часто цитируемыми словами: «Вопрос не в том, могут ли они рассуждать? и не могут ли они говорить, но могут ли они страдать?» [7]

Питер Сингер , специалист по биоэтике и автор книги « Освобождение животных» , опубликованной в 1975 году, предположил, что сознание не обязательно является ключевым вопросом: только потому, что у животных меньший мозг или они «менее сознательны», это не означает, что они не способны чувствовать боль. .

Бернард Роллин , главный автор двух федеральных законов США, регулирующих обезболивание животных, пишет, что в 1980-е годы исследователи оставались неуверенными в том, испытывают ли животные боль. [8] В ходе общения с учеными и другими ветеринарами Роллина регулярно просили «доказать», что животные находятся в сознании, и предоставить «научно приемлемые» основания утверждать, что они чувствуют боль. [8]

В 1990-е годы дискуссии получили дальнейшее развитие о роли философии и науки в понимании когнитивных способностей и менталитета животных . [9] В последующие годы утверждалось, что существует сильная поддержка предположения о том, что некоторые животные (скорее всего, амниоты ) обладают по крайней мере простыми сознательными мыслями и чувствами. [10] и что точка зрения, что животные чувствуют боль иначе, чем высшие приматы, теперь является точкой зрения меньшинства. [4]

Научное исследование

[ редактировать ]
Кембриджская декларация о сознании (2012 г.)

Отсутствие неокортекса , по-видимому, не мешает организму испытывать аффективные состояния. Сходящиеся данные указывают на то, что животные, кроме человека, обладают нейроанатомическими, нейрохимическими и нейрофизиологическими субстратами состояний сознания, а также способностью демонстрировать намеренное поведение . Следовательно, масса доказательств указывает на то, что люди не уникальны в обладании нейрологическими субстратами , генерирующими сознание. Животные, кроме человека, включая всех млекопитающих и птиц, а также многие другие существа, включая осьминогов, также обладают этими неврологическими субстратами. [11]

В 20-м и 21-м веках было проведено множество научных исследований боли у животных, кроме человека.

Млекопитающие

[ редактировать ]

На рубеже веков были опубликованы исследования, показавшие, что крысы, страдающие артритом, самостоятельно выбирают обезболивающие опиаты. [12] В 2014 году ветеринарный журнал практики мелких животных опубликовал статью о распознавании боли, начинавшуюся со слов «Способность испытывать боль присуща всем млекопитающим...». [13] сообщалось а в 2015 году в научном журнале Pain , что несколько видов млекопитающих ( крыса , мышь , кролик , кошка и лошадь ) принимают такое выражение лица в ответ на вредный стимул, которое соответствует выражению боли. [14]

Птицы

[ редактировать ]

Одновременно с исследованиями на крысах, страдающих артритом, были опубликованы исследования, показавшие, что птицы с нарушениями походки самостоятельно выбирают диету, содержащую карпрофен , анальгетик . [15] В 2005 году было написано: «Птичья боль, вероятно, аналогична боли, которую испытывают большинство млекопитающих». [16] а в 2014 году «...признано, что птицы воспринимают вредные раздражители и реагируют на них, а также что птицы чувствуют боль». [17]

Рептилии

[ редактировать ]

Опубликованы ветеринарные статьи о рептилиях. [18] [19] [20] испытывают боль аналогично млекопитающим, и что анальгетики эффективны у этого класса позвоночных.

Рыба

[ редактировать ]

Несколько учёных или научных групп сделали заявления, свидетельствующие о том, что, по их мнению, рыбы могут испытывать боль. Например, в 2004 году Чандру и др. написал: «Анатомические, фармакологические и поведенческие данные предполагают, что аффективные состояния боли, страха и стресса, вероятно, будут переживаться рыбами так же, как и четвероногими». [21] В 2009 году Европейское управление по безопасности пищевых продуктов опубликовало документ, в котором изложено научное мнение о благополучии рыбы. Документ содержит множество разделов, указывающих на то, что научная группа считает, что рыбы могут испытывать боль, например: «Рыбы, которые просто обездвижены или парализованы [перед эвтаназией], будут испытывать боль и страдания...» [22] В 2015 году Браун написал: «Обзор данных о восприятии боли убедительно свидетельствует о том, что рыбы испытывают боль так же, как и остальные позвоночные». [23]

Аргумент по аналогии

[ редактировать ]

В 2012 году американский философ Гэри Варнер проанализировал исследовательскую литературу о боли у животных. Его выводы суммированы в следующей таблице. [24]

Аргумент по аналогии [24]
Свойство
Рыба Земноводные Рептилии Птицы Млекопитающие
Имеет ноцицепторы Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
Имеет мозг Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
Ноцицепторы и мозг связаны Зеленая галочкаИ ? [а] / Зеленая галочкаИ ? [б] / Зеленая галочкаИ ? / Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
Имеет эндогенные опиоиды Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
Анальгетики влияют на реакцию Зеленая галочкаИ ? [с] ? [д] Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
Реакция на повреждающие раздражители аналогична человеческой Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Но посмотрите [25]
  2. ^ Но посмотрите [26]
  3. ^ Но посмотрите [27]
  4. ^ Но посмотрите [28]

Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что любое животное, проявляющее свойства, перечисленные в таблице, может испытывать боль. На этом основании он заключает, что все позвоночные, включая амфибий, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные, за исключением головоногих , вероятно, не испытывают боли. [24] [29]

Испытывать боль

[ редактировать ]

Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента.

Во-первых, ноцицепция . необходима [30] Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекторную реакцию, которая быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела в сторону от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не предполагает какого-либо неблагоприятного, субъективного «ощущения» — это рефлекторное действие. Примером может служить быстрое отдергивание пальца, прикоснувшегося к чему-то горячему – отдергивание происходит до того, как вы действительно почувствуете какое-либо ощущение боли.

Второй компонент – это само переживание «боли», или страдания – внутренняя, эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Это когда отдернутый палец начинает болеть через несколько мгновений после отдергивания. Таким образом, боль — это личное эмоциональное переживание. Боль нельзя напрямую измерить у других животных; можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется метод аргументации по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на раздражитель аналогичным образом, оно, вероятно, пережило аналогичный опыт.

ноцицепция

[ редактировать ]
Основная статья: Ноцицепция
Ноцицепция: рефлекторная дуга собаки с булавкой в ​​лапе. Обратите внимание, что связи с мозгом нет, но лапа отводится нервными импульсами, генерируемыми спинным мозгом. Сознательной интерпретации стимула со стороны собаки нет.

Ноцицепция обычно включает передачу сигнала по цепочке нервных волокон от места болевого раздражителя на периферии к спинному и головному мозгу. Этот процесс вызывает рефлекторную дуговую реакцию, генерируемую в спинном мозге и не затрагивающую головной мозг, например, вздрагивание или отдергивание конечности. Ноцицепция в той или иной форме встречается у всех основных таксонов животных . [30] Ноцицепцию можно наблюдать с помощью современных методов визуализации; и физиологическую можно обнаружить и поведенческую реакцию на ноцицепцию.

Эмоциональная боль

[ редактировать ]
Основная статья: Психологическая боль

Иногда проводят различие между «физической болью» и «эмоциональной» или « психологической болью ». Эмоциональная боль – это боль, испытываемая при отсутствии физической травмы, например, боль, испытываемая после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы могут чувствовать «эмоциональную боль», потому что они единственные животные, у которых есть неокортекс — часть коры головного мозга, которая считается «областью мышления». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки, кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональной боли и демонстрировать поведение, связанное с депрессией во время болезненного переживания , то есть отсутствие мотивации, вялость, анорексия, невосприимчивость к другим животным. [31]

Физическая боль

[ редактировать ]
Основная статья: Боль

Нервные импульсы ноцицептивной реакции могут передаваться в мозг, тем самым регистрируя местоположение, интенсивность, качество и неприятность стимула. Этот субъективный компонент боли включает сознательное осознание как ощущения, так и неприятности (отвратительный, негативный аффект ). Мозговые процессы, лежащие в основе сознательного осознания неприятностей (страданий), недостаточно изучены.

Было опубликовано несколько списков критериев для установления того, испытывают ли животные, кроме человека, боль, например: [32] [33] Некоторые критерии, которые могут указывать на способность других видов, включая земноводных, чувствовать боль, включают: [33]

  1. Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы.
  2. Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
  3. Физиологические изменения в ответ на вредные раздражители
  4. Демонстрирует защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженного участка, например, хромоту, растирание, удержание или аутотомию.
  5. Показывает обучение избеганию
  6. Показывает компромисс между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
  7. Высокие когнитивные способности и чувствительность

Адаптивное значение

[ редактировать ]

Адаптивная ценность ноцицепции очевидна; организм, обнаруживший вредный раздражитель, немедленно отводит конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако особенностью боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что она может приводить к гипералгезии (повышенной чувствительности к вредным раздражителям) и аллодинии (повышенной чувствительности к невредным раздражителям). Когда возникает такая повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть непропорциональна фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация может также стать хронической, сохраняясь после заживления тканей. Это может означать, что беспокойство вызывает не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль, вызванная повышенной сенсибилизацией. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют дезадаптивным . Часто предполагают, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальные доказательства, подтверждающие это, отсутствуют. [34] [35]

В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации из-за травмы была проверена с использованием хищнических взаимодействий между длинноперым прибрежным кальмаром ( Doryteuthis pealeii ) и черноморским окунем ( Centropristis striata ), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если на раненых кальмаров напал окунь, они начали свое защитное поведение раньше (на что указывает большее расстояние оповещения и большее расстояние начала полета), чем неповрежденные кальмары. анестетик (1% этанол и MgCl 2 Если перед травмой вводится ), это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент о том, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [36]

Результаты исследования

[ редактировать ]

Нервная система

[ редактировать ]

Рецепторы

[ редактировать ]

У лягушек в поверхностных и глубоких слоях кожи имеются ноцицепторы, которые преобразуют механические и химические вредные раздражители. Кроме того, у лягушек есть нервные пути, которые поддерживают обработку и восприятие вредных стимулов. Хотя организация менее хорошо структурирована по сравнению с млекопитающими, в настоящее время общепризнано, что земноводные обладают нейроанатомическими путями, обеспечивающими полный ноцицептивный опыт. [25]

Нервные волокна

[ редактировать ]

Ранние электрофизиологические исследования на лягушках показывают, что вредные механические, термические и химические стимулы возбуждают первичные афферентные волокна с медленно проводящими аксонами. [37]

Существует два типа нервных волокон, вызывающих боль у земноводных. Нервные волокна группы C представляют собой тип чувствительных нервных волокон, которые не имеют миелиновой оболочки и имеют небольшой диаметр, что означает низкую скорость нервной проводимости . Страдания, связанные с ожогами, зубной болью или травмами, вызваны активностью С-волокон. Волокна А-дельта — это еще один тип чувствительных нервных волокон, однако они миелинизированные и поэтому передают импульсы быстрее, чем немиелинизированные С-волокна. Волокна А-дельта передают сигналы холода, давления и некоторых болевых сигналов и связаны с острой болью, которая приводит к «отстранению» от вредных раздражителей. [38]

Кожа лягушек содержит волокна как группы С, так и волокна А-дельта. [25] [37]

Мозг

[ редактировать ]
Мозг классов позвоночных. CB., мозжечок; PT., гипофиз; PN., шишковидное тело; C. STR., полосатое тело; GHR, правый ганглий habenulae. И., обонятельный; II., зрительные нервы.

Все виды позвоночных имеют общий архетип мозга, разделенный на конечный и промежуточный мозг (совместно называемые передним мозгом), средний мозг (средний мозг) и ромбенцефалон (задний мозг). [39] Нервные связи с конечным мозгом указывают на то, что лягушки способны воспринимать боль. [25]

В 2002 году Джеймс Роуз из Университета Вайоминга опубликовал обзоры, в которых утверждалось, что рыбы не могут чувствовать боль, потому что у них отсутствует неокортекс в мозгу. [40] [41] Если для переживания боли требуется наличие большого, значительно развитого неокортекса, как предполагает Роуз, эта теория лишила бы птиц, амфибий, других животных, не относящихся к млекопитающим, и даже некоторых млекопитающих способность испытывать боль. [42] Другие исследователи не верят, что сознание животных требует неокортекса, но может возникать из гомологичных подкорковых сетей мозга. [11] Специалист по поведению животных Темпл Грандин утверждает, что рыбы (и, следовательно, предположительно земноводные) все еще могут обладать сознанием без неокортекса, потому что «разные виды могут использовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций». [43]

Опиоидная система и эффекты анальгетиков

[ редактировать ]

При спинальном введении ряда опиоидных агонистов было продемонстрировано, что у лягушек имеются сайты связывания мю (μ)- , дельта (δ) и каппа (κ)-опиоидов . [44] Подтипы каппа κ 1 и κ 2 присутствуют в мозге съедобных лягушек ( Rana esculenta ). С эволюционной точки зрения это означает, что подтипы опиоидных рецепторов уже присутствуют у амфибий, хотя различия между ними менее выражены, чем у млекопитающих. [45] Сравнение последовательностей показывает, что опиоидные рецепторы амфибий высоко консервативны (70-84% сходны с таковыми у млекопитающих) и экспрессируются в областях центральной нервной системы (ЦНС), по-видимому, участвующих в переживании боли. [32]

При лечении земноводных в ветеринарной практике часто используются те же анальгетики и анестетики , что и для млекопитающих. Эти химические вещества действуют на ноцицептивные пути, блокируя сигналы в мозг, где эмоциональные реакции на сигналы далее обрабатываются определенными частями мозга, обнаруженными у амниот (« высших позвоночных »). [46] [47]

Эффекты морфина и других опиоидов

[ редактировать ]

Относительная анальгетическая эффективность 11 опиоидных агентов ( агонисты κ-опиоидных рецепторов – фентанил, леворфанол, метадон, морфин, меперидин и кодеин; частичный µ-агонист – бупренорфин; и агонисты κ-опиоидных рецепторов – налорфин, бремазоцин, U50488 и CI- 977) у северной травяной лягушки вызывал дозозависимую и длительную аналгезию, сохраняющуюся не менее четырех часов. Относительная анальгезирующая эффективность мю-опиоидов у амфибий коррелировала с относительной анальгетической эффективностью этих же агентов, зафиксированной в тестах на корчи мышей и тестах с горячей пластиной. [48] [49] У земноводных эффективны и другие опиоидные анальгетики, например буторфанол . [50]

Комбинации альфаксалон - буторфанол и альфаксалон-морфин сопоставимы по наступлению и продолжительности анестезии у восточной огнебрюхой жабы ( Bombina orientalis ). [51]

Когда изолированный пептид, названный «пептид, связанный с ноцицепцией лягушки» (fNRP), вводится тритонам, он увеличивает задержку у тритонов, чтобы они взмахнули хвостом в ответ на горячий луч. Эффект блокируется одновременным введением налоксона, что указывает на доказательства взаимодействия fNRP и опиоидных этапов в путях обезболивания тритонов. [52]

Эффекты опиоидных антагонистов

[ редактировать ]

Налоксон и налтрексон являются антагонистами мю-опиоидных рецепторов , которые у млекопитающих сводят на нет анальгезирующее действие опиоидов. Морфиновая аналгезия у лягушек блокируется как налоксоном, так и налтрексоном, что указывает на то, что эффект опосредован, по крайней мере частично, опиоидными рецепторами. [53]

Эффекты других анальгетиков

[ редактировать ]

Прямая интраспинальная инъекция катехоламинов адреналина и норадреналина , а также α-адренергических агентов дексмедетомидина и клонидина вызывает дозозависимое повышение болевого порога у северной леопардовой лягушки ( Rana pipiens ). Эта аналгезия происходит без сопутствующего моторного или седативного эффекта. [54]

Ряд неопиоидных препаратов, вводимых через спинной лимфатический мешок северных леопардовых лягушек, оказывает явное обезболивающее действие, установленное с помощью теста с уксусной кислотой. Хлорпромазин и галоперидол (нейролептики), хлордиазепоксид (бензодиазепин) и димедрол (антагонист гистамина) оказывали обезболивающее действие от умеренного до сильного, тогда как индометацин и кеторолак ( НПВП ) и пентобарбитал (барбитурат) оказывали более слабое обезболивающее действие. [55]

Физиологические изменения

[ редактировать ]

В многочисленных исследованиях на животных было показано, что стресс вызывает повышение уровня глюкокортикоидов ). [56] Лягушки выделяют кортикостероиды в ответ на многие факторы окружающей среды [57] и этот характер выделения часто является видоспецифичным у амфибий. [58] В частности, повышенная плотность посадки и гипоксия вызывают изменения кортизола (одного из глюкокортикоидов) и лейкоцитов у головастиков американской лягушки-быка ( Lithobates catesbeianus ), свидетельствующие о стрессе. [58]

Аналгезию у амфибий можно измерить по частоте сердечных сокращений и частоте дыхания. [51]

Защитные двигательные реакции

[ редактировать ]

Земноводные демонстрируют классические защитные моторные реакции вытирания и отдергивания на вредные химические, тепловые и механические раздражители. [32]

Уксусная кислота (сильный раздражитель), нанесенная на заднюю конечность лягушки, вызывает энергичное протирание открытой кожи; как pH , так и осмолярность могут способствовать возникновению ноцицепции. [59] Этот ответ используется в стандартном тесте на анальгетический эффект у лягушек, обычно называемом «тестом с уксусной кислотой». При этой процедуре разбавленные кислоты наносят по каплям на тыльную поверхность бедра лягушки до тех пор, пока лягушка не вытирает пораженный участок. [55]

Тритоны машут хвостом в ответ на облучение горячим лучом, [52] очень похоже на то, что наблюдалось у грызунов, которых использовали в тесте на отдергивание хвоста .

Порог появления волос фон Фрея и реакция на ноцицептивную ломку можно использовать для измерения эффективности анальгезии. [51]

Обучение избеганию

[ редактировать ]

Ранние исследования показали, что африканские шпорцевые лягушки ( Xenopus laevis ) учатся избегать поражения электрическим током в ходе с водным челноком . теста [60] и аналогичным образом тростниковые жабы ( Bufo marinus ) учатся избегать поражения электрическим током в Т-образном лабиринте . [61] Кроме того, американские лягушки-быки ( Rana catesbiana ) учатся подавлять свой высокоприоритетный биологически адаптивный рефлекс выпрямления, чтобы избежать поражения электрическим током; после тренировки они остаются пассивно на спине, а не демонстрируют нормальную реакцию выпрямления с короткой задержкой. [62]

Batrachochytrium dendrobatidis — хитридовый гриб, вызывающий заболевание хитридиомикоз у амфибий; лягушки учатся избегать грибка уже после одного контакта. [63]

Компромиссы в мотивации

[ редактировать ]

Болезненный опыт может изменить мотивацию нормальных поведенческих реакций. Американские лягушки-быки учатся подавлять свой высокоприоритетный биологически адаптивный рефлекс выпрямления, чтобы избежать поражения электрическим током. После многократного воздействия они остаются пассивно на спине, а не демонстрируют нормальную, коротколатентную, выпрямляющую реакцию. [62] тем самым демонстрируя компромисс в мотивации.

Когнитивные способности и чувствительность

[ редактировать ]
Гигантская саламандра

Утверждалось, что, хотя высокие когнитивные способности могут указывать на большую вероятность испытать боль, они также дают этим животным большую способность справляться с ней, в результате чего у животных с более низкими когнитивными способностями возникают большие проблемы с преодолением боли. [64]

Привыкание

[ редактировать ]

Привыкание — одна из простейших форм обучения животных. Было заявлено, что при этой форме обучения нет качественных или количественных различий между видами позвоночных. [65] что указывает на отсутствие разницы между млекопитающими и амфибиями в этом процессе.

Ассоциативное обучение

[ редактировать ]

Тритоны способны к ассоциативному обучению . Они способны связывать химические сигналы нового хищника с другим химическим стимулом, если вторым стимулом является экстракт кожи другого тритона. [66]

Счет

[ редактировать ]

По крайней мере, некоторые земноводные способны считать . [67] [68] Когда им предлагают живых плодовых мух ( Drosophila virilis ), саламандры выбирают большее из 1 против 2 и 2 против 3. Лягушки способны различать небольшие числа (1 против 2, 2 против 3, но не 3 против 4) и большие числа ( 3 на 6, 4 на 8, но не 4 на 6) добычи. Это не зависит от других характеристик, т.е. площади поверхности, объема, веса и движения, хотя различение больших чисел может основываться на площади поверхности. [69]

Пространственная ориентация

[ редактировать ]
Пятнистая саламандра может научиться использовать визуальные подсказки для поиска наград.

Жаба Скалистых гор ( Bufo woodhousii woodhousii ) и жаба побережья Мексиканского залива ( Bufo valliceps ) способны различать левое и правое положения в Т-образном лабиринте . [70]

И наземная жаба Rhinella arenarum [71] и пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum ). [72] может научиться ориентироваться в открытом пространстве, используя визуальные подсказки, чтобы добраться до награды. Более того, они предпочитают использовать сигналы, близкие к награде. Это демонстрирует феномен обучения, ранее наблюдавшийся у других таксонов, включая млекопитающих, птиц, рыб и беспозвоночных. [71] Было высказано предположение, что самцы древолазов вида Allobates femoralis используют пространственное обучение для поиска пути в своей местности; они могут найти дорогу обратно на свою территорию, если переместились на несколько сотен метров, если они перемещены в своем районе. [73]

Социальное обучение

[ редактировать ]

Головастики лесной лягушки ( Rana sylvatica ) используют социальное обучение для получения информации о хищниках; соотношение наставников и наблюдателей, но не размер группы, влияет на интенсивность обучения распознаванию хищников. [74] Головастики лесных лягушек также демонстрируют локальное улучшение социального обучения, однако пятнистые личинки саламандры этого не делают; эта разница в социальном обучении может быть во многом связана с различиями в водной экологии между головастиками и личинками саламандры. [75]

Критерии восприятия боли

[ редактировать ]

Ученые также предположили, что в сочетании с аргументами по аналогии можно использовать критерии физиологии или поведенческих реакций для оценки возможности восприятия боли животными, отличными от человека. Ниже приводится таблица критериев, предложенных Sneddon et al. [32]

Критерии восприятия боли у земноводных
Критерии
Анура

Хвостатый

Гимнофиона

Имеет ноцицепторы Зеленая галочкаИ ? ?
Пути к центральной нервной системе Зеленая галочкаИ ? ?
Центральная обработка в мозге Зеленая галочкаИ ? ?
Рецепторы анальгезирующих препаратов Зеленая галочкаИ ? ?
Физиологические реакции Зеленая галочкаИ ? ?
Отстранение от вредных раздражителей Зеленая галочкаИ ? ?
Поведенческие изменения по сравнению с нормой Зеленая галочкаИ ? ?
Защитное поведение Зеленая галочкаИ ? ?
Реакция снижается при приеме анальгетиков Зеленая галочкаИ ? ?
Самостоятельное введение анальгезии ? ? ?
Реакции с высоким приоритетом над другими стимулами Зеленая галочкаИ ? ?
Оплатить стоимость доступа к обезболиванию ? ? ?
Измененный поведенческий выбор/предпочтения Зеленая галочкаИ ? ?
Облегчение обучения ? ? ?
Трение, хромота или охрана Зеленая галочкаИ ? ?
Плата за то, чтобы избежать вредных стимулов ? ? ?
Компромиссы с другими требованиями Зеленая галочкаИ ? ?

Научные заявления

[ редактировать ]

Несколько учёных сделали заявления, свидетельствующие о том, что, по их мнению, земноводные могут испытывать боль. Например, -

Изучив морфологию нервной системы позвоночных, Сомм пришел к выводу, что «...большинство четвероногих позвоночных обладают некоторым состоянием сознания...» [76]

Генц в статье, посвященной хирургии амфибий, пишет: «Послеоперационные рекомендации включают... анальгезию» и «Гипотермия также неприемлема в качестве метода седации при болезненных процедурах». [50]

Были опубликованы ветеринарные статьи, в которых говорится, что амфибии испытывают боль аналогично млекопитающим, и что анальгетики эффективны для борьбы с этим классом позвоночных. [77] [78] [79] Шайн и др. , написал, что большинство комитетов по этике животных и более широкое сообщество считают, что земноводные могут чувствовать боль. [80]

Некоторые ученые несколько более настороженно относятся к опыту земноводных, например, Майклс и др. написали, что идентификация путей боли, общих для амфибий и других амниот, предполагает способность испытывать боль, даже если в другом и более ограниченном смысле, чем у таксонов амниот. [81]

Социальные последствия

[ редактировать ]

Социальные последствия боли у земноводных включают острое и хроническое воздействие загрязняющих веществ, кухню и научные исследования (например, генетическая модификация может иметь пагубные последствия для благосостояния, преднамеренно навязанные неблагоприятные физические, физиологические и поведенческие состояния, подрезание пальцев ног или другие методы инвазивной маркировки). и процедуры обращения, которые могут привести к травмам).

Кулинарный

[ редактировать ]
Лягушачьи лапки – кулинарное блюдо

Утверждалось, что лягушкам, убитым для еды, «... разрезают живот, пока они еще находятся в полном сознании, и на их смерть может уйти до часа». [82]

Законодательство

[ редактировать ]

В Великобритании законодательство, защищающее животных во время научных исследований, Закон о животных (научные процедуры) 1986 года , защищает амфибий с момента, когда они становятся способными к самостоятельному питанию. [83] Законодательством, защищающим животных в большинстве других случаев в Великобритании, является Закон о защите животных 2006 года , в котором говорится, что в Законе « животное означает позвоночное животное, отличное от человека». [84] тем самым включая амфибий.

В норвежском Законе о правах животных 1974 года говорится, что он касается млекопитающих, птиц, лягушек, саламандр, рептилий, рыб и ракообразных. [85]

В США законом, защищающим животных во время научных исследований, является Закон о защите животных . [86] Этот Закон исключает защиту «хладнокровных» животных, тем самым исключая из защиты амфибий.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Брум, DM (2001). «Эволюция боли» (PDF) . Фламандский ветеринарный журнал . 70 (1): 17–21. дои : 10.21825/vdt.89895 .
  2. ^ Эбботт, Ф.В., Франклин, КБД и Уэстбрук, РФ (1995). «Формалиновый тест: оценка свойств первой и второй фаз болевой реакции у крыс». Боль . 60 (1): 91–102. дои : 10.1016/0304-3959(94)00095-В . ПМИД   7715946 . S2CID   35448280 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Ки, Б. (2015). «Рыбы не чувствуют боли и ее значения для понимания феноменального сознания» . Биология и философия . 30 (2): 149–165. дои : 10.1007/s10539-014-9469-4 . ПМЦ   4356734 . ПМИД   25798021 .
  4. ^ Jump up to: а б Карбоне, Л. (2004). Чего хотят животные: опыт и пропаганда политики благополучия лабораторных животных . Издательство Оксфордского университета. п. 149. ИСБН  9780195161960 .
  5. ^ Раднер Д. и Раднер М. (1989). Сознание животных . Книги Прометея: Буффало.
  6. ^ Харрисон, П. (1992). «Декарт о животных». Философский ежеквартальный журнал . 42 (167): 219–227. дои : 10.2307/2220217 . JSTOR   2220217 .
  7. ^ «Бентам, Дж. (1879). Введение в принципы морали и законодательства . Clarendon Press.
  8. ^ Jump up to: а б Роллин, Б. (1989). Неуслышанный крик: сознание животных, боль животных и наука . Oxford University Press, стр. xii, 117-118, цитируется по Carbone 2004, стр. 150.
  9. ^ Аллен, К. (1998). «Оценка познания животных: этологические и философские перспективы» . Журнал зоотехники . 76 (1): 42–47. дои : 10.2527/1998.76142x . ПМИД   9464883 .
  10. ^ Гриффин, Д. Р. и Спек, Великобритания (2004). «Новые доказательства сознания животных». Познание животных . 7 (1): 5–18. дои : 10.1007/s10071-003-0203-x . ПМИД   14658059 . S2CID   8650837 .
  11. ^ Jump up to: а б Лоу, П. (7 июля 2012 г.). Яак Панксепп; Диана Рейсс; Дэвид Эдельман; Бруно Ван Свиндерен; Филип Лоу; Кристоф Кох (ред.). «Кембриджская декларация о сознании» (PDF) . Кембриджский университет.
  12. ^ Колпаерт, ФК, Тарайр, Дж. П., Аллиага, М., Слот. ЛАБ, Аттал Н. и Кук В. (2001). «Самовведение опиатов как показатель хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Боль . 91 (1–2): 33–45. дои : 10.1016/s0304-3959(00)00413-9 . ПМИД   11240076 . S2CID   24858615 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Мэтьюз К., Кронен П.В., Ласеллес Д., Нолан А., Робертсон С., Стигалл П.В., Райт Б. и Ямашита К. (2014). «Руководство по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал практики мелких животных . 55 (6): Е10–Е68. дои : 10.1111/jsap.12200 . ПМИД   24841489 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Чемберс, Коннектикут и Могил, Дж.С. (2015). «Онтогенез и филогения лицевого выражения боли» . Боль . 156 (5): 798–799. doi : 10.1097/j.pain.0000000000000133 . ПМИД   25887392 . S2CID   2060896 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Дэнбери, Т.К., Уикс, Калифорния, Чемберс, Дж.П., Уотерман-Пирсон, А.Е. и Кестин, Южная Каролина (2000). «Самовыбор обезболивающего препарата карпрофен хромыми цыплятами-бройлерами». Ветеринарный журнал . 146 (11): 307–311. дои : 10.1136/vr.146.11.307 . ПМИД   10766114 . S2CID   35062797 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Мачин, КЛ (2005). «Птичья анальгезия». Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных . 14 (4): 236–242. дои : 10.1053/j.saep.2005.09.004 .
  17. ^ Пол-Мерфи, Дж. и Хокинс, М.Г. (2014). «Глава 26 – Особенности птиц: распознавание боли у домашних птиц». В Гейнор, Дж. С. и Мьюир III, WW (ред.). Справочник по ветеринарному лечению боли . Elsevier Науки о здоровье.
  18. ^ Мосли, Калифорния (2005). «Анестезия и анальгезия у рептилий». Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных . 14 (4): 243–262. дои : 10.1053/j.saep.2005.09.005 .
  19. ^ Мосли, К. (2011). «Боль и ноцицепция у рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 45–60. дои : 10.1016/j.cvex.2010.09.009 . ПМИД   21074702 .
  20. ^ Сладкий К.К. и Манс К. (2012). «Клиническая аналгезия у рептилий». Журнал медицины экзотических домашних животных . 21 (2): 158–167. дои : 10.1053/j.jepm.2012.02.012 .
  21. ^ Чандру, К.П., Дункан, И.Дж. и Мочча, Р.Д. (2004). «Может ли рыба страдать?: Взгляд на чувствительность, боль, страх и стресс». Прикладная наука о поведении животных . 86 (3): 225–250. CiteSeerX   10.1.1.327.8769 . дои : 10.1016/j.applanim.2004.02.004 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Салман Дж., Ванньер П. и Виеруп. М. (2009). «Видовые аспекты благополучия основных систем оглушения и умерщвления выращиваемого атлантического лосося» (PDF) . Журнал EFSA . 2012 : 1–77. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Браун, К. (2015). «Рыбный интеллект, чувствительность и этика» . Познание животных . 18 (1): 1–17. дои : 10.1007/s10071-014-0761-0 . ПМИД   24942105 . S2CID   207050888 .
  24. ^ Jump up to: а б с Варнер, GE (2012). «Глава 5 — Какие животные разумны? — таблица в статье составлена ​​на основе таблицы 5.2, стр. 113» . Личность, этика и познание животных: положение животных в двухуровневом утилитаризме Хэйра . Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/acprof:oso/9780199758784.001.0001 . ISBN  9780199758784 .
  25. ^ Jump up to: а б с д Генетт, С.А., Жиру, MC и Вашон, П. (2013). «Восприятие боли и анестезия у исследовательских лягушек» . Экспериментальные животные . 62 (2): 87–92. дои : 10.1538/expanim.62.87 . ПМИД   23615302 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Мосли, К. (2006). «Боль, ноцицепция и анальгезия у рептилий: когда змея кричит: «ой!» " (PDF) . Североамериканская ветеринарная конференция . 20 : 1652–1653.
  27. ^ Кобл, DJ, Тейлор, Д.К. и Мук, DM (2011). «Обезболивающее действие мелоксикама, сульфата морфина, флуниксина меглюмина и гидрохлорида ксилазина у африканских когтистых лягушек (Xenopus laevis)» . Журнал Американской ассоциации наук о лабораторных животных . 50 (3): 355–60. ПМК   3103286 . ПМИД   21640031 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Бейкер Б.Б., Сладки К.К. и Джонсон С.М. (2011). «Оценка обезболивающего эффекта перорального и подкожного введения трамадола у красноухих черепах» . Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 238 (2): 220–227. дои : 10.2460/javma.238.2.220 . ПМК   3158493 . ПМИД   21235376 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Эндрюс, К. (2014). Животный разум: введение в философию познания животных — см. раздел 3.6.2 . Рутледж. ISBN  9781317676751 .
  30. ^ Jump up to: а б Снеддон, LU (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных» . Обзоры исследований мозга . 46 (2): 123–130. дои : 10.1016/j.brainresrev.2004.07.007 . ПМИД   15464201 . S2CID   16056461 .
  31. ^ Снеддон, Л.У. «Могут ли животные чувствовать боль?» . Добро пожаловать Траст. Архивировано из оригинала 13 апреля 2012 года . Проверено 24 сентября 2015 г.
  32. ^ Jump up to: а б с д Снеддон, Л.У., Элвуд, Р.В., Адамо, С.А. и Лич, MC (2014). «Определение и оценка боли животных» . Поведение животных . 97 : 201–212. дои : 10.1016/j.anbehav.2014.09.007 . S2CID   53194458 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Jump up to: а б Элвуд Р.В., Барр С. и Паттерсон Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128–136. дои : 10.1016/j.applanim.2009.02.018 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Прайс, Ти Джей и Дюссор, Г. (2014). «Эволюция: преимущество «неадаптивной» болевой пластичности» . Современная биология . 24 (10): Р384–Р386. дои : 10.1016/j.cub.2014.04.011 . ПМК   4295114 . ПМИД   24845663 .
  35. ^ «Дезадаптивная боль» . Оксфордский справочник . Проверено 16 мая 2016 г.
  36. ^ Крук, Р.Дж., Диксон, К., Хэнлон, RT и Уолтерс, ET (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск нападения хищников» . Современная биология . 24 (10): 1121–1125. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.043 . ПМИД   24814149 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Jump up to: а б Хамамото, Д.Т. и Симоне, Д.А. (2003). «Характеристика первичных афферентных волокон кожи, возбуждаемых уксусной кислотой, в модели ноцицепции у лягушек». Журнал нейрофизиологии . 90 (2): 566–577. дои : 10.1152/jn.00324.2003 . ПМИД   12750420 . S2CID   15575676 .
  38. ^ Роуз, Дж.Д., Арлингхаус, Р., Кук, С.Дж., Дигглс, Б.К., Савинок, В., Стивенс, Э.Д. и Винн, CDL (2012). «Могут ли рыбы действительно чувствовать боль?» (PDF) . Рыба и рыболовство . 15 (1): 97–133. дои : 10.1111/faf.12010 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Фаббро Ф., Альоти С.М., Бергамаско М., Кларичи А. и Панксепп Дж. (2015). «Эволюционные аспекты самосознания и мирового сознания у позвоночных» . Границы человеческой неврологии . 9 : 157. дои : 10.3389/fnhum.2015.00157 . ПМЦ   4374625 . ПМИД   25859205 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Роуз, Джей Ди (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли» (PDF) . Обзоры в журнале Fisheries Science . 10 (1): 1–38. CiteSeerX   10.1.1.598.8119 . дои : 10.1080/20026491051668 . S2CID   16220451 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 октября 2012 г.
  41. ^ Роуз, Джей Ди (2002). «Рыбы чувствуют боль?» . Архивировано из оригинала 20 января 2013 года . Проверено 27 сентября 2007 г.
  42. ^ Юэ, С. (2008). «Отчет HSUS: рыба и восприятие боли» . Воздействие на сельскохозяйственных животных . Проверено 21 октября 2015 г.
  43. ^ Грандин Т. и Джонсон К. (2005). Животные в переводе . Нью-Йорк: Скрибнер. стр. 183–184 . ISBN  978-0-7432-4769-6 .
  44. ^ Стивенс, CW (1996). «Относительная анальгетическая эффективность мю, дельта и каппа опиоидов после спинального введения амфибиям». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 276 (2): 440–448. ПМИД   8632308 .
  45. ^ Бенихе С., Варга Э., Хепп Дж., Мадьяр А., Борсоди А. и Воллеманн М. (1990). «Характеристика мест связывания опиоидов каппа1 и каппа2 в препарате мембран головного мозга лягушки (Rana esculenta)». Нейрохимические исследования . 15 (9): 899–904. дои : 10.1007/bf00965909 . ПМИД   2177154 . S2CID   23867820 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Виньуэла-Фернандес I, Джонс Э., Уэльсский EM, Флитвуд-Уокер С.М. (сентябрь 2007 г.). «Механизмы боли и их значение для лечения боли у сельскохозяйственных животных и домашних животных». Ветеринар. Дж . 174 (2): 227–39. дои : 10.1016/j.tvjl.2007.02.002 . ПМИД   17553712 .
  47. ^ Снеддон, Луизиана (2012). «Клиническая анестезия и анальгезия у рыб» . Журнал медицины экзотических домашних животных . 21 : 32–43. дои : 10.1053/j.jepm.2011.11.009 . S2CID   78473 .
  48. ^ Стивенс, К.В., Клопп, Эй.Дж. и Фаселло, Дж.А. (1994). «Анальгетическая эффективность мю- и каппа-опиоидов после системного введения амфибиям». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 269 ​​(3): 1086–1093. ПМИД   8014851 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  49. ^ Стивенс, К.В., Макивер, Д.Н. и Ньюман, Л.К. (2001). «Тестирование и сравнение неопиоидных анальгетиков на земноводных» . Современные темы лабораторных зоотехники . 40 (4): 23–7. ПМК   3075466 . ПМИД   11451391 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  50. ^ Jump up to: а б Генц Э.Дж. (2007). «Медицина и хирургия земноводных» . Журнал ИЛАР . 48 (3): 255–259. дои : 10.1093/ilar.48.3.255 . ПМИД   17592187 .
  51. ^ Jump up to: а б с Адами К., Спадавеккья К., Анджели Г. и д'Овидио Д. (2015). «Альфаксалоновая анестезия погружением в восточных огнебрюхих жаб (Bombina orientalis)» . Ветеринарная анестезия и анальгезия . 42 (5): 547–551. дои : 10.1111/vaa.12252 . ПМИД   25711769 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. ^ Jump up to: а б Кането Т., Сугикава Т., Сасаки И., Мунеока Ю., Минаката Х., Такабатаке И. и Фудзимото М. (2003). «Идентификация нового RFамида лягушки и его влияние на латентность реакции тритона на взмах хвоста». Сравнительная биохимия и физиология C . 134 (2): 259–266. дои : 10.1016/s1532-0456(02)00277-6 . ПМИД   12600686 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  53. ^ Сукоу, Массачусетс, Террил, Л.А., Григдесби, К.Ф. и Марч, Пенсильвания (1999). «Оценка обезболивания, вызванного гипотермией, и влияния опиоидных антагонистов на леопардовых лягушек (Rana pipiens)». Фармакология Биохимия и поведение . 63 (1): 39–43. дои : 10.1016/s0091-3057(98)00237-8 . ПМИД   10340522 . S2CID   22059545 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ Стивенс, CW и Бреннер, GM (1996). «Спинальное введение адренергических средств вызывает аналгезию у амфибий». Европейский журнал фармакологии . 316 (2): 205–210. дои : 10.1016/s0014-2999(96)00681-4 . ПМИД   8982687 .
  55. ^ Jump up to: а б Стивенс, К.В., Макивер, Д.Н. и Ньюман, Л.К. (2001). «Тестирование и сравнение неопиоидных анальгетиков на земноводных» . Современные темы лабораторных зоотехники . 40 (4): 23–7. ПМК   3075466 . ПМИД   11451391 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ Карлсон, Северная Каролина (2010). Физиология поведения, 11-е издание . Нью-Йорк: Аллин и Бэкон. п. 605.
  57. ^ Ханке, В. (2013) [1978]. «Глава 5. Кора надпочечников амфибий». В И. Честере Джонсе; И.В. Хендерсон (ред.). Общая, сравнительная и клиническая эндокринология коры надпочечников, Том 2 . Академическая пресса. стр. 419–487.
  58. ^ Jump up to: а б Тейшейра, ПК, Диас, округ Колумбия, Роша, ГК, Антонуччи, АМ, Франса, ФМ, Маркантонио, АС, Ранцани-Пайва, МТ и Феррейра, СМ (2012). «Профиль кортизола, гликемии и параметров крови головастиков американской лягушки Lithobates catesbeianus, подвергшихся воздействию стрессоров плотности и гипоксии» . Pesquisa Veterinária Brasileira . 32 : 91–98. дои : 10.1590/s0100-736x2012001300016 . hdl : 11449/574 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  59. ^ Хамамото, Д.Т., Форки, М.В., Дэвис, В.Л., Каяндер, К.К. и Симоне, Д.А. (2000). «Роль pH и осмолярности в возникновении реакции вытирания, вызванной уксусной кислотой, в модели ноцицепции у лягушек». Исследования мозга . 862 (1): 217–229. дои : 10.1016/s0006-8993(00)02138-7 . ПМИД   10799688 . S2CID   7290178 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  60. ^ Миллер Р.Р., Берк А.М. и Спрингер А.Д. (1974). «Приобретение и сохранение активного избегания у Xenopus laevis» . Бюллетень Психономического общества . 3 (2): 139–141. дои : 10.3758/BF03333423 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Уильямс-младший, Джей Ти (1967). «Тест на доминирование сигналов во время обучения жаб в лабиринте». Психономическая наука . 9 (5): 259–260. дои : 10.3758/bf03332211 . S2CID   143932516 .
  62. ^ Jump up to: а б Харви, С.Б., Эллис, К. и Тейт, М. (1976). «Подавление выпрямительного рефлекса у обыкновенной лягушки-быка (Rana catesbiana) с использованием процедуры оперантного избегания» . Бюллетень Психономического общества . 7 (1): 57–58. дои : 10.3758/bf03337120 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  63. ^ МакМэхон Т.А., Сирс Б.Ф., Венески М.Д., Бесслер С.М., Браун Дж.М., Дойч К., ... и Рор Младший (2014). «Земноводные приобретают устойчивость к живым и мертвым грибам, преодолевая грибковую иммуносупрессию» . Природа . 511 (7508): 224–227. Бибкод : 2014Natur.511..224M . дои : 10.1038/nature13491 . ПМЦ   4464781 . ПМИД   25008531 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  64. ^ Брум, DM (2001). «Эволюция боли» (PDF) . Фламандский ветеринарный журнал . 70 (1): 17–21. дои : 10.21825/vdt.89895 .
  65. ^ Леа, SEG (1983). «Сложное общее обучение у позвоночных, немлекопитающих». . В Марлере, П.; Терраса, HS (ред.). Биология обучения: отчет Далемского семинара по биологии обучения, Берлин . Спрингер-Верлаг. ISBN  9783642700941 .
  66. ^ Витти, Дж. (2010). Распространение и эволюция сознания животных (докторская диссертация, Гарвардский университет)
  67. ^ Круше П., Уллер К. и Дикке У. (2010). «Количественная дискриминация у саламандр» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (11): 1822–1828. дои : 10.1242/jeb.039297 . ПМИД   20472768 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  68. ^ Уллер К., Джагер Р. и Гидри Г. (2003). «Саламандры (Plethodon cinereus) стремятся к большему: зачаткам числа у амфибий». Познание животных . 6 (2): 105–112. дои : 10.1007/s10071-003-0167-x . ПМИД   12709845 . S2CID   147018 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  69. ^ Стэнчер Г., Ругани Р., Реголин Л. и Валлортигара Г. (2015). «Числовая дискриминация лягушек (Bombina orientalis)». Познание животных . 18 (1): 219–229. дои : 10.1007/s10071-014-0791-7 . ПМИД   25108417 . S2CID   16499583 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  70. ^ Чу, П.К. и Маккейн, Г. (1969). «Обучение различению и вымирание жаб» . Психономическая наука . 14 (1): 14–15. дои : 10.3758/bf03336400 .
  71. ^ Jump up to: а б Данери, М.Ф., Казанаве, Э.Б. и Муцио, Р.Н. (2015). «Использование местных визуальных сигналов для пространственной ориентации у наземных жаб (Rhinella arenarum): роль расстояния до цели». Журнал сравнительной психологии . 129 (3): 247–255. дои : 10.1037/a0039461 . hdl : 11336/6327 . ПМИД   26147701 . S2CID   30988123 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  72. ^ Хеуринг, В.Л. и Матис, А. (2014). «Знаковое обучение молодых саламандр (Ambystoma maculatum)». Поведенческие процессы . 108 : 173–176. дои : 10.1016/j.beproc.2014.10.015 . ПМИД   25444775 . S2CID   45373288 .
  73. ^ Пашуконис А., Уоррингтон И., Ринглер М. и Хёдль В. (2014). «Ядовитые лягушки полагаются на опыт, чтобы найти дорогу домой в тропическом лесу» . Письма по биологии . 10 (11): 20140642. doi : 10.1098/rsbl.2014.0642 . ПМК   4261859 . ПМИД   25411379 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  74. ^ Чиверс, ДП и Феррари, MC (2015). «Влияние размера группы и соотношения наставников и наблюдателей на социально усвоенные реакции борьбы с хищниками у головастиков лесных лягушек». Поведение животных . 104 : 25–29. дои : 10.1016/j.anbehav.2015.03.003 . S2CID   53165376 .
  75. ^ Чепмен, Т.Л., Холкомб, член парламента, Спиви, К.Л., Зехр, Э.К. и Галл, Б.Г. (2015). «Испытание местного улучшения у амфибий». Этология . 121 (3): 308–314. дои : 10.1111/eth.12337 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  76. ^ Сёмме, Л.С. (2005). «Чувствительность и боль у беспозвоночных. Отчет Норвежскому научному комитету по безопасности пищевых продуктов» (PDF) . Норвежский университет естественных наук. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  77. ^ Мачин, КЛ (1999). «Земноводная боль и анальгезия». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 30 (1): 2–10. JSTOR   20095815 . ПМИД   10367638 .
  78. ^ Мачин, КЛ (2001). «Обезболивание для рыб, амфибий и рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки. Практика с экзотическими животными . 4 (1): 19–33. дои : 10.1016/S1094-9194(17)30048-8 . ПМИД   11217460 .
  79. ^ Стивенс, CW (2011). «Аналгезия у амфибий: доклинические исследования и клиническое применение» . Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 33–44. дои : 10.1016/j.cvex.2010.09.007 . ПМК   3056481 . ПМИД   21074701 .
  80. ^ Шайн Р., Амиэль Дж., Манн А.Дж., Стюарт М., Высоцкий А.Л. и Леску Дж.А. (2015). «Является ли «охлаждение, а затем замораживание» гуманным способом уничтожения амфибий и рептилий?» . Биология Открытая . 4 (7): 760–763. дои : 10.1242/bio.012179 . ПМК   4571096 . ПМИД   26015533 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  81. ^ Майклс, CJ; Дауни-младший; Кэмпбелл-Палмер, Р. (2014). «Важность обогащения для достижения целей благополучия и сохранения земноводных» (PDF) . Охрана амфибий и рептилий . 8 (1): 7–23. Архивировано из оригинала (PDF) 3 февраля 2015 г.
  82. ^ Новости Би-би-си (2010). «Протест против «жестоких» лягушачьих лапок в Сандерленде» . Би-би-си . Проверено 10 октября 2015 г.
  83. ^ «Закон о животных (научные процедуры) 1986 года» (PDF) . Министерство внутренних дел (Великобритания) . Проверено 23 сентября 2015 г.
  84. ^ «Закон о защите животных 2006 г.» . Правительство Великобритании. 2006 год . Проверено 25 сентября 2015 г.
  85. ^ Хенриксен С., Ваагланд Х., Сундт-Хансен Л., Мэй Р. и Фьелльхайм А. (2003). «Последствия восприятия боли у рыб при вылове и выпуске, аквакультуре и коммерческом рыболовстве» (PDF) . {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  86. ^ «Правила и положения: Закон о защите животных» . Общество против вивисекции Новой Англии (NEAVS) . Проверено 25 октября 2015 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pain_in_amphibians&oldid=1234827432"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ca1aadbe2fae0cf8836aa133ae5f635b__1721113380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ca/5b/ca1aadbe2fae0cf8836aa133ae5f635b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pain in amphibians - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)