Альпийская саламандра
Альпийская саламандра | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Амфибия |
Заказ: | Уродела |
Семья: | Саламандриды |
Род: | Саламандра |
Разновидность: | С. назад |
Биномиальное имя | |
Саламандра атра Лауренти , 1768 г. | |
![]() |
Альпийская саламандра ( Salamandra atra ) — черная саламандра , которую можно найти во французских Альпах и в горах Европы. [2] Это представитель рода Саламандра . Их видовое название, atra , может быть получено от латинского ater , что означает тускло-черный. [3] Окраска саламандр со временем изменилась: некоторые виды полностью монохромно-черные, а другие имеют желтые пятна и отметины. [4] [5] [6] [7] Продолжительность их жизни составляет не менее 10 лет. Существует четыре подвида альпийской саламандры с различным распространением и физической окраской. [8] В отличие от других саламандр, личинки которых развиваются в воде, альпийская саламандра и ее подвиды в жизни и беременности являются полностью наземными видами. [8] Они рождают живых детенышей. [9]
Альпийские саламандры выделяют токсичные соединения из своей кожи. [8] Эти соединения могут защитить их как от хищников, так и от микробов. [10] [11] [12] [13]
Описание
[ редактировать ]Альпийские саламандры часто небольшого размера, темно-коричневого или черного цвета. [8] Представители подвида не полностью черные или коричневые однотонные, а скорее имеют мозаичный или пятнистый узор. [8] Представители подвида Salamandra atra aurorae имеют яркие пятна на спинной стороне и голове. Цвет часто ярко-желтый, но может варьироваться от оттенков белого или даже серого. [8] Распределение пигмента зависит от распределения определенных клеток, поэтому может быть гладким и равномерным или пятнистым. [8]
Самки S. atra, как правило, крупнее самцов и могут вырасти до 151 миллиметра или около 5,9 дюймов. [8] Самцы вырастут примерно до 144 миллиметров или 5,6 дюймов: оба размера включают хвост. [8] У самцов опухшие, видимые клоаки , они более стройные, чем самки. [8] [14] У саламандр есть околоушные железы сзади и сбоку от глаз, что придает им удлиненную форму головы. [8] У них, как правило, имеется от 11 до 13 реберных борозд по бокам тела, а двойной ряд спинных желез проходит по спине по обе стороны от позвоночника до кончиков хвостов. [8]
Окраска
[ редактировать ]Большинство альпийских саламандр, которые либо полностью черные ( меланистические ), либо преимущественно черные, имеют темный пигмент в качестве основы, но эволюция этой темной окраски имеет извилистую историю. [4] Ученые изучили гипотезу о том, изначально ли саламандры были полностью черными, или они эволюционировали так с течением времени. [5] Данные ДНК, прослеженные по материнской линии, позволяют предположить последнее: саламандры со временем развили свою черную окраску. [5]
Биологическая пигментация определяется наличием определенных клеток, производящих цвет, называемых хроматофорами , которые поглощают и/или отражают свет определенным образом, чтобы затем проявиться в виде цвета. [7] [15] У S. atra присутствуют или активируются разные клетки, которые дают разные цвета: меланофоры способствуют темной окраске, вырабатывая темный пигмент меланин , [7] в то время как ксантофоры производят желтый пигмент, [4] а иридофоры просто светоотражающие. [4] Полностью черный фенотип, наблюдаемый у S. a. Атра возникает из меланофоров саламандр в дерме и эпидермисе , производя только меланин. [5] [7] Ксантофор-иридофорные комплексы ответственны за образование желтых пятен, которые кажутся яркими. [5] Похоже, что у видов без желтых пятен эти клетки никогда не развиваются. [5] В С. а. aurorae или других саламандр с разной окраской на разных частях тела, присутствуют два различных типа кожи: один, который содержит только меланофоры (черный), и другой, который имеет комбинацию меланофоров, ксантофоров и иридофоров. [7]
Считается, что желтая окраска некоторых альпийских саламандр является апосематической стратегией защиты от хищников. [11] Предполагается, что чисто черный цвет является формой терморегуляции . [11] хотя это также можно считать предупреждением для некоторых хищников. [11]
Таксономия и подвиды
[ редактировать ]

- С. а. atra — полностью меланистический (черный) подвид из центральных, восточных и Динарских Альп . [6] Этот подвид является самым распространенным. [16]
- С. а. aurorae , золотая альпийская саламандра, имеет золотистые или желтые пятна на спине и в основном обитает на небольшой территории в Венецианских Предальпах недалеко от Азиаго и в итальянских Альпах . [17]
- С. а. pasubiensis , с меньшим количеством желтых пятен, чем у S. a. aurorae , обитает в другой части Венецианских Предальп .
- С. а. prenjensis обитает на горе Прень , части Динарских Альп в Боснии и Герцеговине . Достоверность существования этого подвида еще не подтверждена, и некоторые ученые спорят о том, следует ли считать эту саламандру отдельным независимым видом. [8] [18]
Генетический анализ показывает, что корсиканская огненная саламандра ( Salamandra corsica ) является ближайшим родственным видом, а черно-желтая окраска является наследственной чертой альпийских саламандр. Предполагаемая колонизация от юга (Преальпы) до Альп была осуществлена полностью меланистическим (производным признаком) S. a. атра после последнего отступления ледниковых щитов. [18]
Среда обитания и распространение
[ редактировать ]среда обитания
[ редактировать ]Как наземные организмы, эти саламандры живут на суше. [8] [19] S. atra обычно живут под камнями или бревнами или в скалистых расщелинах в горной среде обитания. [8] Они также ведут дневной образ жизни и наиболее активны днем с периодами бездействия, отдыха или сна ночью. [16] Они будут вести ночной образ жизни в зависимости от погоды. [20] Идеальная погода для альпийских саламандр — дождливая или последождевая, при температуре от 3 до 18 ° C (от 37,4 до 64,4 ° F). [16]
Географическое распространение
[ редактировать ]Альпийская саламандра встречается от границы Франции и Швейцарии на западном конце ареала, через всю Австрию до Динарских Альп на восточной окраине ее территории. Эта саламандра обычно живет на высоте более 700 метров (2300 футов) над уровнем моря, достигая даже 2000 метров (6600 футов) над уровнем моря. [8] В западных Альпах обитает аналогичный вид — альпийская саламандра Ланца ( Salamandra lanzai ). (во Франции и Италии) лишь на одном небольшом участке [ нужна ссылка ] . S. atra обычно обитают в лесных биомах , особенно в лиственно - хвойных смесях. [8] Они также могут обитать на лугах или лугах в горах. [8] и, как правило, хорошо себя чувствуют с разными типами деревьев. [21] [16]
Их ареал охватывает несколько стран, в том числе: Словению, Хорватию, Боснию, Герцеговину, Черногорию, Косово, Францию, Италию, Австрию. [ нужна ссылка ]
Ареал обитания и территориальность
[ редактировать ]

Они процветают в лесах, где растут пихты и буки . [21] [22] Хвойные леса с высокой долей ели европейской и лиственницы европейской также обеспечивают подходящую среду обитания, хотя саламандры живут на первом этаже. [21] Поскольку альпийские саламандры ведут полностью наземный образ жизни, у них есть сухопутные территории, куда они склонны возвращаться в течение дня в поисках убежища. Они часто возвращаются в одни и те же места на протяжении большей части своей жизни. [21] Каждый раз, когда они покидают свои сайты, они подвергаются нападению хищников, а также риску потерять свой сайт. [21] Альпийские саламандры являются экзотермическими животными , поэтому потеря убежища или убежища может подвергнуть их воздействию непогоды и стать чрезвычайно дорогостоящей, если не смертельной. [21] из-за отсутствия у них внутреннего механизма терморегуляции.
Такая высокая зависимость от качественного места для гнезда подтверждает теорию о том, что многие наземные саламандры, включая S. atra , ведут себя территориально. [21] Методы отлова-повторного поимки позволяют предположить, что вид очень стационарен; [23] 12 метров (39 футов) было максимальным наблюдаемым расстоянием, пройденным одним человеком за летний сезон. На наиболее подходящих участках было подсчитано около 120 особей на гектар, а также наблюдалось более 2000 особей на гектар, что позволяет предположить, что этот довольно загадочный вид довольно многочисленный. [17]
Территориальное поведение
[ редактировать ]Они используют маркировки запахами методы для территориального поведения и отмечают свою территорию с помощью фекальных гранул, чтобы они могли идентифицировать свои собственные убежища. [21] Маркировка запахом — это внутривидовая коммуникация , при которой химические сигналы передают определенные сообщения другим особям S. atra . [21] [24] Альпийские саламандры могут определить, оставил ли найденный фекальный шарик представитель того же пола и/или вида. [21] Таким образом, этот метод служит двойной цели: предупредить других саламандр о том, что это конкретное место уже занято. [21]
Самки с большей вероятностью вернутся на свое родное место, а самцы с большей смелостью проникают на территорию другого самца. [21] Их фекальные гранулы позволяют им как участвовать в самонаведении , или возвращении на свое место, так и в территориальности, а также определять злоумышленников на своей территории или вторгаться в чужие пространства. [21]
Сохранение
[ редактировать ]
Альпийские саламандры не устойчивы к изменениям среды обитания (немногие наземные саламандры устойчивы), поэтому риски изменения климата, которые изменят их среду обитания, серьезны. [23] Хотя альпийские саламандры занесены как вид, вызывающий наименьшее беспокойство в Красный список МСОП , их численность сокращается. [1] Кроме того, некоторые подвиды S. atra находятся в большей опасности. [25] сокращается Численность населения в С. а. . полярное сияние , например.
Одной из величайших опасностей для альпийских саламандр в целом является коммерческая вырубка лесов в местах их обитания. [25] Машины, такие как тракторы или другие лесные инструменты, могут сжимать почву, уничтожая некоторых мелких насекомых, которых поедает S. atra , или устраняя потенциальные укромные уголки и норы, которые они могли бы использовать в качестве убежищ. [25] Многие ученые предлагают изменения в лесной промышленности как попытку исцелить эти места обитания. [25] Эти саламандры также могут изменить свою морфологию по мере повышения глобальной температуры. [26] Земноводным и другим организмам, которые не регулируют температуру своего тела изнутри, могут потребоваться механизмы адаптации, чтобы поддерживать идеальные физиологические температуры в условиях меняющегося климата. [26] Другие проблемы, такие как кислотные дожди или изменение количества осадков, могут привести к тому, что многие животные, в том числе альпийские саламандры, будут вынуждены переселиться в новые места обитания. [26] Альпийские саламандры играют решающую роль в своих экосистемах. [27] В Европе уже существуют законы об охране животных и экосистем , но многие ученые рекомендуют дополнительные законы для защиты флоры и фауны. [12]
Хищники
[ редактировать ]Из-за своей токсичности [10] [11] а также снижение концентрации животных на больших высотах, [28] Исследователи не уверены в наличии устойчивых хищников для альпийских саламандр с ограниченными наблюдениями. [8] Эти саламандры движутся медленно, что может увеличить риск быть пойманными. [28] Как правило, хищниками широкой категории токсичных видов саламандр могут быть птицы, крысы и змеи, а также другие, более крупные плотоядные млекопитающие, такие как еноты, норки, кабаны и лисы. [10]
Одним из известных хищников S. atra являются молодые змеи . [28] В частности, молодые европейские гадюки ( Vipera berus ), поскольку они обитают на таких же больших высотах, как и альпийские саламандры. опасность представляют [28] S. atra составляет чуть менее половины рациона этих змей. Предполагается, что в некоторых местах [28] Они могут охотиться на альпийских саламандр ранним утром, когда S. atra наиболее активна. [28] Также были зарегистрированы свидетельства того, что эти змеи заглатывали альпийских саламандр. [28] V. berus, наряду с ужом ( Natrix natrix ), являются известными хищниками альпийских саламандр в итальянских Альпах. [8]
Кормление
[ редактировать ]Самцы и самки альпийских саламандр имеют относительно схожий рацион питания. [29] Некоторые конкретные организмы, на которые они охотятся, включают такие виды, как жуки , улитки , многоножки и пауки . [30] но альпийские саламандры отдают предпочтение добыче. [29] S. atra обычно потребляет организмы таксонов жесткокрылых и моллюсков . [29] Эти таксоны являются наиболее важным компонентом их рациона. Они также склонны поедать более крупную добычу, поскольку сами являются более крупными саламандрами. [29] Такое предпочтение указывает на размерную избирательность, при которой потребление энергии при потреблении добычи максимизируется. [29] Хотя у альпийских саламандр есть определенные диетические предпочтения, их рацион существенно варьируется. [29] это соответствует их собственным оптимизированным физическим потребностям и способностям ловли добычи. [ нужна ссылка ]
Спаривание и взаимодействие
[ редактировать ]
Схема спаривания
[ редактировать ]Альпийская саламандра участвует в беспорядочном спаривании . [20] это означает, что они участвуют в нескольких партнерских парах. Самцы путешествуют дальше, чем самки, возможно, следуя за запахом, испускаемым самками, и обычно еще на ювенильной стадии. [20] Самки S. atra находят и защищают свои убежища, что является потенциальной причиной того, что они могут оставаться более локальными, чем самцы. [20]
Поведение мужчины-самца
[ редактировать ]Самцы с большей вероятностью будут преследовать других самцов, а также драться друг с другом. [31] Часто один самец садится на другого, свободно хватает его предплечьями и начинает тереться головой о другого самца. [31] Два самца поменяются ролями, и в одном изученном взаимодействии продолжалось это в течение семи минут, прежде чем разойтись. [31] Во второй задокументированной драке поведение было более интенсивным. Когда один из участников попытался уйти, другой самец погнался за ним, чтобы снова вступить в бой. [31] Эта встреча длилась восемь минут. Имеются как фото-, так и видеодоказательства такого поведения. [31] Исследователи не уверены, вызвано ли это территориальностью, путаницей в половой идентификации и ошибочным спариванием или настоящим боем. [31]
Беременность и размножение
[ редактировать ]Альпийские саламандры живут в соотношении полов 1:1. [32] Спаривание происходит на суше. Самец обхватывает самку за передние ноги, и оплодотворение внутреннее . S. atra относятся к живородящим , что означает, что их детеныши рождаются живыми и, в отличие от многих других земноводных, не проходят метаморфоз. [8] [9] Они рожают двух детенышей, иногда 3 или 4. Новые молодые альпийские саламандры при рождении могут иметь длину до 50 миллиметров (2 дюйма), а длина матери - всего 120 миллиметров (4,7 дюйма). [ нужна ссылка ]
У самок альпийских саламандр матка состоит из одного слоя просветных эпителиальных клеток , соединительной ткани и гладких мышц . [9] Маточные яйца крупные и многочисленные, но в каждой матке, как правило, полностью развивается только одно. Эмбрион . питается желтком других яиц, который более или менее растворяется, образуя большую массу питательных веществ Яичная масса может иметь длину от 25 до 40 мм. [9] Эмбрион проходит три стадии: [33]
- На первой стадии они все еще заключены внутри яйца и живут за счет собственного желтка. [33]
- Вторая стадия — когда они находятся на свободе, внутри желточной массы, поедая ее прямо ртом. [9] [33]
- Заключительная стадия наступает, когда желточной массы больше нет. Эмбрион обладает длинными внешними жабрами , которые служат для обмена питательной жидкости через материнскую матку; эти жабры функционируют так же, как ворсинки хориона яйца млекопитающих. [9] [33]
Обычно на высоте 650–1000 метров (2130–3280 футов) над уровнем моря беременность длится два года, а на высоте 1400–1700 м над уровнем моря беременность длится около трех лет, хотя в пределах 2-х лет. 4-летний диапазон считается стандартным. [9] Эмбрионы альпийской саламандры уникальны тем, что они способны усваивать эти питательные вещества в течение длительного периода беременности . [9] Часть стенки матки матери становится пищей после того, как саламандры уже съели неоплодотворенные яйца. [9] (так называемая оофагия или стадии 1 и 2). [9] Затем они участвуют в эпителиофагии, или стадии 3, где они поглощают эти клетки зоны трофики до рождения и имеют особые зубоподобные развития, которые позволяют им делать это без ущерба для матери. [9]
Физиология
[ редактировать ]Железы и токсины
[ редактировать ]Как уже говорилось выше, у альпийских саламандр имеются ядовитые железы. [8] Известно, что они производят некоторые молекулы алкалоидов и пептидные продукты, поэтому имеют связанный с ними запах, напоминающий горчицу. [10] саламандры Биопроизводство все еще остается развивающейся областью исследований. Саламандарины — химический секрет, вырабатываемый кожей альпийских саламандр, а также некоторых огненных саламандр . [8] [34] Они являются нейротоксинами и синтезируются биохимическим путем , совершенно независимо от приема пищи. [8] Это означает, что они производят эти химические вещества внутри своего тела, а не в результате проглатывания ядовитых веществ. Исходным материалом для этой блокады нервов, скорее всего, является холестерин , и он примерно в два раза сильнее цианида . [8] Это меркнет по сравнению с другими токсинами, вырабатываемыми саламандрами, но S. atra не только использует это мощное вещество для паралича добычи: они могут обладать противомикробными свойствами, защищающими их от бактериальных и грибковых инфекций . [8] [35] Саламандорон — еще одно биохимическое соединение, вырабатываемое S. atra, и, хотя оно менее эффективно против добычи, оно является самым сильным противомикробным оружием, которым обладают эти саламандры. [8] [13] [35]
Изучены две основные категории токсинов: самандарин и самандарон. [8] [11] Существует также множество других соединений, а также различные выделения алкалоидов. [8] И самандарин, и самандарон производятся видами S. atra . [11] Предполагается, что саламандарин чаще вырабатывается у альпийских саламандр в качестве защитного механизма от хищников, а саламандороны производятся там, где существует больший риск заражения. [8] Также отмечены географические различия в выработке токсинов альпийскими саламандрами. [8]
Иммунобиология и защита
[ редактировать ]Самандарон, токсин, который они производят через кожный секрет, обладает антимикробной активностью. [8] В одном исследовании этот токсин присутствовал там, где существовал риск заражения, но в низкой концентрации. [8] Существует широкий арсенал токсинов, вырабатываемых S. atra , многие из которых обладают противомикробным действием или могут быть предшественниками других защитных молекул. [8] Тем не менее, альпийской саламандре относительно повезло избежать заражения хитридиевым грибом амфии. [35] по сравнению с другими видами земноводных. [35] [36] Эта опасная грибковая инфекция, вызываемая Batrachochytrium dendrobatidis (Bd), уничтожила популяции земноводных на всех континентах. [35] Bd присутствует в Альпах, где обитают альпийские саламандры, но в исследовании, проведенном в 2012 году, не было обнаружено ни одного саламандры, у которых при взятии мазка был положительный результат теста. [35] Это может быть связано с тем, что инфекции Bd чаще встречаются у видов, которые проводят больше времени в воде, а поскольку альпийские саламандры являются наземными животными, они менее восприимчивы. [35] Альтернативная гипотеза предполагает, что S. atra устойчивы через микробиом кожи или вырабатываемую молекулу, что обеспечивает им иммунитет. [35] [37] Эта теория непроверена, но, учитывая, сколько саламандр выделяют биологические токсины, вполне правдоподобна. [35] [37]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2022 г.). « Саламандра атра » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2022 : e.T19843A89706038. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T19843A89706038.en . Проверено 21 октября 2023 г.
- ^ «Одиночная черная саламандра — Саламандра» . Архивировано из оригинала 2 июля 2020 г.
- ^ «Атра значение в английском » Латинско-английский словарь DictZone» . dictzone.com . Проверено 5 декабря 2022 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Бургон, Джеймс Д.; Виетес, Дэвид Р.; Джейкобс, Арне; Вайдт, Стефан К.; Гюнтер, Хелен М.; Штайнфарц, Себастьян; Берджесс, Карл; Мейбл, Барбара К.; Элмер, Кэтрин Р. (апрель 2020 г.). «Функциональные гены окраски и сигналы отбора у цвето-полиморфных саламандр» . Молекулярная экология . 29 (7): 1284–1299. дои : 10.1111/mec.15411 . hdl : 10261/234500 . ISSN 0962-1083 . ПМИД 32159878 . S2CID 212664862 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Бонато, Лусио; Штайнфарц, Себастьян (1 января 2005 г.). «Эволюция меланистической окраски альпийской саламандры Salamandra atra, выявленная новым подвидом из Венецианских Предальп». Итальянский журнал зоологии . 72 (3): 253–260. дои : 10.1080/11250000509356680 . ISSN 1125-0003 . S2CID 83504324 .
- ^ Перейти обратно: а б «Саламандра Нуар» . Karch.Ch (Швейцарский информационный центр по амфибиям и рептилиям) . Проверено 29 июня 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ТРЕВИЗАН, ПЬЕРЛУИДЖИ; ПЕДЕРЗОЛИ, АВРОРА; БАРОЦЦИ, ДЖАНКАРЛО (октябрь 1991 г.). «Пигментная система взрослой альпийской саламандры Salamandra atra atra (Laur., 1768)». Исследование пигментных клеток . 4 (4): 151–157. дои : 10.1111/j.1600-0749.1991.tb00432.x . ISSN 0893-5785 . ПМИД 1816547 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах ДЕ МЕЕСТЕР, Жиль; ШУНЬЕ, Эмина; ПРИНСЕН, Элс; ВЕРБРЮГГЕН, Эрик; ВАН ДАММ, Рауль (13 октября 2020 г.). «Вариации токсинов среди популяций саламандр: обсуждение потенциальных причин и будущих направлений». Интегративная зоология . 16 (3): 336–353. дои : 10.1111/1749-4877.12492 . hdl : 10067/1718680151162165141 . ISSN 1749-4877 . ПМИД 32965720 . S2CID 221862886 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Гекс, Г.-Д.; Чен, PS (декабрь 1986 г.). «Эпителиофагия: внутриутробное питание клеток у живородящей альпийской саламандры Salamandra atra (Laur.)». Эксперименты . 42 (11–12): 1205–1218. дои : 10.1007/bf01946392 . ISSN 0014-4754 . ПМИД 3780941 . S2CID 35011685 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Люддеке, Тим; Шульц, Стефан; Штайнфарц, Себастьян; Венсес, Мигель (04 сентября 2018 г.). «Токсический арсенал саламандры: обзор разнообразия и функций кожных ядов у настоящих саламандр рода Salamandra». Наука о природе . 105 (9): 56. Бибкод : 2018SciNa.105...56L . дои : 10.1007/s00114-018-1579-4 . ISSN 1432-1904 . ПМИД 30291447 . S2CID 253637272 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Вансес, Мигель; Санчес, Евгения; Хаусвальдт, Дж. Сюзанна; Эйкельманн, Дэниел; Родригес, Ариэль; Карранса, Сальвадор; Донэйр, Дэвид; Гехара, Марсело; Хелфер, Вероника; Лёттерс, Стефан; Вернер, Филин; Шульц, Стефан; Штайнфарц, Себастьян (01 апреля 2014 г.). «Ядерная и митохондриальная мультилокусная филогения и исследование содержания алкалоидов у настоящих саламандр рода Salamandra (Salamandridae)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 73 : 208–216. дои : 10.1016/j.ympev.2013.12.009 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 24412216 .
- ^ Перейти обратно: а б Скалера, Риккардо (1 июля 2004 г.). «Правовая основа защиты земноводных и рептилий в Италии: аннотированный обзор положений на международном, европейском уровне, национальном и региональном уровне» . Итальянский журнал зоологии . 71 (sup002): 21–32. дои : 10.1080/11250003.2004.9525560 . ISSN 1125-0003 .
- ^ Перейти обратно: а б Шпитцен – ван дер Слейс, Аннемарике; Стеген, Гвидж; Богертс, Серж; Канесса, Стефано; Штайнфарц, Себастьян; Янссен, Нико; Босман, Уилберт; Пасманс, Фрэнк; Мартель, Ан (28 февраля 2018 г.). «Постэпизоотическое сохранение саламандр в свободном от болезней рефугиуме предполагает плохую способность к распространению Batrachochytrium salamandrivorans» . Научные отчеты . 8 (1): 3800. Бибкод : 2018НатСР...8.3800С . дои : 10.1038/s41598-018-22225-9 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5830533 . ПМИД 29491409 . S2CID 3562074 .
- ^ «Саламандра атра» . АмфибияВеб . 6 декабря 2018 г.
- ^ ПЕДЕРЗОЛИ, АВРОРА; ТРЕВИЗАН, ПЬЕРЛУИДЖИ (март 1989 г.). «Пигментная система взрослой альпийской саламандры Salamandra atra aurorae (Тревизан, 1982)». Исследование пигментных клеток . 3 (2): 80–89. дои : 10.1111/j.1600-0749.1989.tb00266.x . ISSN 0893-5785 . ПМИД 2385569 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Романо, Антонио; Андерле, Маттео; Форти, Алессандро; Партель, Пьерджованни; Педрини, Паоло (31 декабря 2018 г.). «Плотность населения, соотношение полов и размеры тела в популяции Salamandra atra atra на Доломитовых Альпах» . Акта Герпетология . 13 (2): 195–199 страниц. doi : 10.13128/ACTA_HERPETOL-22592 .
- ^ Перейти обратно: а б Бонато, Фракассо. Передвижения, характер распределения и плотность популяции Salamandra atra aurorae (Caudata: Salamandridae). Амфибии-Рептилии 2003, 24, 251-260.
- ^ Перейти обратно: а б Бонато и Штейнфарц. Эволюция меланистической окраски альпийской саламандры Salamandra atra по новому подвиду из Венецианских предальпий. Итальянский зоологический журнал 2001, 72, 253–260.
- ^ Вернер, Филин; Лёттерс, Стефан; Шмидт, Бенедикт Р.; Энглер, Ян О.; Рёддер, Деннис (27 марта 2013 г.). «Роль климата в пределах ареала парапатрических европейских наземных саламандр». Экография . 36 (10): 1127–1137. дои : 10.1111/j.1600-0587.2013.00242.x . ISSN 0906-7590 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Хелфер, В.; Броке, Т.; Фумагалли, Л. (октябрь 2012 г.). «Оценки расселения с учетом пола показывают филопатрию самок и расселение самцов у беспорядочной амфибии, альпийской саламандры ( Salamandra atra )» . Молекулярная экология . 21 (19): 4706–4720. дои : 10.1111/j.1365-294X.2012.05742.x . ПМИД 22934886 . S2CID 22175429 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Готье, Патрик Г.; Мио, Клод (1 января 2003 г.). «Фекальные гранулы, используемые в качестве экономического территориального маркера у двух наземных альпийских саламандр». Эконаука . 10 (2): 134–139. дои : 10.1080/11956860.2003.11682759 . ISSN 1195-6860 . S2CID 89090083 .
- ^ Бонато, Люциус; Фракассо, Джанкарло (2003). «Движения, характер распределения и плотность популяции Salamandra atra auroae (Caudata: Salamandridae)» . Земноводные-рептилии . 24 (3): 251–260. дои : 10.1163/156853803322440736 . ISSN 0173-5373 .
- ^ Перейти обратно: а б Базиль, Марко; Романо, Антонио; Коста, Андреа; Посиллико, Марио; Сцинти Роджер, Даниэле; Криски, Альдо; Раймонди, Раньери; Альтея, Тициана; Гарфи, Витторио; Сантопуоли, Джованни; Маркетти, Марко; Сальвидио, Себастьяно; Де Чинти, Бруно; Маттеуччи, Джорджио (12 сентября 2017 г.). «Сезонность и выбор микросреды обитания у лесной саламандры». Наука о природе . 104 (9–10): 80. Бибкод : 2017SciNa.104...80B . дои : 10.1007/s00114-017-1500-6 . ISSN 0028-1042 . ПМИД 28900670 . S2CID 253640324 .
- ^ Саймонс, Ричард Р.; Фельгенгауэр, Брюс Э.; Джагер, Роберт Г. (1 июля 1994 г.). «Знаки запаха саламандры: место производства и их роль в территориальной защите» . Поведение животных . 48 (1): 97–103. дои : 10.1006/anbe.1994.1215 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53150185 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Романо, Антонио; Коста, Андреа; Сальвидио, Себастьяно; Менегон, Мишель; Гаролло, Елена; Табарелли де Фатис, Кароль; Мизерокки, Данио; Маттеуччи, Джорджио; Педрини, Паоло (сентябрь 2018 г.). «Управление лесами и сохранение неуловимой амфибии в Альпах: выбор места обитания золотой альпийской саламандрой показывает важность мелких древесных остатков». Лесная экология и управление . 424 : 338–344. дои : 10.1016/j.foreco.2018.04.052 . ISSN 0378-1127 . S2CID 89706693 .
- ^ Перейти обратно: а б с Фичетола, Джентиле Франческо; Коллеони, Эмилиано; Рено, Жюльен; Скали, Стефано; Падоа-Скиоппа, Эмилио; Тюллер, Вильфрид (июнь 2016 г.). «Морфологические вариации саламандр и их потенциальная реакция на изменение климата» . Биология глобальных изменений . 22 (6): 2013–2024. Бибкод : 2016GCBio..22.2013F . дои : 10.1111/gcb.13255 . ПМЦ 4972144 . ПМИД 26910389 .
- ^ Рейнталер-Лоттермозер, Урсула; и др. (8 октября 2018 г.). «Новый подход к исследованию альпийской саламандры (Salamandra atra) в Австрии». Acta Herpetologic : 249–253.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Луизелли, Лука; Анибальди, Клаудио; Капула, Массимо (12 августа 1994 г.). «Питание молоди змеи Vipera berus в альпийской среде обитания». Амфибии-рептилии : 404–407 – через Брилла.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Ронер, Лука; Коста, Андреа; Педрини, Паоло; Маттеуччи, Джорджио; Леонарди, Стефано; Романо, Антонио (май 2020 г.). «Диета в летнюю ночь: снимок трофической стратегии альпийской саламандры, Salamandra atra» . Разнообразие . 12 (5): 202. дои : 10.3390/d12050202 . ISSN 1424-2818 .
- ^ Шунье, Эмина; Курант, Жюльен; Веснич, Ади; Корен, Тони; Лукич Билела, «Лада»; Ван Дамм, Рауль (20 сентября 2022 г.). «Закономерности изменений в составе рациона четырех популяций альпийских саламандр (Salamandra atra prenjensis)» . Амфибии-рептилии . 43 (4): 331–345. дои : 10.1163/15685381-bja10100 . hdl : 10067/1943920151162165141 . ISSN 0173-5373 . S2CID 252444327 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Ди Никола, Маттео Рикардо (ноябрь 2022 г.). «Взаимодействие самцов и самцов у альпийских саламандр, Salamandra atra atra Laurenti, 1768, с обзором основных случаев, зарегистрированных для всего рода Salamandra Garsault, 1764». Герпетологические заметки . 15 : 601–604.
- ^ Размеры тела, структура популяции и признаки плодовитости популяции Salamandra atra atra (Amphibia, Urodela, Salamandridae) из северо-восточных итальянских Альп . Том. 68. Луизелли, Андреоне, Капицци , Анибальди: Итальянский журнал зоологии. 2001. стр. 125–130.
- ^ Перейти обратно: а б с д Чисхолм, Хью , изд. (1911). . Британская энциклопедия . Том. 1 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
- ^ Де Местер, Жиль; Шунье, Эмина; Принсен, Элс; Вербрюгген, Эрик; Ван Дамм, Рауль (май 2021 г.). «Вариации токсинов среди популяций саламандр: обсуждение потенциальных причин и будущих направлений» . Интегративная зоология . 16 (3): 336–353. дои : 10.1111/1749-4877.12492 . hdl : 10067/1718680151162165141 . ISSN 1749-4877 . ПМИД 32965720 . S2CID 221862886 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Р. Лёттерс; С. Килгаст; Дж Штатецкий; М Вагнер; Н. Шульте; У Вернер; П Рёддер; Д. Дамбах; Дж. Рейсснер; Т. Хохкирх; А. Шмидт, Б. (30 апреля 2012 г.). Отсутствие заражения хитридиевым грибом земноводных у наземной альпийской саламандры Salamandra atra . Немецкое общество герпетологии и террариумной науки (DGHT). OCLC 1030045649 .
- ^ Фельдмайер, Стефан; Шефчик, Лукас; Вагнер, Норман; Хайнеманн, Гюнтер; Вейт, Майкл; Лёттерс, Стефан (31 октября 2016 г.). «Изучение распространения смертельного гриба саламандры хитридиевого в его инвазивном ареале в Европе – макроэкологический подход» . ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0165682. Бибкод : 2016PLoSO..1165682F . дои : 10.1371/journal.pone.0165682 . ISSN 1932-6203 . ПМК 5087956 . ПМИД 27798698 .
- ^ Перейти обратно: а б Вудхэмс, округ Колумбия; Роллинз-Смит, Луизиана; Алфорд, РА; Саймон, Массачусетс; Харрис, Р.Н. (ноябрь 2007 г.). «Врожденная иммунная защита кожи амфибий: антимикробные пептиды и многое другое» . Охрана животных . 10 (4): 425–428. дои : 10.1111/j.1469-1795.2007.00150.x . ISSN 1367-9430 . S2CID 84293044 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]медиафайлы по теме: Саламандра жива. Викискладе есть
Данные, относящиеся к Salamandra atra, в Wikispecies
- Европейское сообщество полевых герперов. «Картинная галерея подвидов S. a. atra, S. a. aurorae и S. a.pasubiensis » . Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. Проверено 20 февраля 2011 г.
- Эмина Шунье. «Саламандра атра преньенсис» . Архивировано из оригинала 27 апреля 2021 г. Проверено 20 февраля 2011 г. (на боснийском языке)