Хитридиомикота
Хитридиомикота | |
---|---|
Спорангий спизелломицета | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Хитридиомикота Хиббетт и др. (2007) |
Классы/заказы | |
Chytridiomycota — подразделение зооспорических организмов царства грибов , неофициально известное как хитриды . Название происходит от древнегреческого χυτρίδιον ( хутридион ), что означает «маленький горшок», и описывает структуру, содержащую невыпущенные зооспоры . Хитриды являются одной из самых ранних дивергентных линий грибов, и их принадлежность к царству Грибов демонстрируется стенками хитиновых клеток , задним хлыстовым жгутиком , поглощающим питанием, использованием гликогена в качестве соединения для хранения энергии и синтезом лизина с помощью α - аминоадипиновой кислоты. кислотный (ААА) путь. [2] [3]
Хитриды являются сапробиотами , разлагающими тугоплавкие материалы, такие как хитин и кератин , и иногда действуют как паразиты . [4] , значительно возросло количество исследований хитридов После открытия Batrachochytrium dendrobatidis , возбудителя хитридиомикоза . [5] [6]
Классификация
[ редактировать ]Виды Chytridiomycota традиционно выделялись и классифицировались на основе развития, морфологии, субстрата и метода выделения зооспор. [7] [4] Однако изоляты с одиночными спорами (или изогенные линии) демонстрируют большие различия по многим из этих характеристик; таким образом, эти признаки не могут быть использованы для надежной классификации или идентификации вида. [7] [4] [8] В настоящее время систематика Chytridiomycota основана на молекулярных данных, ультраструктуре зооспор и некоторых аспектах морфологии и развития слоевища. [7] [8]
В более старом и более узком смысле (здесь не используемом) термин «хитриды» относился только к грибам класса Chytridiomycetes . Здесь термин «хитрид» относится ко всем представителям Chytridiomycota. [2]
Хитриды также были включены в число протоктистов . [7] но теперь их регулярно относят к грибам.
В старых классификациях хитриды, за исключением недавно созданного порядка Spizellomycetales , относились к классу Phycomycetes подтипа Myxomycophyta царства Fungi. Ранее их относили к мастигомикотинам как класс Chytridiomycetes. [9] Другие классы Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes и oomycetes , были удалены из грибов и классифицированы как гетероконтные псевдогрибы . [10]
Класс Chytridiomycetes насчитывает более 750 видов хитридий, распределенных по десяти отрядам . [11] [12] [13] Дополнительные классы включают моноблефаридомицеты , [14] с двумя порядками, а гиалорафидиомицеты — с одним порядком. [15]
Молекулярная филогенетика и другие методы, такие как анализ ультраструктуры , значительно расширили понимание филогении хитридиев и привели к образованию нескольких новых типов зооспоровых грибов :
- Отряд Blastoladiales , первоначально входивший в состав Chytridiomycota, теперь классифицируется как отдельный тип Blastocladiomycota . [16]
- Neocallimastigales тип , первоначально отряд анаэробных грибов класса Chytridiomycetes, обнаруженный в пищеварительном тракте травоядных животных, позже был выделен в отдельный Neocallimastigomycota . [15]
- Olpidiaceae Chytridiales , включая типовой род Olpidium порядку , ранее отнесенный к , были выделены в отдельный тип Olpidiomycota . [17]
Жизненный цикл и план тела
[ редактировать ]Хитридиомикоты необычны среди грибов тем, что размножаются зооспорами. [4] [18] Для большинства представителей Chytridiomycota половое размножение неизвестно. Бесполое размножение происходит путем выделения зооспор (предположительно), полученных в результате митоза . [4]
Там, где это было описано, половое размножение хитридий происходит различными способами. Принято считать, что образовавшаяся зигота образует покоящуюся спору, которая функционирует как средство выживания в неблагоприятных условиях. [4] У некоторых представителей половое размножение достигается за счет слияния изогамет (гамет одинакового размера и формы). В эту группу входят известные патогены растений Synchytrium . Некоторые водорослевые паразиты практикуют оогамию : подвижная мужская гамета прикрепляется к неподвижной структуре, содержащей женскую гамету. В другой группе два слоевища образуют трубки, которые сливаются и позволяют гаметам встречаться и сливаться. [4] В последней группе встречаются и сливаются ризоиды совместимых штаммов. Оба ядра мигрируют из зооспорангия в сросшиеся ризоиды, где сливаются. Образующаяся зигота прорастает в покоящуюся спору. [2]
Половое размножение широко распространено и хорошо известно среди представителей моноблефаридомицетов. Обычно эти хитриды практикуют разновидность оогамии : самец подвижен, а самка неподвижна. Это первый случай оогамии в царстве Грибов. [3] Вкратце, моноблефы образуют оогонии, дающие начало яйцеклеткам, и антеридии, дающие начало мужским гаметам. После оплодотворения зигота либо превращается в инцистированную, либо в подвижную ооспору. [4] которая в конечном итоге становится покоящейся спорой, которая позже прорастет и даст начало новым зооспорангиям. [3]
- Жизненный цикл Batrachochytrium dendrobatidis
- Жизненный цикл Synchytrium эндобиотика в картофеле
- Synchytrium эндобиотик на картофеле.
После освобождения из проросшей покоящейся споры зооспоры ищут подходящий субстрат для роста с помощью хемотаксиса или фототаксиса . Некоторые виды инцистируют и прорастают непосредственно на субстрате; другие инцистируют и прорастают на небольшом расстоянии. После прорастания ферменты, выделяемые из зооспор, начинают расщеплять субстрат и использовать его для образования нового слоевища . Талломы ценоцитарны и обычно не образуют настоящего мицелия (вместо этого имеют ризоиды ).
Хитриды имеют несколько различных моделей роста. Некоторые из них голокарпичны, что означает, что они производят только зооспорангий и зооспоры . они производят и другие структуры, например ризоиды Другие являются эукарпическими, то есть помимо зооспорангия и зооспор . Некоторые хитриды моноцентричны, то есть из одной зооспоры образуется один зооспорангий. Другие полицентричны: одна зооспора дает начало множеству зооспорангий, соединенных корневищем. Ризоиды не имеют ядра, а ризомицелий может. [3]
- Виды хитридиальных слоевищ
- Выделения зооспор Phylctochytrium sp.
Рост продолжается до тех пор, пока новая партия зооспор не будет готова к высвобождению. Хитриды обладают разнообразным набором механизмов высвобождения, которые можно сгруппировать в широкие категории покрышка и неоперкулята. Выделения покрышки включают полное или неполное отделение крышки, называемой жаберной крышкой, что позволяет зооспорам выйти из спорангия. Неоперкулированные хитриды выделяют зооспоры через поры, щели или сосочки. [4]
Места обитания
[ редактировать ]Хитриды — это водные грибы , хотя те, которые процветают в капиллярной сети вокруг частиц почвы, обычно считаются наземными. [7] [4] Зооспора - это прежде всего средство тщательного исследования небольшого объема воды в поисках подходящего субстрата, а не средство распространения на большие расстояния. [19]
Хитриды были изолированы из различных водных сред обитания, включая торфы, болота, реки, пруды, источники и канавы, а также из наземных сред обитания, таких как кислые почвы, щелочные почвы, почвы лесов умеренного пояса, почвы тропических лесов, арктические и антарктические почвы. [7] [4] Это привело к убеждению, что многие виды хитридов повсеместно распространены и космополитичны. [7] [4] Однако недавние таксономические работы показали, что этот вездесущий и космополитический морфовид скрывает загадочное разнообразие на генетическом и ультраструктурном уровнях. [20] [21] Сначала считалось, что водные хитриды (и другие зооспоровые грибы) активны преимущественно осенью, зимой и весной. [4] Однако недавние молекулярные инвентаризации озер летом показывают, что хитриды являются активной и разнообразной частью эукариотического микробного сообщества. [22]
Одной из наименее ожидаемых наземных сред, в которых процветают хитриды, являются перигляциальные почвы. [23] Популяцию видов Chytridiomycota можно поддерживать, даже несмотря на отсутствие растительной жизни в этих замерзших регионах из-за большого количества воды в окололедниковой почве и пыльцы, поднимающейся из-под границы леса.
Экологические функции
[ редактировать ]Батрахохитриум дендробатидис
[ редактировать ]Хитрид Batrachochytrium dendrobatidis вызывает хитридиомикоз — заболевание земноводных. Обнаруженная в 1998 году в Австралии и Панаме, эта болезнь, как известно, приводит к гибели большого количества земноводных и считается основной причиной сокращения численности земноводных во всем мире . Было установлено, что вспышки грибка стали причиной гибели большей части популяции киханси-брызговой жабы в ее естественной среде обитания в Танзании . [26] а также исчезновение золотой жабы в 1989 году. Хитридиомикоз также был причастен к предполагаемому исчезновению южной желудочной лягушки-наседки. [27] последний раз видели в дикой природе в 1981 году, а северную желудочную лягушку-наседку последний раз видели в дикой природе в марте 1985 года. [28] Считается, что процесс, приводящий к смертности лягушек, заключается в потере незаменимых ионов через поры, образующиеся в эпидермальных клетках хитридом во время его репликации. [29]
Недавние исследования показали, что небольшое повышение уровня соли может излечить хитридиомикоз у некоторых видов австралийских лягушек. [30] хотя необходимы дальнейшие эксперименты.
Другие паразиты
[ редактировать ]Хитриды преимущественно заражают водоросли и другие эукариотические и прокариотические микробы. Инфекция может быть настолько серьезной, что будет контролироваться первичная продукция в озере. [3] [31] Было высказано предположение, что паразитические хитриды оказывают большое влияние на пищевые сети озер и прудов. [32] Хитриды также могут заражать виды растений; в частности, Synchytrium эндобиотикум является важным патогеном картофеля . [33]
Сапробы
[ редактировать ]Вероятно, наиболее важной экологической функцией хитридов является разложение. [7] Эти вездесущие и космополитические организмы ответственны за разложение тугоплавких материалов, таких как пыльца , целлюлоза , хитин и кератин . [7] [4] Существуют также хитриды, которые живут и растут на пыльце, прикрепляя к пыльцевым зернам нитевидные структуры, называемые ризоидами. [34] Чаще всего это происходит при бесполом размножении, поскольку зооспоры, прикрепляющиеся к пыльце, постоянно размножаются и образуют новые хитриды, которые прикрепляются к другим пыльцевым зернам для получения питательных веществ. Эта колонизация пыльцы происходит весной, когда водоемы накапливают пыльцу, падающую с деревьев и растений. [4]
- Мертвая лягушка с признаками хитридиомикоза ( B. dendrobatidis )
Ископаемая запись
[ редактировать ]Самые ранние окаменелости хитридов происходят из шотландского кремня Рини , девонского периода лагерштетта с анатомически сохранившимися растениями и грибами. Среди микрофоссилий имеются хитриды, сохранившиеся как паразиты на риниофитах . Эти окаменелости очень напоминают современный род Allomyces . [35] Остатки голокарпического хитрида были обнаружены в кремнях из Комбре в центральной Франции, датируемых поздним визейским периодом . Эти останки были обнаружены вместе с остатками эвкарпий и имеют неоднозначный характер, хотя предполагается, что они представляют собой хитриды. [36] Другие хитридоподобные окаменелости были найдены в кремнях верхнего пенсильванского периода в бассейне Сент-Этьен во Франции , возраст которых составляет 300–350 млн лет назад . [37]
В вымышленных СМИ
[ редактировать ]В романе Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) рассказывается о виде хитрида, который питается нефтью и продуктами на основе нефти. По сюжету этот вид модифицируется с помощью ядерной радиации , чтобы увеличить скорость, с которой он питается нефтью. Затем его используют исламские экстремисты в попытке уничтожить мировые запасы нефти, лишая тем самым технологическое преимущество Соединенных Штатов . [38]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Тедерсоо, Лехо; Санчес-Рамирес, Сантьяго; Кольялг, Урмас; Бахрам, Мохаммед; Доринг, Маркус; Шигель, Дмитрий; и др. (22 февраля 2018 г.). «Классификация грибов высокого уровня и инструмент эволюционного экологического анализа» . Грибное разнообразие . 90 (1): 135–159. дои : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
- ^ Перейти обратно: а б с Алексопулос, CJ; Мимс, CW; Блэквелл, М. (1996). Вводная микология (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья.
- ^ Перейти обратно: а б с д и
Кендрик, Брайс (2000). Пятое королевство (3-е изд.). Ньюберипорт, Массачусетс: Focus Publishing. - ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот
Воробей, ФК (1960). Водный фикомет (2-е изд.). Анн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета. - ^ Блэквелл, М. (2011). «Грибы: 1,2,3… миллиона видов?». Американский журнал ботаники . 98 (3): 426–438. дои : 10.3732/ajb.1000298 . ПМИД 21613136 .
- ^ Лонгкор, Дж. Э.; Пессье, АП; Николс, ДК (1999). « Batrachochytirum dendrobatidis gen. et sp. nov., хитридий, патогенный для земноводных». Микология . 91 (2): 219–227. дои : 10.1080/00275514.1999.12061011 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я
Барр, DJS (1990). «Тип Хитридиомикота». В Маргулисе; Корлисс; Мелконян; Чепмен (ред.). Справочник Протоктиста . Бостон, Массачусетс: Джонс и Барлетт. стр. 454–466. - ^ Перейти обратно: а б Блэквелл, Вашингтон; Летчер, премьер-министр; Пауэлл, MJ (2006). «Развитие слоевища и систематика Chytridiomycota: дополнительный образец развития, представленный Podochytrium». Микотаксон . 97 : 91–109.
- ^ Эйнсворт; Воробей; Сассман, ред. (1973). Грибы: продвинутый трактат . Том. IVB A – Таксономический обзор с обозначениями: Базидиомицеты и низшие грибы. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Академическая пресса.
- ^ ван дер Аувера, Г.; де Бэр, Р.; ван де Пер, Ю.; де Рейк, П.; ван ден Брук, И.; де Вахтер, Р. (июль 1995 г.). «Филогения Hyphochytriomycota, установленная на основе последовательностей рибосомальной РНК Hyphochytrium catenoides ». Мол. Биол. Эвол . 12 (4): 671–678. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040245 . ПМИД 7659021 .
- ^ «Хитридные грибы онлайн - веб-сайт проекта NSF / PEET» . Таскалуса, Алабама: Университет Алабамы . Проверено 16 апреля 2022 г.
- ^ Эссер, К. (2014). Микота . Том. VII A: Систематика и эволюция (2-е изд.). Спрингер. п. 461. ИСБН 978-3-642-55317-2 .
- ^ Пауэлл; Летчер (20 января 2017 г.) [2015]. «Новый род и семейство ошибочно классифицированного хитрида Rhizophlyctis Hardi » . Микология . 107 (2): 419–431. дои : 10.3852/14-223 . ПМИД 25572098 . S2CID 24144836 . Проверено 23 августа 2016 г. .
- ^ Ди, Дж. М.; Молликоне, М.; Лонгкор, Дж. Э.; Роберсон, RW; Берби, МЛ (2015). «Цитология и молекулярная филогенетика моноблефаридомицетов свидетельствуют о множественном независимом происхождении гиф у грибов». Микология . 107 (4): 710–728. дои : 10.3852/14-275 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 25911696 . S2CID 40241045 .
- ^ Перейти обратно: а б Мисра, Дж. К.; Тевари, Япония; Дешмух, СК (10 января 2012 г.). Систематика и эволюция грибов . ЦРК Пресс. п. 47. ИСБН 978-1-57808-723-5 .
- ^ Джеймс, Тайвань; и др. (2006). «Молекулярная филогения жгутиковых грибов ( Chytridiomycota ) и описание нового типа ( Blastocladiomycota )». Микология . 98 (6): 860–871. дои : 10.3852/микология.98.6.860 . ПМИД 17486963 .
- ^ «Изделие № 42» (PDF) . Список грибов
- ^ Хиббетт; и др. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Микология . 111 (5): 509–547. дои : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . ПМИД 17572334 . S2CID 4686378 .
- ^ Карлайл, MJ (1986). «Зооспора и ее проблемы». В Эйресе, Питер Г.; Бодди, Линн (ред.). Вода, грибы и растения . Том. 11. Издательство Кембриджского университета.
- ^ Летчер, премьер-министр; и др. (2008). «Rhizophlyctidales – новый порядок Chytridiomycota». Микологические исследования . 112 (9): 1031–1048. дои : 10.1016/j.mycres.2008.03.007 . ПМИД 18701267 .
- ^ Симмонс, Д.Р. (2011). «Филогения Powellomycetacea fam. nov. и описание Geranomyces variabilis gen. et comb. nov.». Микология . 103 (6): 1411–1420. дои : 10.3852/11-039 . ПМИД 21558503 . S2CID 42641493 .
- ^ Лефевр, Э.; Летчер, премьер-министр; Пауэлл, MJ (2012). «Временные изменения небольшого эукариотического сообщества в двух пресноводных озерах: акцент на зооспорических грибах» . Водная микробная экология . 67 (2): 91–105. дои : 10.3354/ame01592 .
- ^ Фриман, КР (2009). «Доказательства того, что хитриды доминируют в грибковых сообществах в высокогорных почвах» . Труды Национальной академии наук США . 106 (43): 18315–18320. Бибкод : 2009PNAS..10618315F . дои : 10.1073/pnas.0907303106 . ПМЦ 2775327 . ПМИД 19826082 .
- ^ Хассетт, Британская Колумбия; Грейдингер, Р. (2016). «Хитриды доминируют в арктических морских грибных сообществах». Энвайрон Микробиол . 18 (6): 2001–2009. дои : 10.1111/1462-2920.13216 . ПМИД 26754171 .
- ^ Килиас, Эстель С.; Юнгес, Леандро; Шупраха, Лука; Леонард, Гай; Метфис, Катя; Ричардс, Томас А. (2020). «Распространение хитридиевых грибов и их совместное присутствие с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане» . Коммуникационная биология . 3 (1): 183. дои : 10.1038/s42003-020-0891-7 . ПМЦ 7174370 . ПМИД 32317738 . S2CID 216033140 .
- ^ Дин, Корнелия (1 февраля 2010 г.). «Спасение крошечных жаб без дома» . Нью-Йорк Таймс .
- ^ Rheobatrachus silus Вид . Окружающая среда (Отчет). База данных профилей и угроз. Правительство Австралии.
- ^ Rheobatrachus eungellensis Вид . Окружающая среда (Отчет). База данных профилей и угроз. Правительство Австралии.
- ^ Войлс, Дж.; Л. Бергер; С. Янг; и др. (2007). «Электролитное истощение и осмотический дисбаланс у земноводных с хитридиомикозом» . Болезни водных организмов . 77 (2): 113–118. дои : 10.3354/dao01838 . ПМИД 17972752 .
- ^ «Солёное лекарство от смертельной болезни лягушек» . Австралийская радиовещательная корпорация . 5 февраля 2018 г.
- ^ Ибелингс, Б.В.; де Брюин, А.; Кагами, М.; Райкебур, М.; ван Донк, Э. (2004). «Взаимодействие паразитов-хозяев между пресноводным фитоланктоном и хитридиевыми грибами (chytridiomycota)». Дж. Фикол . 40 (3): 457–455. дои : 10.1111/j.1529-8817.2004.03117.x . S2CID 86483962 .
- ^ Глисон, Фрэнк Х.; и др. (2008). «Экология хитридов в водных экосистемах: роль в динамике пищевой сети». Обзоры грибковой биологии . 22 (1): 17–25. дои : 10.1016/j.fbr.2008.02.001 .
- ^ Хукер, WJ (1981). Справочник болезней картофеля . Международный Картофельный Центр. стр. 36–7. ISBN 978-0-89054-027-5 .
- ^ «Хитридиомикота» . Микология. nbm-mnb.ca . Естественная история грибов . Проверено 28 октября 2013 г.
- ^ Тейлор, Теннесси; Реми, В.; Хасс, Х. (1994). « Алломицеты в девоне» . Природа . 367 (6464): 601. Бибкод : 1994Natur.367..601T . дои : 10.1038/367601a0 . S2CID 35912161 .
- ^ Крингс, Майкл; Доцлер, Нора; Тейлор, Томас; Галтье, Жан (2009). «Микрогрибы из верхнего Визея (Миссисипи) центральной Франции: Chytridiomycota и хитридоподобные остатки неопределенного родства». Обзор палеоботаники и палинологии . 156 (3–4): 319–328. дои : 10.1016/j.revpalbo.2009.03.011 .
- ^ Крингс, Майкл; Жан Галтье; Томас Н. Тейлор; Нора Доцлер (2009). «Хитридоподобные микрогрибы в Biscalitheca cf. musata (Zygopteridales) из кремней Гран-Круа Верхней Пенсильвании (бассейн Сент-Этьен, Франция)». Обзор палеоботаники и палинологии . 157 (3–4): 309–316. дои : 10.1016/j.revpalbo.2009.06.001 .
- ^ Майклс, Дэвид (2007). Splinter Cell Тома Клэнси: Fallout . Группа Пингвин. ISBN 978-0-425-21824-2 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Хитридные грибы онлайн - веб-сайт проекта NSF / PEET» . Таскалуса, Алабама: Университет Алабамы . Проверено 16 апреля 2022 г.
- «Лаборатория Лонгкора» . Ороно, Мэн: Университет штата Мэн . Архивировано из оригинала 13 декабря 2013 года. — Включает ссылки на то, как изолировать и культивировать хитриды.
- «Знакомство с хитридиомикотами» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет, Беркли .
- «Воздействие хитридиевого гриба на лягушек» . Австралия: Фонд национальных парков и дикой природы. Архивировано из оригинала 10 января 2007 года.
- « Цель «Ковчега-амфибии» — спасти лягушек от грибка» . Новости Эн-Би-Си .
- Хитридовый гриб и его влияние на амфибий, содержащихся в качестве домашних животных, в Энциклопедии Aquarium Wiki .
- Chytridiomycota в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)