Jump to content

Хитридиомикоз

Лягушка, убитая хитридом
Хитридиомикоз Atelopus varius два спорангия , содержащие многочисленные зооспоры . — видны

Хитридиомикоз ( / k ˌ t r ɪ d i ə m ˈ k s ɪ s / ky- - ee-ə-my- KOH -sis ) — инфекционное заболевание амфибий TRID , вызываемое хитридиевыми грибами Batrachochytrium dendrobatidis и Batrachochytrium salamandrivorans . Хитридиомикоз был связан с резким сокращением популяции или исчезновением видов амфибий в западной части Северной Америки , Центральной Америке , Южной Америке , восточной Австралии , восточной Африке ( Танзания ), [1] и Доминика и Монтсеррат в Карибском бассейне . Большая часть Нового Света также находится под угрозой распространения этой болезни в ближайшие годы. [2] Гриб способен вызывать спорадическую гибель некоторых популяций земноводных и 100% смертность в других. Эффективных мер борьбы с этим заболеванием в диких популяциях не известно. У людей, страдающих этим заболеванием, наблюдаются различные клинические признаки. Существует несколько вариантов борьбы с этим болезнетворным грибком, но ни один из них не оказался осуществимым в больших масштабах. Это заболевание было предложено как фактор, способствующий глобальному сокращению популяций амфибий , которое, по-видимому, затронуло около 30% видов земноводных в мире. [3] Некоторые исследования показали, что доказательств недостаточно для связи хитридиевых грибов и хитридиомикоза с глобальным сокращением численности амфибий. [4] но более поздние исследования устанавливают связь и связывают распространение болезни с ее передачей через международные торговые пути в местные экосистемы. [5]

является ли хитридиомикоз новым, возникшим патогеном или существующим патогеном с недавно повышенной вирулентностью Неясно, .

Заболевание в эпизоотической форме было впервые обнаружено в 1993 году у мертвых и умирающих лягушек в Квинсленде , Австралия. Он присутствовал в стране по крайней мере с 1978 года и широко распространен по всей Австралии . Он также встречается в Африке , Америке , Европе , Новой Зеландии и Океании . В Австралии, Панаме и Новой Зеландии гриб, казалось, внезапно «появился» и расширил свой ареал, в то время как численность лягушек сократилась. В Америке он зародился в Венесуэле в 1987 году, откуда распространился по континенту в Центральную Америку. Он также был обнаружен в нижней части Центральной Америки в 1987 году, где распространился вниз, встречая восходящий поток из Южной Америки. [6] Однако вполне возможно, что гриб возникает в природе и был идентифицирован только недавно, потому что он стал более вирулентным или более распространенным в окружающей среде, или потому, что популяции-хозяева стали менее устойчивыми к этому заболеванию. Гриб был обнаружен в четырех районах Австралии — восточном побережье, Аделаиде , юго-западе Западной Австралии и Кимберли — и, вероятно, присутствует в других местах. [7] Недавно геномы 234 изолятов Batrachochytrium dendrobatidis были филогенетически сравнены, и результаты убедительно свидетельствуют о том, что линия, обнаруженная на Корейском полуострове, вероятно, стала зародышем панзоотии. [8]

Среди лягушек самое старое зарегистрированное появление Batrachochytrium связано с экземпляром водяной лягушки Титикака, собранным в 1863 году, а среди саламандр самой старой была японская гигантская саламандра, собранная в 1902 году. Однако в обоих случаях речь шла о штаммах гриба, которые не были причастны к этому заболеванию. в событиях массовой смертности. [9] [10] Более поздним примером амфибии, инфицированной Bd, был образец африканской шпорцевой лягушки ( Xenopus laevis ), собранный в 1938 году, и этот вид, по-видимому, также практически не подвержен этой болезни, что делает его подходящим переносчиком . [11] Первый хорошо документированный метод тестирования на беременность человека , известный как тест на лягушках , задействовал этот вид, и в результате более 60 лет назад началась крупномасштабная международная торговля живыми африканскими когтистыми лягушками. [11] Если Batrachochytrium возник в Африке, то считается, что африканская шпорцевая лягушка была вектором первоначального распространения за пределы континента. [11] Самым ранним зарегистрированным случаем заболевания хитридиомикозом была американская лягушка-бык ( Rana catesbeiana ), пойманная в 1978 году. [11]

Диапазон

[ редактировать ]

Географический ареал хитридиомикоза установить трудно. Если это происходит, то болезнь присутствует только там, где гриб B. dendrobatidis присутствует . Однако болезнь не всегда присутствует там, где находится гриб. Причины сокращения численности земноводных часто называют «загадочными», поскольку причина неизвестна. Почему одни участки поражены грибком, а другие нет, до конца не понятно. Колеблющиеся факторы, такие как климат, пригодность среды обитания и плотность населения, могут быть факторами, которые заставляют гриб заражать земноводных данной территории. ареал встречаемости B. dendrobatidis . Поэтому при рассмотрении географического ареала хитридиомикоза необходимо учитывать [6] Географический ареал B. dendrobatidis недавно был нанесен на карту и охватывает большую часть мира. B. dendrobatidis был обнаружен в 56 из 82 стран и в 516 из 1240 (42%) видов с использованием набора данных, охватывающего более 36 000 особей. Он широко распространен в Америке и спорадически обнаруживается в Африке, Азии и Европе. [2] В Азии, например, распространенность составляет всего 2,35%. [12]

Ареал, подходящий для B. dendrobatidis в Новом Свете, огромен. Регионы с наибольшей пригодностью включают места обитания, в которых обитает самая разнообразная в мире фауна земноводных. Зоны риска: западный сосново-дубовый лес Сьерра-Мадре, сухие леса Сонора и Синалоан, влажные леса Веракруса, Центральная Америка к востоку от перешейка Теуантепек, Карибские острова, леса умеренного пояса в Чили и западная Аргентина к югу от 30°ю.ш. , Анды высотой более 1000 м над уровнем моря в Венесуэле, Колумбии и Эквадоре, восточные склоны Анд в Перу и Боливии, бразильские атлантические леса, Уругвай, Парагвай и северо-восток Аргентины, а также юго-западные и Мадейро-Тапахосские амазонские тропические леса. [13]

В настоящее время последствия хитридиомикоза наиболее часто наблюдаются в Центральной Америке, восточной Австралии, Южной Америке и западной части Северной Америки. [2]

Изменение климата

[ редактировать ]

Исследование предполагает, что изменение глобальной температуры может быть причиной увеличения распространения хитридиомикоза. Повышение температуры привело к увеличению испарения в некоторых лесных районах, что в результате способствовало образованию облаков. [14] Эксперты предполагают, что увеличение облачности на самом деле может снижать дневную температуру, закрывая солнце, в то время как ночью облачность служит изоляцией, поднимая ночную температуру от нормального диапазона. Сочетание пониженной дневной температуры и повышенной ночной температуры может обеспечить оптимальный рост и размножение гриба Chytrid, предпочтительный диапазон температур которого составляет от 63° до 77°F (от 17° до 25°C). [15] Гриб погибает при температуре 30 °C и выше, что без облачного покрова из-за повышенного испарения легче достигает окружающей среды и, следовательно, может легче контролировать популяцию гриба. [14]

Возбудители

[ редактировать ]

Хитридиомикоз, вызываемый грибом B. dendrobatidis, поражает преимущественно наружные слои кожи, содержащие кератин. [6] Когда большинство видов достигают порога B. dendrobatidis в 10 000 зооспор, они не могут правильно дышать, гидратироваться, осморегулировать или терморегулировать. Это доказывают образцы крови, показывающие недостаток определенных электролитов, таких как натрий, магний и калий. B. dendrobatidis В настоящее время известно, что у есть две стадии жизни. Первая — бесполая зооспорангиальная стадия. [16] Когда хозяин впервые заражается болезнью, споры проникают в кожу и прикрепляются с помощью корней микротрубочек. [17] Второй этап наступает, когда начальные бесполые зооспорангии образуют подвижные зооспоры. [16] Для рассеивания и заражения клеток эпидермиса необходима влажная поверхность. [16] Второй вид Batrachochytrium , B. salamandrivorans , был обнаружен в 2013 году и, как известно, вызывает хитридиомикоз у саламандр. [18]

Передача и прогрессирование заболевания

[ редактировать ]

B. dendrobatidis , передающийся через воду патоген, распространяет зооспоры в окружающую среду. [19] Зооспоры используют жгутики для передвижения по водным системам, пока не достигнут нового хозяина и не проникнут через кожу. [17] Жизненный цикл B. dendrobatidis продолжается до тех пор, пока новые зооспоры не продуцируются из зооспорангия и не выходят в окружающую среду или повторно не заражают того же хозяина. [17] После заражения хозяина B. dendrobatidis у него потенциально может развиться хитридиомикоз, но он развивается не у всех инфицированных хозяев. [17] Другие формы передачи в настоящее время неизвестны; однако предполагается, что хитридиомикоз передается при прямом контакте с хозяином или через промежуточного хозяина. [17]

Многое из того, как B. dendrobatidis успешно передается от одного хозяина к другому, в значительной степени неизвестно. [20] Попав в водную среду, зооспоры перемещаются на расстояние менее 2 см (0,8 дюйма) в течение 24 часов, прежде чем инцистируются. [21] Ограниченный ареал зооспор B. dendrobatidis предполагает существование какого-то неизвестного механизма, с помощью которого они передаются от одного хозяина к другому. [21] который может включать торговлю домашними животными, особенно американскими лягушками-быками. [22] Абиотические факторы, такие как температура, уровень pH и уровень питательных веществ, влияют на успех зооспор B. dendrobatidis . [21] Зооспоры гриба могут выжить в диапазоне температур 4–25 ° C (39–77 ° F) и диапазоне pH 6–7. [21]

Считается, что хитридиомикоз протекает по такому пути: зооспоры сначала попадают на кожу амфибий и быстро дают начало спорангиям , из которых образуются новые зооспоры. [23] Затем болезнь прогрессирует по мере того, как эти новые зооспоры повторно заражают хозяина. Морфологические изменения у земноводных, зараженных грибом, включают покраснение кожи брюшной полости, судороги с разгибанием задних конечностей, скопления отслоившейся кожи на туловище, шелушение поверхностного эпидермиса стоп и других участков, незначительное огрубение поверхности при мельчайших кожные пятна, а иногда и небольшие язвы или кровоизлияния . Поведенческие изменения могут включать в себя летаргию, неспособность искать укрытие, неспособность бежать, потерю рефлекса выпрямления и ненормальную позу (например, сидение, отведя задние ноги от тела). [24]

Помимо земноводных, хитридиомикоз поражает раков ( Procambarus alleni , P. clarkii , Orconectes virilis и O.immunis ), но не комаров ( Gambusia holbrooki ). [25]

Клинические признаки

[ редактировать ]

земноводные, инфицированные B. dendrobatidis, Известно, что проявляют множество различных клинических признаков. Вероятно, самым ранним признаком инфекции является анорексия, возникающая уже через восемь дней после заражения. [20] Зараженные люди также обычно находятся в летаргическом состоянии, характеризуются медленными движениями и отказываются двигаться при стимуляции. Чрезмерное шелушение кожи наблюдается у большинства видов лягушек, пораженных B. dendrobatidis . [6] [26] Эти кусочки сброшенной кожи описываются как непрозрачные, серо-белые и коричневые. [6] Некоторые из этих участков кожи также прилипли к коже амфибий. [6] Эти признаки инфекции часто наблюдаются через 12–15 дней после заражения. [20] Наиболее типичным симптомом хитридиомикоза является утолщение кожи, что быстро приводит к смерти инфицированных людей, поскольку они не могут усваивать необходимые питательные вещества, выделять токсины или, в некоторых случаях, дышать. [6] [26] [27] Другими распространенными признаками являются покраснение кожи, судороги и потеря установочного рефлекса. [20] Метаанализ показал, что при легкой инфекции могут возникать нарушения кожи, гормональные изменения и осморегуляция, в то время как для влияния на репродукцию необходимы более высокие нагрузки патогенов. [28] У головастиков B. dendrobatidis поражает ротовой аппарат, где присутствует кератин, что приводит к ненормальному пищевому поведению или изменению цвета рта. [6]

Исследования и влияние

[ редактировать ]

Хитридный гриб земноводных лучше всего растет при температуре от 17 до 25 ° C (от 63 до 77 ° F). [21] а воздействие на инфицированных лягушек высоких температур может вылечить лягушек. [29] В природе, чем дольше отдельные лягушки находились при температуре выше 25°С, тем меньше вероятность их заражения хитридией земноводных. [30] вызванное хитридиомикозом, Это может объяснить, почему сокращение численности амфибий, происходит в основном на возвышенностях и в более прохладные месяцы. [31] Кожные пептиды, вырабатываемые естественным путем, могут подавлять рост B. dendrobatidis , когда инфицированные амфибии находятся при температуре около 10 °C (50 °F), что позволяет таким видам, как северная леопардовая лягушка ( Rana pipiens ), избавиться от инфекции примерно в 15% случаев. . [32]

Хотя во многих случаях снижение было приписано грибу B. dendrobatidis , хотя во многих случаях, вероятно, преждевременно. [4] — некоторые виды устойчивы к инфекции, а некоторые популяции могут выжить при низком уровне персистенции болезни. [33] Кроме того, некоторые виды, которые кажутся устойчивыми к инфекции, на самом деле могут содержать непатогенную форму B. dendrobatidis .

Некоторые исследователи утверждают, что внимание к хитридиомикозу сделало усилия по сохранению земноводных опасно близорукими. Анализ данных Красного списка МСОП показал, что в большинстве случаев угроза заболевания предполагалась, но нет доказательств того, что на самом деле это угроза. [34] Усилия по сохранению природы в Новой Зеландии по-прежнему сосредоточены на лечении хитридиомикоза находящейся под угрозой исчезновения местной лягушки Арчи , Leiopelma Archeyi , хотя исследования ясно показали, что они невосприимчивы к инфекции B. dendrobatidis и умирают в дикой природе -выявить заболевания. [35] В Гватемале несколько тысяч головастиков погибли от неизвестного патогена, отличного от B. dendrobatidis . [36]

обзора 2019 года По данным научного , хитридиомикоз стал фактором сокращения как минимум 501 вида земноводных за последние 50 лет, из которых 90 видов были подтверждены или предположительно вымерли в дикой природе, а численность еще 124 видов сократилась более чем на 90%. [37] В обзоре общие потери охарактеризованы как «самая большая зарегистрированная потеря биоразнообразия, связанная с болезнью». [38] [39] Однако последующее исследование, опубликованное в журнале Science, показало, что исследование Шееле и соавт., проведенное в 2019 году. у него не было необходимых доказательств для выдвижения этих утверждений, и он обнаружил, что выводы не могут быть воспроизведены с использованием данных и методов оригинального исследования. [4] Остается неясным, сколько и какие виды пострадали от хитридиомикоза, но имеются хорошие данные по ограниченному числу видов, таких как горная желтоногая лягушка в горах Сьерра-Невада.

Иммунитет

[ редактировать ]

Из-за огромного воздействия гриба на популяции амфибий были проведены значительные исследования по разработке методов борьбы с его распространением в дикой природе. Одним из наиболее многообещающих является открытие того, что амфибии в колониях, переживших эпидемию хитрида, имеют тенденцию нести более высокие уровни бактерии Janthinobacterium lividum . [40] Эта бактерия вырабатывает противогрибковые соединения, такие как индол-3-карбоксальдегид и виолацеин , которые подавляют рост B. dendrobatidis даже в низких концентрациях. [41] Точно так же бактерия Lysobacter Gummosus, обнаруженная на красноспинной саламандре ( Plethodon cinereus ), вырабатывает соединение 2,4-диацетилфлороглюцинол , которое ингибирует рост B. dendrobatidis . [42] Исследование 2021 года выявило еще более широкий спектр противогрибковых бактерий, живущих на амфибиях. [43]

Понимание взаимодействия микробных сообществ, присутствующих на коже земноводных, с видами грибов в окружающей среде может помочь понять, почему некоторые земноводные, такие как лягушка Rana muscosa , восприимчивы к смертельному воздействию B. dendrobatidis и почему другие, такие как саламандра Hemidactylium scutatum. , способны сосуществовать с грибом. Как упоминалось ранее, противогрибковый бактериальный вид Janthinobacterium lividum , обнаруженный на нескольких видах амфибий, предотвращает действие возбудителя даже при добавлении к другому амфибии, у которого отсутствуют бактерии ( восприимчивые виды амфибий B. dendrobatidis ). [44] Взаимодействие между кожной микробиотой и B. dendrobatidis можно изменить, чтобы повысить устойчивость заболевания, как было показано в прошлых исследованиях, посвященных добавлению бактерий J. lividum, продуцирующих виолацеин , к амфибиям, у которых отсутствовало достаточное количество виолацеина, что позволило им ингибировать инфекцию. [41] [45] Хотя точная концентрация виолацеина (противогрибкового метаболита, продуцируемого J. lividum ), необходимая для ингибирования действия B. dendrobatidis , не полностью подтверждена, концентрация виолацеина может определять, будет ли амфибия испытывать заболеваемость (или смертность), вызванную B. dendrobatidis. . Например, было обнаружено, что лягушка Rana muscosa имеет очень низкие концентрации виолацеина на коже, однако концентрация настолько мала, что не может способствовать повышению выживаемости лягушки; кроме того, J. lividum не обнаружен на коже R. muscosa . [44] [46] Это означает, что противогрибковая бактерия J. lividum (родная для кожи других амфибий, таких как Hemidactylium scutatum ) способна продуцировать достаточное количество виолацеина, чтобы предотвратить заражение B. dendrobatidis и обеспечить сосуществование с потенциально смертельным грибом.

Одно исследование показало, что водяная блоха Daphnia magna поедает споры гриба. [47]

Взаимодействие с пестицидами

[ редактировать ]

Гипотеза о том, что использование пестицидов способствовало сокращению популяций земноводных, неоднократно выдвигалась в литературе. [48] [49] [50] [51] Взаимодействие между пестицидами и хитридиомикозом было изучено в 2007 году, и было показано, что сублетальное воздействие пестицида карбарила ( ингибитора холинэстеразы ) увеличивает восприимчивость предгорных желтоногих лягушек ( Rana boylii ) к хитридиомикозу. кожи В частности, защита пептидов была значительно снижена после воздействия карбарила, что позволяет предположить, что пестициды могут подавлять эту врожденную иммунную защиту и повышать восприимчивость к болезням. [52]

Эволюция

[ редактировать ]

Намеки на возникающую эволюционную устойчивость в восстанавливающейся популяции пораженных видов лягушек были получены в ходе экологического исследования находящейся под угрозой исчезновения речной лягушки Mixophyes flaayi, о которой сообщалось из субтропической Австралии. [53] Восстановление видов лягушек в Панаме после сокращения не связано с ослаблением патогенов. [54] [55] а, скорее, фактор хозяина - будь то развившаяся генетическая устойчивость к грибковой инфекции или приобретенный иным образом признак (например, гипотетическая защитная микробная колонизация), еще предстоит определить.

Варианты лечения

[ редактировать ]
Зооспорангии Batrachochytrium dendrobatidis штамма 98-1810/3 видны в виде прозрачных сферических тел, растущих в озерной воде на (а) пресноводных членистоногих и (б) водорослях.

В качестве лечения B. dendrobatidis было предложено использование противогрибковых препаратов и термотерапии . Однако некоторые из этих противогрибковых препаратов могут оказывать неблагоприятное воздействие на кожу у некоторых видов лягушек, и хотя они используются для лечения видов, инфицированных хитридиомикозом, инфекция никогда не излечивается полностью. [ нужна ссылка ] Исследование, проведенное Роллинз-Смитом и его коллегами, предполагает, что итраконазол является противогрибковым средством выбора при лечении Bd. [56] Это предпочтительнее по сравнению с амфотерицином B и хлорамфениколом из-за их токсичности, особенно с хлорамфениколом, поскольку он коррелирует с лейкемией у жаб. Это становится сложной ситуацией, поскольку без лечения лягушки будут страдать от деформаций конечностей и даже смерти, но при лечении могут также возникнуть кожные аномалии. «Лечение не всегда дает 100% успешный результат, и не все земноводные очень хорошо переносят лечение, поэтому хитридиомикоз всегда следует лечить по рекомендации ветеринарного врача». [57]

Людей, инфицированных B. dendrobatidis, купают в растворах итраконазола, и в течение нескольких недель ранее инфицированные люди получают отрицательный результат на B. dendrobatidis с помощью ПЦР-анализа. [16] [58] [59] Тепловая терапия также используется для нейтрализации B. dendrobatidis у инфицированных людей. [60] [61] Лабораторные эксперименты с контролируемой температурой используются для повышения температуры человека за пределами оптимального температурного диапазона B. dendrobatidis . [61] Эксперименты, в которых температура повышается за верхнюю границу оптимального диапазона B. dendrobatidis от 25 до 30 ° C, показывают, что ее присутствие исчезнет в течение нескольких недель, и инфицированные люди вернутся к нормальному состоянию. [61] Формалин / малахитовый зеленый также успешно применяется для лечения лиц, инфицированных хитридиомикозом. [16] Лягушка Арчи была успешно вылечена от хитридиомикоза путем местного применения хлорамфеникола. [62] Однако потенциальные риски применения противогрибковых препаратов у отдельных лиц высоки. [60]

Биоаугментация также рассматривается как возможный метод лечения B. dendrobatidis . Хозяин-амфибия и даже окружающая среда могут быть дополнены пробиотическими бактериями, которые экспрессируют противогрибковые метаболиты, способные бороться с B. dendrobatidis . [63] Примером применения пробиотиков является вид Rana muscosa в Сьерра-Неваде; люди, получавшие пробиотик J. lividum, демонстрировали большую выживаемость и меньшую нагрузку B. dendrobatidis по сравнению с контрольной группой, не получавшей лечения. [64] [65] Аналогичные результаты были получены для лягушки Бейшехир, эндемичного вида лягушек Турции ( Pelophylax caralitanus ). [66]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2015 г.). « Nectophrynoides asperginis » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2015 : e.T54837A16935685. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T54837A16935685.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б с Олсон, Дина Х.; Аненсен, Дэвид М.; Ронненберг, Кэтрин Л.; Пауэлл, Кристофер И.; Уокер, Сьюзен Ф.; Билби, Джон; и др. (2013). Стаич, Джейсон Э. (ред.). «Картирование глобального появления Batrachochytrium dendrobatidis , хитридиевого гриба земноводных» . ПЛОС ОДИН . 8 (2): e56802. Бибкод : 2013PLoSO...856802O . дои : 10.1371/journal.pone.0056802 . ПМК   3584086 . ПМИД   23463502 . Значок открытого доступа
  3. ^ Стюарт, С.Н.; Шансон, Дж.С.; и др. (2004). «Состояние и тенденции сокращения и исчезновения земноводных во всем мире». Наука . 306 (5702): 1783–1786. Бибкод : 2004Sci...306.1783S . CiteSeerX   10.1.1.225.9620 . дои : 10.1126/science.1103538 . ПМИД   15486254 . S2CID   86238651 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с Ламберт, Макс Р.; Вомак, Молли С.; Бирн, Эллисон К.; Эрнандес-Гомес, Обед; Носс, Клей Ф.; Ротштейн, Эндрю П.; Блэкберн, Дэвид К.; Коллинз, Джеймс П.; Крамп, Марта Л.; Ку, Мишель С.; Нанджаппа, Прия (20 марта 2020 г.). «Комментарий к статье «Грибные панзоотии амфибий вызывают катастрофическую и продолжающуюся утрату биоразнообразия» » . Наука . 367 (6484): eaay1838. дои : 10.1126/science.aay1838 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   32193293 .
  5. ^ Фишер, Мэтью С.; Гарнер, Трентон, WJ (2020). «Хитридные грибы и глобальное сокращение численности амфибий» . Обзоры природы Микробиология . 18 (6): 332–343. дои : 10.1038/s41579-020-0335-x . hdl : 10044/1/78596 . ПМИД   32099078 . S2CID   211266075 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Уиттакер, Келли; Фреденбург, Вэнс. «Обзор хитридиомикоза» . Амфибиявеб . Проверено 29 сентября 2016 г.
  7. ^ «Хитридиомикоз (хитридный грибок амфибий)» (PDF) . Департамент устойчивого развития, окружающей среды, водных ресурсов, населения и сообществ правительства Австралии. Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2007 года . Проверено 14 октября 2013 г.
  8. ^ О'Хэнлон, Саймон Дж.; Риэ, Адриан; Фаррер, Рис А.; Роза, Гонсалу М.; Уолдман, Брюс; Батай, Арно; Кош, Тиффани А.; Мюррей, Крис А.; Бранкович, Балаж; Фумагалли, Маттео; Мартин, Майкл Д. (11 мая 2018 г.). «Недавнее азиатское происхождение хитридиевых грибов, вызывающее глобальное сокращение численности земноводных» . Наука . 360 (6389): 621–627. Бибкод : 2018Sci...360..621O . дои : 10.1126/science.aar1965 . ISSN   0036-8075 . ПМК   6311102 . ПМИД   29748278 .
  9. ^ Берроуз, Пенсильвания; IDd Рива (2017). «Раскрытие исторической распространенности инвазивного хитридиевого гриба в Боливийских Андах: последствия недавнего сокращения численности земноводных». Биологические инвазии . 19 (6): 1781–1794. дои : 10.1007/s10530-017-1390-8 . S2CID   23460986 .
  10. ^ Гока, Коичи; Ёкояма, Джун; Уне, Юми; Куроки, Тосиро; Сузуки, Кадзутака; Накахара, Мири; Кобаяши, Арей; Инаба, Сигэки; Мизутани, Томоо; Хаятт, Алекс Д. (2009). «Хитридиомикоз амфибий в Японии: распространение, гаплотипы и возможный путь проникновения в Японию». Молекулярная экология . 18 (23): 4757–4774. дои : 10.1111/j.1365-294x.2009.04384.x . ПМИД   19840263 . S2CID   25496624 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д Уэлдон; дю Пре; Хаятт; Мюллер; и Спир (2004). Происхождение хитридиевого гриба земноводных. Новые инфекционные заболевания 10(12).
  12. ^ Свей, А.; Роули, JJL; Рёддер, Д.; Дисмос, MLL; Дисмос, AC; Бриггс, CJ; Браун, Р.; и др. (2011). Арлеттаз, Рафаэль (ред.). «Является ли хитридиомикоз новым инфекционным заболеванием в Азии?» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): e23179. Бибкод : 2011PLoSO...623179S . дои : 10.1371/journal.pone.0023179 . ПМК   3156717 . ПМИД   21887238 . Значок открытого доступа
  13. ^ Рон, Сантьяго Р. (июнь 2005 г.). «Прогнозирование распространения возбудителя амфибий Batrachochytrium dendrobatidis в Новом Свете» . Биотропика . 37 (2): 209–221. дои : 10.1111/j.1744-7429.2005.00028.x . S2CID   84272576 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Паундс, Алан (12 января 2006 г.). «Широкое вымирание амфибий из-за эпидемического заболевания, вызванного глобальным потеплением». Природа . 439 (7073): 161–167. Бибкод : 2006Natur.439..161A . дои : 10.1038/nature04246 . ПМИД   16407945 . S2CID   4430672 .
  15. ^ Хэндверк, Брайан. «Вымирание лягушек связано с глобальным потеплением» . Национальные географические новости . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 14 января 2006 года . Проверено 27 мая 2016 г.
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и Паркер Дж. М., Микаэлян И., Хан Н., Диггс Х.Э. (2002). «Клиническая диагностика и лечение эпидермального хитридиомикоза африканских шпорцевых лягушек (Xenopustropicis)». Комп. Мед . 52 (3): 265–8. ПМИД   12102573 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д и Лонгкор Дж.Э.; Песье АП; Николс Д.К. (1999). «Batrachochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov., хитридий, патогенный для амфибий». Микология . 91 (2): 219–227. дои : 10.2307/3761366 . JSTOR   3761366 .
  18. ^ Мартель, А.; Шпитцен-ван дер Слейс, А.; Блуи, М.; Берт, В.; Дукатель, Р.; Фишер, MC; Вултьес, А.; Босман, В.; Ширс, К.; Боссайт, Ф.; Пасманс, Ф. (2013). «Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. вызывает летальный хитридиомикоз у земноводных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (38): 15325–15329. Бибкод : 2013PNAS..11015325M . дои : 10.1073/pnas.1307356110 . ПМЦ   3780879 . ПМИД   24003137 .
  19. ^ Морган Дж.Т.; Вреденбург В.Т.; Рахович Л.Ю.; Кнапп Р.А.; Стайс М.Дж.; Танстолл Т.; Бингхэм Р.Э.; Паркер Дж.М.; Лонгкор Дж.Э.; и др. (2007). «Популяционная генетика гриба-убийцы лягушек Batrachochytrium dendrobatidis » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (34): 13845–13850. дои : 10.1073/pnas.0701838104 . ПМК   1945010 . ПМИД   17693553 .
  20. ^ Перейти обратно: а б с д Николс Д.К.; Ламиранде EW; Песье АП; Лонгкор Дж. Э. (2001). «Экспериментальная передача кожного хитридиомикоза у дендробатидных лягушек». Журнал болезней дикой природы . 37 (1): 1–11. дои : 10.7589/0090-3558-37.1.1 . ПМИД   11272482 . S2CID   17931434 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с д и Пиотровский Дж.С.; Аннис С.Л.; Лонгкор Дж.Э. (2004). «Физиология Batrachochytrium dendrobatidis , хитридиевого возбудителя земноводных». Микология . 96 (1): 9–15. дои : 10.2307/3761981 . JSTOR   3761981 . ПМИД   21148822 .
  22. ^ Борзе, Амаэль; Кош, Тиффани А.; Ким, Миён; Чан, Иквеон (31 мая 2017 г.). «Интродуцированные лягушки-быки связаны с увеличением распространенности Batrachochytrium dendrobatidis и уменьшением встречаемости корейских древесных лягушек» . ПЛОС ОДИН . 12 (5): e0177860. Бибкод : 2017PLoSO..1277860B . дои : 10.1371/journal.pone.0177860 . ПМК   5451047 . ПМИД   28562628 .
  23. ^ Бергер Л., Хаятт А.Д., Спир Р., Лонгкор Дж.Э. (2005). «Этапы жизненного цикла хитриды амфибии Batrachochytrium dendrobatis» . Болезни водных организмов . 68 : 51–63. дои : 10.3354/dao068051 .
  24. ^ Паджетт-Флор, GE (2007). «Хитридиомикоз амфибий: информационная брошюра» (PDF) . Калифорнийский центр по контролю заболеваний земноводных. Архивировано из оригинала (PDF) 13 августа 2011 года . Проверено 14 октября 2013 г.
  25. ^ МакМахон, штат Техас; Браннелли, Луизиана; Чатфилд, Миссури; Джонсон, ПТ; Джозеф, МБ; Маккензи, виджей; Ричардс-Завацки, CL; Венески, доктор медицины; Рор, младший (2013). «МакМахон, Тэган А. и др. «Хитридный гриб Batrachochytrium dendrobatidis имеет хозяев, не являющихся амфибиями, и выделяет химические вещества, которые вызывают патологию в отсутствие инфекции». Proceedings of the National Academy of Sciences 110.1 (2013): 210-215. Интернет, 1 ноября. 2020» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (1): 210–5. дои : 10.1073/pnas.1200592110 . ПМК   3538220 . ПМИД   23248288 . S2CID   205257169 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Ву, Николас С.; Судорога, Ребекка Л.; Омер, Мишель Э.Б.; Франклин, Крейг Э. (27 января 2019 г.). «Эпидермальная эпидемия: разгадка патогенеза хитридиомикоза» . Журнал экспериментальной биологии . дои : 10.1242/jeb.191817 . ISSN   1477-9145 .
  27. ^ Ву, Николас С.; МакКерчер, Каллум; Судорога, Ребекка Л.; Франклин, Крейг Э. (1 августа 2019 г.). «Механистические основы потери водного баланса у зеленых квакш, зараженных грибковым возбудителем» . Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 317 (2): Р301–Р311. дои : 10.1152/ajpregu.00355.2018 . ISSN   0363-6119 .
  28. ^ Ву, Николас К. (апрель 2023 г.). «Нагрузка патогенов предсказывает функциональные нарушения хозяина: метаанализ панзоотических грибов земноводных» . Функциональная экология . 37 (4): 900–914. дои : 10.1111/1365-2435.14245 . ISSN   0269-8463 .
  29. ^ Вудхэмс, округ Колумбия, Р.А. Алфорд и др. (2003). «Новая болезнь земноводных, излечиваемая повышенной температурой тела». Болезни водных организмов 55: 65–67.
  30. ^ Роули JJL, Алфорд Р.А. (2013). «Горячие тела защищают амфибий от хитридиевой инфекции в природе» . Научные отчеты . 3 : 1515. Бибкод : 2013NatSR...3E1515R . дои : 10.1038/srep01515 . ПМК   3604863 . ПМИД   23519020 .
  31. ^ Вудхэмс, округ Колумбия; Алфорд Р.А. (2005). «Экология хитридиомикоза в сообществах речных лягушек тропических лесов тропического Квинсленда» . Консервировать. Биол . 19 (5): 1449–1459. дои : 10.1111/j.1523-1739.2005.004403.x . S2CID   85015019 .
  32. ^ Вордоу М.Дж., Адама Д., Хьюстон Б., Говиндараджулу П., Робинсон Дж. (2010). «Распространенность патогенного хитридиевого гриба Batrachochytrium dendrobatidis в находящейся под угрозой исчезновения популяции северных леопардовых лягушек Rana pipiens» . БМК Экол . 10 :6. дои : 10.1186/1472-6785-10-6 . ПМЦ   2846871 . ПМИД   20202208 .
  33. ^ Реталлик РВР; МакКаллум Х.; и др. (2004). «Эндемическая инфекция хитридиевого гриба амфибий в сообществе лягушек после упадка» . ПЛОС Биология . 2 (11): е351. дои : 10.1371/journal.pbio.0020351 . ПМК   521176 . ПМИД   15502873 . Значок открытого доступа
  34. ^ Херд М., Смит К.Ф., Рипп К. (2011). «Изучение доказательств наличия хитридиомикоза у находящихся под угрозой исчезновения видов амфибий» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): е23150. Бибкод : 2011PLoSO...623150H . дои : 10.1371/journal.pone.0023150 . ПМК   3149636 . ПМИД   21826233 . Значок открытого доступа
  35. ^ Уолдман Б. (2011) Краткие встречи с лягушкой Арчи. FrogLog 99:39–41.
  36. ^ Ди Роза, Инес; Симончелли, Франческа; Фаготти, Анна; Пасколини, Рита (2007). «Экология: непосредственная причина сокращения численности лягушек?». Природа . 447 (7144): Е4–Е5. Бибкод : 2007Natur.447....4R . дои : 10.1038/nature05941 . ПМИД   17538572 . S2CID   4421285 .
  37. ^ «Апокалипсис» амфибий, вызванный самым разрушительным патогеном за всю историю» . Животные . 28 марта 2019 г. Архивировано из оригинала 29 марта 2019 г. . Проверено 6 апреля 2019 г.
  38. ^ Бриггс, Хелен (29 марта 2019 г.). «Обнаружено число вымирающих болезней лягушек-убийц» . Проверено 29 марта 2019 г.
  39. ^ Шееле, Бен С.; Пасманс, Фрэнк; Скерратт, Ли Ф.; и др. (28 марта 2019 г.). «Грибковые панзоотии амфибий вызывают катастрофическую и постоянную потерю биоразнообразия» (PDF) . Наука . 363 (6434): 1459–1463. Бибкод : 2019Sci...363.1459S . дои : 10.1126/science.aav0379 . hdl : 1885/160196 . ПМИД   30923224 . S2CID   85565860 .
  40. ^ Блэк, Ричард (6 июня 2008 г.). «Бактерии могут остановить лягушку-убийцу» . Новости Би-би-си . Проверено 7 июня 2008 г.
  41. ^ Перейти обратно: а б Брукер Р.М., Харрис Р.Н., Швантес Ч.Р., Галлахер Т.Н., Флаэрти, округ Колумбия, Лам Б.А., Минбиоле К.П. (ноябрь 2008 г.). «Химическая защита амфибий: противогрибковые метаболиты микросимбионта Janthinobacterium lividum на саламандре Plethodon cinereus ». Журнал химической экологии . 34 (11): 1422–1429. дои : 10.1007/s10886-008-9555-7 . ПМИД   18949519 . S2CID   9712168 .
  42. ^ Брукер Р.М., Бэйлор К.М., Уолтерс Р.Л., Лауэр А., Харрис Р.Н., Минбиоле К.П. (январь 2008 г.). «Идентификация 2,4-диацетилфлороглюцинола как противогрибкового метаболита, продуцируемого кожными бактериями саламандры Plethodon cinereus ». Журнал химической экологии . 34 (1): 39–43. дои : 10.1007/s10886-007-9352-8 . ПМИД   18058176 . S2CID   27149357 .
  43. ^ Абарка, Хуан Г.; Уитфилд, Стивен М.; Зунига-Чавес, Ибрагим; Альварадо, Гилберт; Керби, Джейкоб; Мурильо-Крус, Каталина; Пинто-Томас, Адриан А. (2021). «Генотипирование и дифференциальное бактериальное ингибирование Batrachochytrium dendrobatidis у амфибий, находящихся под угрозой исчезновения, в Коста-Рике» . Микробиология . 167 (3). дои : 10.1099/mic.0.001017 . hdl : 10669/86844 . ПМИД   33529150 . S2CID   231788129 .
  44. ^ Перейти обратно: а б Харрис Р.; Брукер Р.; Минбиоле К.; Уок Дж.; Беккер М.; Швантес К.; и др. (2009). «Кожные микробы лягушек предотвращают заболеваемость и смертность, вызванную смертельным кожным грибком» . Журнал ИСМЕ . 3 (7): 818–824. дои : 10.1038/ismej.2009.27 . ПМИД   19322245 .
  45. ^ Беккер М.; Брукер Р.; Швантес К.; Харрис Р.; Минбиоле К. (2009). «Продуцируемый бактериями метаболит виолацеин связан с выживанием амфибий, зараженных смертельной болезнью» . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (21): 6635–6638. дои : 10.1128/АЕМ.01294-09 . ПМЦ   2772424 . ПМИД   19717627 .
  46. ^ Ягненок.; Уок Дж.; Фреденбург В.; Харрис Р. (2009). «Доля особей с анти- Batrachochytrium dendrobatidis кожными бактериями связана с персистенцией популяции лягушки Rana muscosa ». Биологическая консервация . 143 (2): 529–531. дои : 10.1016/j.biocon.2009.11.015 .
  47. ^ Бак, Джулия; Труонг, Лиза; Блауштайн, Эндрю (2011). «Хищничество зоопланктона на Batrachochytrium dendrobatidis : биологический контроль над смертоносным хитридиевым грибом земноводных?». Биоразнообразие и сохранение . 20 (14): 3549–3553. дои : 10.1007/s10531-011-0147-4 . S2CID   13062605 .
  48. ^ Стеббинс, Роберт С. , Коэн, Натан В. (1995). Естественная история амфибий . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-10251-1 .
  49. ^ Дайвидсон С., Шаффер Х.Б., Дженнингс М.Р. (2001). «Уменьшение численности калифорнийской красноногой лягушки: климат, УФ-В, среда обитания и гипотезы о пестицидах». Экологические приложения . 11 (2): 464–479. doi : 10.1890/1051-0761(2001)011[0464:DOTCRL]2.0.CO;2 .
  50. ^ Хейс Т.Б., Кейс П., Чуй С., Чунг Д., Хэффеле С., Хастон К., Ли М., Май В.П., Марджуоа Ю., Паркер Дж., Цуй М. (апрель 2006 г.). «Смеси пестицидов, эндокринные нарушения и сокращение численности амфибий: недооцениваем ли мы последствия?» . Окружающая среда. Перспектива здоровья . 114 (Приложение 1): 40–50. дои : 10.1289/ehp.8051 . ПМЦ   1874187 . ПМИД   16818245 . Архивировано из оригинала 18 января 2009 года.
  51. ^ Релья, РА (2005). «Смертельное воздействие Раундапа на водных и наземных амфибий». Экологические приложения . 15 (4): 1118–1124. дои : 10.1890/04-1291 .
  52. ^ Дэвидсон С., Бенард М.Ф., Шаффер Х.Б., Паркер Дж.М., О'Лири С., Конлон Дж.М., Роллинз-Смит Л.А. (март 2007 г.). «Влияние воздействия хитрида и карбарила на выживаемость, рост и защиту кожи от пептидов у предгорных желтоногих лягушек» . Окружающая среда. наук. Технол . 41 (5): 1771–6. Бибкод : 2007EnST...41.1771D . дои : 10.1021/es0611947 . ПМИД   17396672 .
  53. ^ Ньюэлл, Дэвид Алан; Голдингей, Росс Линдси; Брукс, Линдон Оуэн (13 марта 2013 г.). «Восстановление популяции после сокращения численности находящейся под угрозой исчезновения речной лягушки (Mixophyes fleayi) из субтропической Австралии» . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e58559. Бибкод : 2013PLoSO...858559N . дои : 10.1371/journal.pone.0058559 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3596276 . ПМИД   23516509 .
  54. ^ Войлс, Джейми; Вудхэмс, Дуглас К.; Саенс, Вероника; Бирн, Эллисон К.; Перес, Рэйчел; Риос-Сотело, Габриэла; Райан, Мейсон Дж.; Блетц, Молли С.; Собелл, Флоренс Энн; Маклетчи, Шона; Райнерт, Лаура (30 марта 2018 г.). «Сдвиги в динамике заболеваний тропических амфибий не связаны с ослаблением патогенов» . Наука . 359 (6383): 1517–1519. Бибкод : 2018Sci...359.1517V . дои : 10.1126/science.aao4806 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   29599242 .
  55. ^ Коллинз, Джеймс П. (30 марта 2018 г.). «Изменения — ключ к выживанию лягушки». Наука . 359 (6383): 1458–1459. Бибкод : 2018Sci...359.1458C . doi : 10.1126/science.aat1996 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   29599225 . S2CID   4469435 .
  56. ^ Холден, Уитни М.; Эберт, Александр Р.; Каннинг, Питер Ф.; Роллинз-Смит, Луиза А.; Брэхэдж, А.А. (2014). «Оценка амфотерицина B и хлорамфеникола как альтернативных препаратов для лечения хитридиомикоза и их влияния на врожденную защиту кожи» . Прикладная и экологическая микробиология . 80 (13): 4034–4041. Бибкод : 2014ApEnM..80.4034H . дои : 10.1128/АЕМ.04171-13 . ISSN   0099-2240 . ПМК   4054225 . ПМИД   24771024 .
  57. ^ «Хитридный гриб – причина глобального массового вымирания земноводных» . Ковчег-амфибия (Пресс-релиз). Архивировано из оригинала 12 июня 2019 года . Проверено 15 мая 2017 г.
  58. ^ Уне Ю.; Мацуи К.; Тамукай К.; Гока К. (2012). «Искоренение хитридиевого гриба Batrachochytrium dendrobatidis у японской гигантской саламандры Andrias japonicus» . Болезни водных организмов . 98 (3): 243–247. дои : 10.3354/dao02442 . ПМИД   22535874 .
  59. ^ Джонс, MEB; Пэддок Д.; Бендер Л.; Аллен Дж.Л.; Шренцель, доктор медицинских наук; Песье АП (2012). «Лечение хитридиомикоза сниженными дозами итраконазола» . Болезни водных организмов . 99 (3): 243–249. дои : 10.3354/dao02475 . ПМИД   22832723 .
  60. ^ Перейти обратно: а б Вудхэмс, округ Колумбия; Гейгера CC; Райнерт Л.К.; Роллинз-Смит, Лос-Анджелес; Ягненок.; Харрис Р.Н.; Бриггс CJ; Вреденбург В.Т.; Войлс Дж. (2012). «Лечение амфибий, зараженных хитридиевым грибом: уроки неудачных испытаний итраконазола, антимикробных пептидов, бактерий и тепловой терапии» . Болезни водных организмов . 98 (1): 11–25. дои : 10.3354/dao02429 . ПМИД   22422126 .
  61. ^ Перейти обратно: а б с Чатфилд MWH, Ричардс-Завацки CL (2011). «Повышенная температура как лечение инфекции Barachochytrium dendrobatidis у лягушек в неволе» . Болезни водных организмов . 94 (3): 235–238. дои : 10.3354/dao02337 . ПМИД   21790070 .
  62. ^ Бишоп, ПиДжей; Спир, Р.; Поултер, Р; Батлер, М; Спир, Би Джей; Хаятт, А; Олсен, В.; Хей, А. (9 марта 2009 г.). «Уничтожение хитридиевого гриба земноводных Batrachochytrium dendrobatidis лягушкой Арчи Leiopelma Archeyi » (PDF) . Болезни водных организмов . 84 (1): 9–15. дои : 10.3354/dao02028 . ПМИД   19419002 .
  63. ^ Сейедмусави, Сейедмойтаба; де Хоог, Г. Сибрен; Гийо, Жак; Вервей, Пол Э., ред. (2018). Новые и эпизоотические грибковые инфекции у животных . дои : 10.1007/978-3-319-72093-7 . ISBN  978-3-319-72091-3 . S2CID   47018069 .
  64. ^ Блетц, Молли С.; Лаудон, Эндрю Х.; Беккер, Мэтью Х.; Белл, Сара С.; Вудхэмс, Дуглас К.; Минбиоле, Кевин ПК; Харрис, Рид Н. (июнь 2013 г.). Гайяр, Жан-Мишель (ред.). «Снижение хитридиомикоза амфибий с помощью биоаугментации: характеристики эффективных пробиотиков и стратегии их выбора и использования» . Экологические письма . 16 (6): 807–820. дои : 10.1111/ele.12099 . ПМИД   23452227 .
  65. ^ Форум Института медицины (США) по микробным угрозам (8 сентября 2011 г.). Грибковые заболевания . дои : 10.17226/13147 . ISBN  978-0-309-21226-7 . ПМИД   22259817 .
  66. ^ Эрисмис Ю.К., Конук М., Йолдас Т., Агьяр П., Юмук Д., Корчан С.Е. (2014). «Обследование эндемичных амфибий Турции по хитридийному грибу Batrachochytrium dendrobatidis в Турции» (PDF) . Журнал болезней дикой природы . 111 (2): 153–157. дои : 10.3354/dao02742 . ПМИД   25266902 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e5a9209e8da6b7cd50ccdee6a620636d__1722694140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e5/6d/e5a9209e8da6b7cd50ccdee6a620636d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Chytridiomycosis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)