Jump to content

Батрахохитриум дендробатидис

Батрахохитриум дендробатидис
Зооспорангии B. dendrobatidis, растущие на пресноводном членистоногом (а) и водорослях (б); масштабные линейки = 30 мкм
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: Грибы
Разделение: Хитридиомикота
Сорт: Хитридиомицеты
Заказ: Ризофидиальные
Семья: Батрахохитриевые
Род: Батрахохитриум
Разновидность:
Б. дендробатидис
Биномиальное имя
Батрахохитриум дендробатидис
Лонгкор, Пессье и Д.К. Николс (1999)

Batrachochytrium dendrobatidis ( / b ə ˌ t r k ˈ k ɪ t r i əm ˈ d ɛ n d r b ə t d ɪ s / bə- TRAY -koh- KIT -ree-əm DEN -droh-bə -ty-dis ), также известный как Bd или хитридиевый гриб амфибий , — гриб, вызывающий заболевание хитридиомикоз у амфибий .

в 1998 году С момента его открытия Ли Бергером , [1] болезнь опустошила популяции амфибий по всему миру, что привело к глобальному снижению численности в сторону множественного вымирания, что является частью вымирания в голоцене . Недавно описанный второй вид, B. salamandrivorans , также вызывает хитридиомикоз и смерть саламандр .

Грибковые возбудители, вызывающие хитридиомикоз, повреждают кожу лягушек, жаб и других амфибий, нарушая баланс воды и соли и в конечном итоге вызывая сердечную недостаточность, Nature сообщает . Некоторые виды земноводных, по-видимому, обладают врожденной способностью противостоять инфекции хитридиомикоза вследствие симбиоза с Janthinobacterium lividum . Даже среди видов, которые обычно погибают, некоторые популяции выживают, возможно, демонстрируя, что эти черты или аллели видов подвергаются эволюционному отбору .

Этимология

[ редактировать ]

Родовое название происходит от греческих слов batrachos (лягушка) и chytra (глиняный горшок), а видовой эпитет — от рода лягушек, от которого было сделано первоначальное подтверждение патогенности ( Dendrobates ), [2] dendrobatidis происходит от греческих слов dendron — «дерево» и bates — «тот, кто лазает», что относится к роду ядовитых лягушек-древолазов. [3]

Систематика

[ редактировать ]

Batrachochytrium dendrobatidis до недавнего времени считался единственным видом рода Batrachochytrium . Первоначальная классификация возбудителя как хитрида была основана на ультраструктуре зооспор. ДНК Анализ SSU - рДНК подтвердил это мнение: наиболее близкое совпадение с Chytridium confervae . второй вид Batrachochytrium В 2013 году был обнаружен : B. salamandrivorans , который поражает преимущественно саламандр , а также вызывает хитридиомикоз . [4] B. salamandrivorans отличается от B. dendrobatidis прежде всего образованием зародышевых трубок in vitro , образованием колониальных слоевищ с множественными спорангиями in vivo и меньшим термическим предпочтением. [4]

Морфология

[ редактировать ]
Сканирующая электронная микрофотография замороженных неповрежденных зооспор и спорангиев хитридиевого гриба ( Batrachochytrium dendrobatidis ), CSIRO

B. dendrobatidis поражает ороговевшую кожу амфибий . Гриб в эпидермисе имеет слоевище, несущее сеть ризоидов и гладкостенные, примерно шаровидные, бессемянные (без крышечки ) спорангии . Каждый спорангий образует одну трубку для выброса спор.

Структура зооспор

[ редактировать ]

Зооспоры B. dendrobatidis , размер которых обычно составляет 3–5 мкм , имеют удлиненно-яйцевидное тело с одним задним жгутиком (длиной 19–20 мкм) и обладают центральной областью рибосом , часто с мембраносвязанными сферами из рибосомы внутри основной рибосомальной массы. [2] Наблюдалась небольшая шпора, расположенная в задней части тела клетки, рядом со жгутиком, но в образцах, фиксированных формалином, это может быть артефактом. Центральная область рибосом окружена единственной цистерной эндоплазматического ретикулума , двумя-тремя митохондриями и обширным комплексом микротельца -липидные глобулы. Микротельца тесно прилегают друг к другу и почти окружают четыре-шесть липидных глобул (три спереди и одна-три латерально), некоторые из которых кажутся связанными цистерной. Некоторые зооспоры, по-видимому, содержат больше липидных глобул (это могло быть результатом эффекта плоскости сечения, поскольку в исследованных зооспорах глобулы часто были дольчатыми). Громкости . не наблюдалось [2]

Строение жгутика

[ редактировать ]

Нефункционирующая центриоль лежит рядом с кинетосомой . Девять связанных между собой опор прикрепляют кинетосому к плазмалемме , а в переходной зоне имеется терминальная пластинка. На поперечном срезе наблюдалась внутренняя кольцеобразная структура, прикрепленная к канальцам дублетов жгутиков в переходной зоне. Никаких корней, связанных с кинетосомой, не наблюдалось. У многих зооспор ядро ​​частично лежит внутри скопления рибосом и всегда располагалось латерально. небольшие вакуоли и тельце Гольджи В цитоплазме вне рибосомальной области встречались со сложенными друг на друга цистернами. Митохондрии , часто содержащие небольшое количество рибосом, густо окрашены дискоидными кристами . [2]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Спорангии B. dendrobatidis в коже Atelopus varius . Стрелками указаны отводящие трубки, по которым зооспоры выходят из клетки-хозяина. Масштабная линейка = 35 мкм.

У B. dendrobatidis есть две основные стадии жизни: сидячая репродуктивная зооспорангия и подвижная одножгутиковая зооспора , высвобождающаяся из зооспорангия. Известно, что зооспоры активны лишь в течение короткого периода времени и могут перемещаться на короткие расстояния в один-два сантиметра. [5] Однако зооспоры способны к хемотаксису и могут двигаться к различным молекулам, присутствующим на поверхности амфибий, таким как сахара, белки и аминокислоты . [6] B. dendrobatidis также содержит множество протеолитических ферментов и эстераз , которые помогают ему переваривать клетки амфибий и использовать кожу амфибий в качестве источника питательных веществ. [7] Как только зооспора достигает своего хозяина, она образует кисту под поверхностью кожи и начинает репродуктивную часть своего жизненного цикла. Инцистированные зооспоры развиваются в зооспорангии, которые могут производить больше зооспор, которые могут повторно заразить хозяина или попасть в окружающую водную среду. [8] Показано, что земноводные, зараженные этими зооспорами, погибают от остановки сердца . [9]

Помимо амфибий, B. dendrobatidis поражает раков ( Procambarus alleni , P. clarkii , Orconectes virilis и O.immunis ), но не комаров ( Gambusia holbrooki ). [10]

Физиология

[ редактировать ]

B. dendrobatidis может расти в широком диапазоне температур (4–25 °C), при этом оптимальная температура составляет от 17 до 25 °C. [11] Широкий температурный диапазон роста, в том числе способность выживать при температуре 4 °C, дает грибу возможность зимовать в хозяевах даже при низких температурах водной среды. Этот вид плохо растет при температуре выше 25 ° C, а рост прекращается при температуре выше 28 ° C. [11] Заражённые красноглазые древесные лягушки ( Litoria chromis ) выздоровели после заражения при инкубации при температуре 37°C. [12]

Различные формы

[ редактировать ]

B. dendrobatidis иногда обнаруживался в формах, отличных от его традиционных стадий зооспор и спорангиев. Например, до европейской жары 2003 года , которая уничтожила популяции водяных лягушек Rana Lessae из-за хитридиомикоза, гриб существовал на амфибиях в виде сферических одноклеточных организмов, ограниченных мельчайшими участками (80–120 микрометров в поперечнике). Эти организмы, неизвестные в то время, впоследствии были идентифицированы как B. dendrobatidis . Характеристики организмов наводили на мысль об инцистированных зооспорах; они могли представлять собой покоящуюся спору, сапроб или непатогенную паразитическую форму гриба. [13]

Среда обитания и отношение к амфибиям

[ редактировать ]

Гриб растет на коже амфибий и образует водные зооспоры. [14] Он широко распространен и варьируется от низинных лесов до холодных горных вершин. Иногда это несмертельный паразит и, возможно, сапрофит . Гриб связан со смертностью хозяев в высокогорье или зимой и становится более патогенным при более низких температурах. [15]

Географическое распространение

[ редактировать ]

Было высказано предположение, что B. dendrobatidis возникла в Африке или Азии и впоследствии распространилась в другие части мира в результате торговли африканскими когтистыми лягушками ( Xenopus laevis ). [16] В этом исследовании было исследовано 697 архивных экземпляров трех видов Xenopus , ранее собранных с 1879 по 1999 год на юге Африки. Самый ранний случай хитридиомикоза был обнаружен у экземпляра X. laevis в 1938 году. Исследование также предполагает, что хитридиомикоз был стабильной инфекцией на юге Африки за 23 года до обнаружения каких-либо инфицированных за пределами Африки. [16] Есть более поздняя информация о том, что этот вид возник на Корейском полуострове и распространился в результате торговли лягушками. [17]

Американские лягушки-быки ( Lithobates catesbeianus ), также широко распространенные, также считаются переносчиками заболевания из-за присущей им низкой восприимчивости к инфекции B. dendrobatidis . [18] [19] Лягушка-бык часто сбегает из неволи и может создать дикую популяцию, откуда может занести болезнь в новые районы. [5] Также было показано, что B. dendrobatidis может выживать и расти во влажной почве и на перьях птиц, что позволяет предположить, что B. dendrobatidis также может распространяться в окружающей среде птицами и при транспортировке почвы. [20] Инфекции были связаны с массовой смертностью земноводных в Северной Америке , Южной Америке , Центральной Америке , Европе и Австралии . [21] [22] [23] B. dendrobatidis был причастен к исчезновению острорылой дневной лягушки ( Taudactylus acutirostris ) в Австралии. [24]

Было выявлено, что широкий спектр амфибий-хозяев восприимчивы к инфекции B. dendrobatidis , включая лесных лягушек ( Lithobates sylvatica ), [25] горная желтоногая лягушка ( Lithobates muscosa ), [26] южная двулинейная саламандра ( Eurycea cirrigera ), [27] Саламандра Сан-Маркоса ( Eurycea nana ), Техасская саламандра ( Eurycea neotenes ), Саламандра Бланко-Ривер-Спрингс ( Eurycea pterophila ), Саламандра Бартон-Спрингс ( Eurycea sosorum ), Саламандра плато Джолливилля ( Eurycea tonkawae ), [28] Амбистома Джефферсонианум , [29] западная хоровая лягушка ( Pseudacris triseriata ), южная лягушка-сверчок ( Acris gryllus ), восточная чесночница ( Scaphiopus holbrooki ), южная леопардовая лягушка ( Lithobates sphenocephala ), [30] леопардовая лягушка Рио-Гранде ( Lithobates berlandieri ), [31] и сардинский тритон ( Eupproctus platycephalus ). [32] и эндемичный вид лягушек — лягушка Бейшехир в Турции ( Pelophylax caralitanus ). [33]

Юго-Восточная Азия

[ редактировать ]

Хотя большинство исследований, касающихся B. dendrobatidis, проводились в различных местах по всему миру, присутствие гриба в Юго-Восточной Азии остается относительно недавним явлением. Точный процесс, посредством которого гриб был завезен в Азию, неизвестен, однако, как упоминалось выше, было высказано предположение, что транспортировка бессимптомных видов-носителей (например, Lithobates catesbeianus , американская лягушка-бык) может быть ключевым компонентом в распространении гриба. по крайней мере в Китае . [34] Первоначальные исследования продемонстрировали присутствие грибка в островных государствах/странах, таких как Гонконг , [35] Индонезия , [36] Тайвань , [30] и Япония . [37] Вскоре после этого страны материковой Азии, такие как Таиланд , [38] Южная Корея , [39] и Китай [40] зарегистрированные случаи [ написание? ] B. dendrobatidis среди популяций амфибий. Много усилий было приложено для классификации герпетофауны в таких странах, как Камбоджа , Вьетнам и Лаос , где часто обнаруживаются новые виды лягушек, жаб и других амфибий и рептилий. Одновременно ученые берут мазки из герпетофауны, чтобы определить, есть ли у этих недавно обнаруженных животных следы грибка.

В Камбодже исследование показало, что B. dendrobatidis распространена по всей стране в районах вблизи Пномпеня (в деревне <5 км), Сиануквиля (лягушки, собранные на местном рынке), Кратье (лягушки, собранные на улицах города), и Сиемреап (лягушки, собранные в национальном заповеднике: Центр охраны биоразнообразия Ангкор ). [41] Другое исследование, проведенное в Камбодже, поставило под сомнение потенциальное антропологическое воздействие распространения B. dendrobatidis на местные популяции амфибий в трех различных областях в зависимости от взаимодействия с людьми: низкое (изолированный лес на вершине горы, люди редко посещают), среднее (лесная дорога ~15 км от деревни, которая используется не реже одного раза в неделю), и высокая (небольшая деревня, где люди ежедневно взаимодействуют с окружающей средой). С помощью количественной ПЦР признаки B. dendrobatidis были обнаружены на всех трех участках с самым высоким процентом амфибий, положительных на грибок, на лесной дороге (среднее воздействие; 50%), за которыми следовали горный лес (низкое воздействие; 44%) и село (высокое воздействие; 36%). [42] Влияние человека, скорее всего, объясняет обнаружение гриба на средних и высоких территориях, однако оно не дает адекватного объяснения того, почему даже изолированные земноводные были положительными на B. dendrobatidis . Этот вопрос может остаться без ответа, пока не будут проведены дополнительные исследования по передаче грибка через ландшафты. Однако недавние данные свидетельствуют о том, что комары могут быть возможным переносчиком, способствующим распространению B. dendrobatidis. Другое исследование, проведенное во Французской Гвиане, сообщает о широко распространенной инфекции: 8 из 11 мест, где были отобраны пробы, оказались положительными на инфекцию B. dendrobatidis по крайней мере для одного вида. [43] Это исследование предполагает, что Bd более распространен, чем считалось ранее.

Влияние на земноводных

[ редактировать ]

Популяция амфибий во всем мире неуклонно снижается из-за роста заболеваемости хитридиомикозом , вызываемым этим грибом Bd . Bd может быть занесен амфибии в первую очередь через воду, наиболее интенсивно колонизируя пальцы и вентральную поверхность тела животного и распространяясь по всему телу по мере взросления животного. Потенциальными эффектами этого патогена являются гиперкератоз , эпидермальная гиперплазия , язвы и, что особенно важно, изменение осмотической регуляции, часто приводящее к остановке сердца. [44] Число погибших земноводных зависит от множества факторов, но наиболее важно от интенсивности заражения. [45] Некоторые лягушки используют шелушение кожи как защитный механизм от B. dendrobatidis ; однако это не всегда эффективно, поскольку смертность между видами колеблется. [46] [47] Например, лягушка Флетчера, несмотря на то, что она практикует шелушение кожи, страдает от особенно высокого уровня смертности при заражении этой болезнью по сравнению с аналогичными видами, такими как Лим. peronii и Lim. тасманийский. Было обнаружено, что некоторые виды земноводных адаптируются к инфекции после первоначального вымирания, при этом показатели выживаемости инфицированных и неинфицированных особей равны. [48]

Согласно исследованию Австралийского национального университета, гриб Bd стал причиной исчезновения 501 вида амфибий — около 6,5 процентов от общего числа известных в мире. Из них 90 видов были полностью уничтожены, а еще 124 вида сократились более чем на 90 процентов, и шансы на то, что пострадавшие виды восстановятся до здоровой популяции, сомнительны. [49] Однако эти выводы подверглись критике в более поздних исследованиях, которые предположили, что Bd не был такой основной причиной сокращения численности земноводных, как было обнаружено в предыдущем исследовании. [50]

Одной из амфибий, на которую особенно Batrachochytrium dendrobatidis сильно повлиял (Bd), был Lithobates clamitans . Bd убивает эту лягушку, вмешиваясь во внешний водный обмен, тем самым вызывая дисбаланс ионного обмена, который приводит к сердечной недостаточности.

Иммунитет

[ редактировать ]

Некоторые виды амфибий на самом деле невосприимчивы к Bd или обладают биологической защитой от грибка. [51] Одной из таких саламандр является альпийская саламандра , или S. atra . У этих саламандр есть несколько подвидов, но их объединяет общая черта: токсичность. Исследование 2012 года показало, что ни у одной альпийской саламандры в этом районе не было этого заболевания, несмотря на его распространенность в этом районе. [52] Альпийские саламандры могут производить алкалоиды. [53] [52] или другие токсичные пептиды [53] которые могут защищать от микробов. [54]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Бергер Л., Спир Р., Дашак П., Грин Д.Э., Каннингем А.А., Гоггин К.Л., Слокомб Р., Рэган М.А., Хаятт А.Д., Макдональд К.Р., Хайнс Х.Б., Липс К.Р., Марантелли Г., Паркс Х. (июль 1998 г.). «Хитридиомикоз вызывает смертность амфибий, связанную с сокращением популяции в тропических лесах Австралии и Центральной Америки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (15): 9031–6. Бибкод : 1998PNAS...95.9031B . дои : 10.1073/pnas.95.15.9031 . ПМК   21197 . ПМИД   9671799 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д Лонгкор Дж. Э., Пессье А. П., Николс Д. К. (1999). « Batrachochytrium Dendrobatidis gen. et sp. nov , хитридий, патогенный для амфибий». Микология . 91 (2): 219–227. дои : 10.2307/3761366 . JSTOR   3761366 .
  3. ^ «Этимология: Batrachochytrium salamandrivorans» . Экстренное заражение Dis . 22 (7): 1282. Июль 2016 г. doi : 10.3201/eid2207.ET2207 . ПМЦ   4918143 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Мартель, А.; Шпитцен-ван дер Слейс, А.; Блуи, М.; Берт, В.; Дукатель, Р.; Фишер, MC; Вултьес, А.; Босман, В.; Ширс, К.; Боссайт, Ф.; Пасманс, Ф. (2013). « Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. вызывает летальный хитридиомикоз у земноводных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (38): 15325–15329. Бибкод : 2013PNAS..11015325M . дои : 10.1073/pnas.1307356110 . ПМЦ   3780879 . ПМИД   24003137 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Гарнер Т.В., Перкинс М.В., Говиндараджулу П., Сели Д., Уокер С., Каннингем А.А., Фишер М.С. (сентябрь 2006 г.). «Новый патоген для земноводных Batrachochytrium dendrobatidis поражает во всем мире завезенные популяции североамериканской лягушки-быка Lithobates catesbeiana » . Письма по биологии . 2 (3): 455–459. дои : 10.1098/rsbl.2006.0494 . ПМК   1686185 . ПМИД   17148429 .
  6. ^ Мосс А.С., Редди Н.С., Дортаж И.М., Сан-Франциско М.Дж. (2008). «Хемотаксис возбудителя амфибий Batrachochytrium dendrobatidis и его реакция на различные аттрактанты». Микология . 100 (1): 1–5. дои : 10.3852/mycologia.100.1.1 . ПМИД   18488347 .
  7. ^ Саймондс EP, Тротт DJ, Берд PS, Миллс П (2008). «Характеристики роста и ферментативная активность изолятов Batrachochytrium dendrobatidis ». Микопатология . 166 (3): 143–147. дои : 10.1007/s11046-008-9135-y . ПМИД   18568420 . S2CID   8545084 .
  8. ^ Бергер Л., Хаятт А.Д., Спир Р., Лонгкор Дж.Э. (декабрь 2005 г.). «Этапы жизненного цикла хитриды амфибии Batrachochytrium dendrobatidis » . Болезни водных организмов . 68 (1): 51–63. дои : 10.3354/dao068051 . PMID   16465834 .
  9. ^ Войлс Дж., Янг С., Бергер Л., Кэмпбелл С., Войлз В.Ф., Динудом А., Кук Д., Уэбб Р., Алфорд Р.А., Скерратт Л.Ф., Спир Р. (2009). «Патогенез хитридиомикоза, причина катастрофического сокращения численности амфибий». Наука . 326 (5952): 582–585. Бибкод : 2009Sci...326..582V . дои : 10.1126/science.1176765 . ПМИД   19900897 . S2CID   52850132 .
  10. ^ МакМахон, штат Техас; Браннелли, Луизиана; Чатфилд, Миссури; Джонсон, ПТ; Джозеф, МБ; Маккензи, виджей; Ричардс-Завацки, CL; Венески, доктор медицины; Рор, младший (2013). «МакМахон, Тэган А. и др. «Хитридный гриб Batrachochytrium dendrobatidis имеет хозяев, не являющихся амфибиями, и выделяет химические вещества, которые вызывают патологию в отсутствие инфекции». Proceedings of the National Academy of Sciences 110.1 (2013): 210-215. Интернет, 1 ноября. 2020» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (1): 210–5. дои : 10.1073/pnas.1200592110 . ПМК   3538220 . ПМИД   23248288 .
  11. ^ Перейти обратно: а б Пиотровски Дж.С., Аннис С., Лонгкор Дж.Э. (2004). «Физиология Batrachochytrium dendrobatidis , хитридийного возбудителя амфибий». Микология . 96 (1): 9–15. дои : 10.2307/3761981 . JSTOR   3761981 . ПМИД   21148822 .
  12. ^ Вудхэмс, округ Колумбия, Алфорд Р.А., Марантелли Дж. (июнь 2003 г.). «Новая болезнь амфибий, излечиваемая повышенной температурой тела» . Дис. Акват. Орг . 55 (1): 65–7. дои : 10.3354/dao055065 . ПМИД   12887256 .
  13. ^ Ди Роза I и др. (2007). «Непосредственная причина снижения численности лягушек?». Природа . 447 (7144): Е4–Е5. Бибкод : 2007Natur.447....4R . дои : 10.1038/nature05941 . ПМИД   17538572 . S2CID   4421285 .
  14. ^ Рон С.Р. (2005). «Прогнозирование распространения возбудителя земноводных B. dendrobatidis в Новом Свете» . Биотропика . 37 (2): 209–221. дои : 10.1111/j.1744-7429.2005.00028.x . S2CID   84272576 .
  15. ^ Дашак П., Канингем А.А., Хаятт А.Д. (2003). «Инфекционные заболевания и сокращение популяции земноводных». Дайверы. Распредел . 9 (2): 141–150. Бибкод : 2003DivDi...9..141D . дои : 10.1046/j.1472-4642.2003.00016.x . S2CID   16838374 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Уэлдон С., Дю При Л.Х., Хаятт А.Д., Мюллер Р., Спирс Р. (декабрь 2004 г.). «Происхождение хитридиевого гриба земноводных» . Возникающая инфекция. Дис . 10 (12): 2100–5. дои : 10.3201/eid1012.030804 . ПМЦ   3323396 . ПМИД   15663845 .
  17. ^ «Обнаружено, что гриб, убивающий лягушек, имеет происхождение на Корейском полуострове» . Нью-Йорк Таймс . 2018-05-10. ISSN   0362-4331 . Проверено 20 мая 2018 г.
  18. ^ Кац Л.Б., Феррер Р.П. (2003). «Инопланетные хищники и сокращение численности амфибий: обзор двух десятилетий науки и переход к сохранению» . Разнообразие и распространение . 9 (2): 99–110. Бибкод : 2003DivDi...9...99K . дои : 10.1046/j.1472-4642.2003.00013.x . S2CID   85969277 .
  19. ^ Дашак П., Стриби А., Каннингем А.А., Лонгкор Дж.Э., Браун CC, Портер Д. (2004). «Экспериментальные доказательства того, что лягушка-бык ( Rana catesbeiana ) является потенциальным переносчиком хитридиомикоза, нового грибкового заболевания амфибий». Герпетологический журнал . 14 : 201–207.
  20. ^ Джонсон М.Л., Спир Р. (июль 2005 г.). «Возможные способы распространения хитриды амфибии Batrachochytrium dendrobatidis в окружающей среде» (PDF) . Дис. Акват. Орг . 65 (3): 181–6. дои : 10.3354/dao065181 . ПМИД   16119886 .
  21. ^ Губы КР (1999). «Массовая смертность и сокращение численности бесхвостых животных на возвышенности в западной Панаме». Биология сохранения . 13 (1): 117–125. Бибкод : 1999ConBi..13..117L . дои : 10.1046/j.1523-1739.1999.97185.x . S2CID   86205459 .
  22. ^ Дашак П., Каннингем А.А., Хаятт А.Д. (2003). «Инфекционные заболевания и сокращение популяции земноводных» (PDF) . Разнообразие и распространение . 9 (2): 141–50. Бибкод : 2003DivDi...9..141D . дои : 10.1046/j.1472-4642.2003.00016.x . S2CID   16838374 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 декабря 2008 г.
  23. ^ Эррера Р.А., Стецюв М.М., Натале Г.С. (2005). «Хитридный гриб, паразитирующий на дикой амфибии Leptodactylus ocellatus (Anura: Leptodactylidae) в Аргентине» . Болезни водных организмов . 64 (3): 247–52. дои : 10.3354/dao064247 . ПМИД   15997823 .
  24. ^ Шлёгель Л.М., Герой Дж.М., Бергер Л., Спир Р., Макдональд К., Дашак П. (2006). «Упадок острорылой дневной лягушки ( Taudactylus acutiostris ): первый задокументированный случай вымирания из-за инфекции среди свободно обитающих видов диких животных?». ЭкоЗдоровье . 3 : 35–40. CiteSeerX   10.1.1.602.3591 . дои : 10.1007/s10393-005-0012-6 . S2CID   11114174 .
  25. ^ Ривз МК (2008). « Batrachochytrium dendrobatidis у лесных лягушек ( Lithobates sylvatica ) из трех национальных заповедников дикой природы на Аляске, США». Герпетологическое обозрение . 39 (1): 68–70.
  26. ^ Андре С.Э., Паркер Дж., Бриггс С.Дж. (2008). «Влияние температуры на реакцию хозяина на инфекцию Batrachochytrium dendrobatidis у горной желтоногой лягушки ( Lithobates muscosa . Журнал болезней дикой природы . 44 (3): 716–720. дои : 10.7589/0090-3558-44.3.716 . ПМИД   18689660 .
  27. ^ Бирн М.В., Дэви Э.П., Гиббонс Дж.В. (2008). « Встреча Batrachochytrium dendrobatidis у Eurycea cirrigera ». Юго-восточный натуралист . 7 (3): 551–555. дои : 10.1656/1528-7092-7.3.551 . S2CID   84713825 .
  28. ^ Гертнер Дж. П., Форстнер М. Р., О'Доннелл Л., Хан Д. (2009). «Обнаружение Batrachochytrium dendrobatidis у эндемичных видов саламандр из Центрального Техаса». ЭкоЗдоровье . 6 (1): 20–26. дои : 10.1007/s10393-009-0229-x . ПМИД   19424755 . S2CID   23997421 .
  29. ^ Бродман Р., Бригглер Дж. Т. (2008). « Batrachochytrium dendrobatidis в личинках Ambystoma jeffersonianum в южной Индиане». Герпетологическое обозрение . 39 (3): 320–321.
  30. ^ Перейти обратно: а б Лехтинен Р.М., Кам Ю.К. Ричардс КЛ (2008). «Предварительные исследования Batrachochytrium dendrobatidis на Тайване». Герпетологическое обозрение . 39 (3): 317–318.
  31. ^ Лович Р., Райан М.Дж., Пессье А.П., Клейпул Б. (2008). «Инфекция грибком Batrachochytrium dendrobatidis у неродного Lithobates berlandieri ниже уровня моря в долине Коачелла, Калифорния, США». Герпетологическое обозрение . 39 (3): 315–317.
  32. ^ Боверо С., Сотджиу Г., Анджелини С., Доглио С., Газзанига Е., Каннингем А.А., Гарнер Т.В. (2008). «Обнаружение хитридиомикоза, вызванного Batrachochytrium dendrobatidis, у находящегося под угрозой исчезновения сардинского тритона ( Euproctus platycephalus ) на Южной Сардинии, Италия» . Журнал болезней дикой природы . 44 (3): 712–715. дои : 10.7589/0090-3558-44.3.712 . ПМИД   18689659 .
  33. ^ Эрисмис Ю.К., Конук М., Йолдас Т., Агьяр П., Юмук Д., Корчан С.Е. (2014). «Обследование эндемичных амфибий Турции по хитридийному грибу Batrachochytrium dendrobatidis в Турции» (PDF) . Журнал болезней дикой природы . 111 (2): 153–157. дои : 10.3354/dao02742 . ПМИД   25266902 .
  34. ^ Бай, К.; Т.В. Гарнер и Ю. Ли (2010). «Первые свидетельства присутствия Batrachochytrium dendrobatidis в Китае: обнаружение хитридиомикоза у интродуцированных американских лягушек и местных амфибий в провинции Юньнань, Китай». Орг. Дис Акват . 92 (1): 241–244. дои : 10.1007/s10393-010-0307-0 . ПМИД   20372969 . S2CID   24321977 .
  35. ^ Роули Дж., Чан С.К., Тан В.С., Спир Р., Скерратт Л.Ф., Алфорд Р.А., Чунг К.С., Хо С.И., Кэмпбелл Р. (2007). «Обследование земноводных Batrachochytrium dendrobatidis в Гонконге среди местных амфибий и в международной торговле амфибиями» . Болезни водных организмов . 78 (2): 87–95. дои : 10.3354/dao01861 . ПМИД   18286805 .
  36. ^ Кусрини, доктор медицинских наук, Скерратт Л.Ф., Гарланд С., Бергер Л., Эндарвин В. (2008). «Хитридиомикоз у лягушек горы Геде Пангранго, Индонезия» (PDF) . Болезни водных организмов . 82 (3): 187–194. дои : 10.3354/dao01981 . ПМИД   19244970 .
  37. ^ Фишер MC, Гарнер Т.В., Уокер С.Ф. (2009). «Глобальное появление Batrachochytrium dendrobatidis и хитридиомикоза амфибий в пространстве, времени и хозяине». Ежегодный обзор микробиологии . 63 : 291–310. дои : 10.1146/annurev.micro.091208.073435 . ПМИД   19575560 .
  38. ^ Маклеод Д.С., Шеридан Дж.А., Джираунгкорскул В., Хонсю В. (2008). «Обследование хитридидного гриба у тайских амфибий». Зоологический бюллетень Raffles . 56 : 199–204.
  39. ^ Ян Х; Х. Бэк; Р. Спир; Р. Уэбб; Искра; Т. Ким; К.С.Ласат эр; С. Шин; С. Сон; Дж. Пак; М. Мин; Ю. Ким; К. На; Х. Ли и С. Пак (2008). «Первое обнаружение хитридиевого гриба земноводных Batrachochytrium dendrobatidis в свободно обитающих популяциях амфибий на материковой части Азии: исследование в Южной Корее» . Орг. Дис Акват . 86 (1): 9–13. дои : 10.3354/dao02098 . ПМИД   19899344 .
  40. ^ Вэй, Ю.; К. Сюй; Д.-З. Чжу; Х.-Ф. Чен и С.-Л. Ван (2010). «Первое ранневесеннее исследование Batrachochytrium dendrobatidis в дикой природе Рана Дыбовский в провинции Хэйлунцзян, Китай» . Орг. Дис Акват . 92 (3): 241–244. дои : 10.3354/dao02172 . ПМИД   21268987 .
  41. ^ Гертнер Дж. П., Мендоса Дж. А., Форстнер М. Р., Неанг Т., Хан Д. (2011). «Обнаружение Batrachochytrium dendrobatidis у лягушек из разных мест Камбоджи». Герпетологическое обозрение . 42 : 546–548.
  42. ^ Мендоса Дж.А., Гертнер Дж.П., Холден Дж., Форстнер М.Р., Хан Д. (2011). «Обнаружение Batrachochytrium dendrobatidis на амфибиях в провинции Пурсат, Камбоджа». Герпетологическое обозрение . 42 : 542–545.
  43. ^ Куртуа Э.А., Гоше П., Чаве Дж., Шмеллер Д.С. (2015). «Широкое распространение Bd во Французской Гвиане, Южной Америке» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0125128. Бибкод : 2015PLoSO..1025128C . дои : 10.1371/journal.pone.0125128 . ПМК   4406614 . ПМИД   25902035 .
  44. ^ «Хитридиомикоз» . www.amphibiaweb.org . Проверено 27 мая 2016 г.
  45. ^ Ву, Николас К. (апрель 2023 г.). «Нагрузка патогенов предсказывает функциональные нарушения хозяина: метаанализ панзоотических грибков земноводных» . Функциональная экология . 37 (4): 900–914. Бибкод : 2023FuEco..37..900Вт . дои : 10.1111/1365-2435.14245 . ISSN   0269-8463 .
  46. ^ Ву, Николас С.; Судорога, Ребекка Л.; Омер, Мишель Э.Б.; Франклин, Крейг Э. (27 января 2019 г.). «Эпидермальная эпидемия: разгадка патогенеза хитридиомикоза» . Журнал экспериментальной биологии . 222 (Часть 2). дои : 10.1242/jeb.191817 . ISSN   1477-9145 . ПМИД   30559300 .
  47. ^ Ву, Николас С.; Судорога, Ребекка Л.; Франклин, Крейг Э. (27 февраля 2018 г.). «Размер тела влияет на энергетические и осморегуляторные затраты у лягушек, инфицированных Batrachochytrium dendrobatidis» . Научные отчеты . 8 (1): 3739. Бибкод : 2018NatSR...8.3739W . дои : 10.1038/s41598-018-22002-8 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   5829222 . ПМИД   29487313 .
  48. ^ ДиРенцо, Грациелла; Зипкин, Элиза; Грант, Эван Кэмпбелл; Ройл, Дж. Эндрю; Лонго, Ана; Самудио, Келли; Липс, Карен (3 октября 2018 г.). «Экоэволюционное спасение способствует сосуществованию хозяина и патогена» . Экологические приложения . 28 (8): 1948–1962. Бибкод : 2018ЭкоАп..28.1948Д . дои : 10.1002/eap.1792 . ПМИД   30368999 .
  49. ^ Йонг, Эд (28 марта 2019 г.). «Самая страшная болезнь, когда-либо зарегистрированная» . Атлантика . Проверено 28 марта 2019 г.
  50. ^ Ламберт, Макс Р.; Вомак, Молли С.; Бирн, Эллисон К.; Эрнандес-Гомес, Обед; Носс, Клей Ф.; Ротштейн, Эндрю П.; Блэкберн, Дэвид К.; Коллинз, Джеймс П.; Крамп, Марта Л.; Ку, Мишель С.; Нанджаппа, Прия (20 марта 2020 г.). «Комментарий к статье «Грибные панзоотии амфибий вызывают катастрофическую и продолжающуюся утрату биоразнообразия» » . Наука . 367 (6484): eaay1838. дои : 10.1126/science.aay1838 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   32193293 .
  51. ^ Перейра, Кентукки; Вудли, СК (11 января 2021 г.). «Защита кожи североамериканских саламандр от смертельного грибка саламандры» . Охрана животных . 24 (4): 552–567. Бибкод : 2021AnCon..24..552P . дои : 10.1111/acv.12666 . ISSN   1367-9430 . S2CID   232030040 .
  52. ^ Перейти обратно: а б Р, Лёттерс, С. Кильгаст, Й. Штатечный, М. Вагнер, Н. Шульте, У Вернер, П. Рёддер, Д. Дамбах, Дж. Рейсснер, Т. Хочкирх, А. Шмидт, Б (30 апреля 2012 г.). Отсутствие заражения хитридиевым грибом земноводных у наземной альпийской саламандры Salamandra atra . Немецкое общество герпетологии и террариумной науки (DGHT). OCLC   1030045649 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  53. ^ Перейти обратно: а б ДЕ МЕЕСТЕР, Жиль; ШУНЬЕ, Эмина; ПРИНСЕН, Элс; ВЕРБРЮГГЕН, Эрик; ВАН ДАММ, Рауль (13 октября 2020 г.). «Вариации токсинов среди популяций саламандр: обсуждение потенциальных причин и будущих направлений» . Интегративная зоология . 16 (3): 336–353. дои : 10.1111/1749-4877.12492 . hdl : 10067/1718680151162165141 . ISSN   1749-4877 . ПМИД   32965720 . S2CID   221862886 .
  54. ^ Люддеке, Тим; Шульц, Стефан; Штайнфарц, Себастьян; Венсес, Мигель (04 сентября 2018 г.). «Токсический арсенал саламандры: обзор разнообразия и функций кожных ядов у настоящих саламандр рода Salamandra» . Наука о природе . 105 (9–10): 56. Бибкод : 2018SciNa.105...56L . дои : 10.1007/s00114-018-1579-4 . ISSN   0028-1042 . ПМИД   30291447 . S2CID   253637272 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7f78a4dcda4a7c27f01f396f9203d29f__1720894440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7f/9f/7f78a4dcda4a7c27f01f396f9203d29f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Batrachochytrium dendrobatidis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)