Jump to content

Ранавирус

Ранавирус
Просвечивающая электронная микрофотография ранавирусов (темные шестиугольники), собирающихся на границе клетки и покидающих клетку посредством процесса, называемого « почкование ».
Классификация вирусов Изменить эту классификацию
(без рейтинга): Вирус
Область : Вариднавирия
Королевство: Бэмфордвире
Тип: Нуклеоцитовирикота
Сорт: Мегавирицеты
Заказ: Пимасковирасы
Семья: Иридовирусиды
Подсемейство: Альфаиридовирины
Род: Ранавирус
Просвечивающая электронная микрофотография клетки, инфицированной ранавирусами, которые собираются в цитоплазме и в телецах сборки рядом с искривленным ядром.

Ранавирусы — род вирусов семейства Iridoviridae . [ 1 ] есть еще шесть родов вирусов . В семействе Iridoviridae , но Ranavirus — единственный, который включает вирусы, заразные для амфибий и рептилий Кроме того, это один из трех родов этого семейства, которые заражают костистых рыб , наряду с лимфоцистивирусом и мегалоцитивирусом . [ 2 ]

Экологическое воздействие

[ редактировать ]

Ранавирусы, как и мегалоцитивирусы, представляют собой новую группу близкородственных вирусов дцДНК , которые вызывают системные инфекции у широкого спектра диких и культивируемых пресноводных и морских рыб. Таким образом, как и в случае с мегалоцитивирусами, вспышки ранавируса имеют большое экономическое значение в аквакультуре , поскольку эпизоотии могут привести к умеренным потерям рыбы или массовой смертности выращиваемых рыб. Однако, в отличие от мегалоцитивирусов, ранавирусные инфекции у земноводных считаются фактором, способствующим глобальному сокращению популяций амфибий. [ 3 ] [ 4 ] Воздействие ранавирусов на популяции амфибий сравнивают с хитридиевым грибом Batrachochytrium dendrobatidis , возбудителем хитридиомикоза . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Считается, что в Великобритании серьезность вспышек заболеваний возросла из-за изменения климата. [ 8 ]

Этимология

[ редактировать ]

Рана происходит от латинского слова «лягушка». [ 9 ] что отражает первое выделение ранавируса в 1960-х годах от северной леопардовой лягушки ( Lithobates pipiens ). [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

Эволюция

[ редактировать ]
Отчет «Голоса Америки» о ранавирусе

Ранавирусы, по-видимому, произошли от рыбного вируса, который впоследствии заразил земноводных и рептилий. [ 13 ]

Ануранские хозяева

[ редактировать ]

Уроделан хозяева

[ редактировать ]

Рептилии-хозяева

[ редактировать ]

Таксономия

[ редактировать ]

Род включает следующие виды: [ 24 ]

Семейство Iridoviridae делится на семь родов, которые включают Chloriridovirus , Iridovirus , Lymphocystivirus , Megalocytivirus и Ranavirus . [ 1 ] Род Ranavirus содержит три вируса, которые, как известно, поражают земноводных ( вирус Ambystoma tigrinum (ATV), иридовирус Bohle (BIV) и вирус лягушки 3 ). [ 25 ]

Структура

[ редактировать ]

Ранавирусы представляют собой крупные ДНК-вирусы икосаэдрической формы размером примерно 150 нм в диаметре с большим одиночным линейным геномом дцДНК размером примерно 105 т.п.н. [ 26 ] который кодирует около 100 генных продуктов. [ 27 ] Основным структурным компонентом белкового капсида является главный капсидный белок (MCP).

Род Структура Симметрия Капсид Геномное расположение Геномная сегментация
Ранавирус Многогранник Т=133 или 147 Линейный Однодольный

Репликация

[ редактировать ]

Репликация ранавирусов хорошо изучена с использованием вируса лягушки 3 (FV3). [ 25 ] [ 26 ] Репликация FV3 происходит при температуре от 12 до 32 градусов Цельсия. [ 27 ] Ранавирусы проникают в клетку-хозяина путем рецептор-опосредованного эндоцитоза . [ 28 ] Вирусные частицы не имеют оболочки и впоследствии перемещаются в ядро ​​клетки , где репликация вирусной ДНК начинается с помощью кодируемой вирусом ДНК-полимеразы . [ 29 ] Затем вирусная ДНК покидает ядро ​​клетки и начинает вторую стадию репликации ДНК в цитоплазме, в конечном итоге образуя конкатемеры ДНК . [ 29 ] Затем вирусная ДНК упаковывается с помощью головного механизма в инфекционные вирионы. [ 25 ] Геном ранавируса , как и другие геномы иридовирусов, имеет циркулярную перестановку и имеет неизлечимую избыточную ДНК . [ 29 ] Имеются доказательства того, что ранавирусные инфекции нацелены на макрофаги как на механизм проникновения в клетки. [ 30 ]

Род Сведения о хосте Тканевой тропизм Детали входа Подробности выпуска Сайт репликации Монтажный участок Передача инфекции
Ранавирус Лягушки; змеи Никто Эндоцитоз клеточных рецепторов Лизис; зарождающийся Ядро Цитоплазма Контакт

восстановление ДНК

[ редактировать ]

Ранавирус Andrias davidianus , выделенный из китайской гигантской саламандры, кодирует белок (гомолог Rad2), который играет ключевую роль в репарации ДНК путем гомологичной рекомбинации и в репарации двухцепочечных разрывов ДНК . [ 31 ]

Передача инфекции

[ редактировать ]

Считается, что передача ранавирусов происходит несколькими путями, включая загрязненную почву, прямой контакт, воздействие через воду и проглатывание инфицированных тканей во время хищничества , некрофагии или каннибализма . [ 11 ] [ 32 ] Ранавирусы относительно стабильны в водной среде, сохраняясь вне организма-хозяина в течение нескольких недель или дольше. [ 11 ]

Эпизоология

[ редактировать ]

Случаи массовой смертности земноводных из-за ранавируса были зарегистрированы в Азии, Европе, Северной Америке и Южной Америке. [ 11 ] Ранавирусы были выделены из диких популяций амфибий в Австралии, но они не были связаны с массовой смертностью на этом континенте. [ 11 ] [ 33 ] [ 34 ]

Патогенез

[ редактировать ]

Синтез вирусных белков начинается через несколько часов после проникновения вируса. [ 27 ] при этом некроз или апоптоз происходят уже через несколько часов после заражения. [ 26 ] [ 35 ]

Сезонная динамика заболеваний

[ редактировать ]

Существует несколько гипотез о характере сезонных вспышек смертности от ранавироза. [ 36 ] Ранавирусы растут in vitro при температуре 8–30 °C, однако для большинства изолятов более высокая температура приводит к более быстрой репликации вируса. [ 36 ] Сочетание этой оптимальной температуры роста и изменений в восприимчивости личинок амфибий приводит к сезонным вспышкам, которые чаще всего наблюдаются в теплые летние месяцы. [ 37 ] Смертность амфибий часто наблюдается, когда личинки амфибий достигают поздних стадий Госнера, приближаясь к метаморфозу . [ 38 ] Когда личинки амфибий достигают метаморфических стадий развития, их иммунная система реорганизуется до развития взрослых тканей. [ 39 ] В этот период амфибии испытывают стресс, и их иммунная система снижается. Это снижение иммунной функции и более высокие температуры окружающей среды способствуют усилению репликации вируса и повреждению клеток. Из 64 случаев смертности в США 54% произошли в период с июня по август. [ 37 ]

Экологическая стойкость

[ редактировать ]

Устойчивость ранавирусов в окружающей среде недостаточно изучена, однако в реальных условиях окружающей среды значение T90 FV3-подобного вируса составляет 1 день. [ 40 ] На продолжительность персистенции, вероятно, влияют температура и микробные условия. Маловероятно, что ранавирусы сохраняются в окружающей среде за пределами видов-хозяев между вспышками. Исследователи изучили несколько резервуаров патогена для вируса, что может объяснить, как вирус может сохраняться в сообществе амфибий. В некоторых популяциях земноводных резервуаром возбудителя могут служить субклинически инфицированные особи. [ 6 ] Эти субклинически инфицированные особи несут ответственность за реинтродукцию вируса в личиночную популяцию. Поскольку ранавирусы способны инфицировать несколько таксонов, а также существуют различия в восприимчивости между таксонами, вполне вероятно, что симпатрические виды рыб и рептилий также могут служить резервуарами для вируса. Межклассовая передача была доказана с помощью исследований мезокосма . [ 41 ]

Грубая патология

[ редактировать ]

Крупные поражения, связанные с ранавирусной инфекцией, включают эритему, генерализованный отек, кровоизлияние, отек конечностей, а также опухшую и рыхлую печень. [ 11 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б "Iridoviridae" . ICTV Online (10th) Report .
  2. ^ Уиттингтон, Р.Дж.; Беккер, Дж.А.; Деннис, ММ (2010). «Иридовирусные инфекции у рыб – критический обзор с упором на ранавирусы». Журнал болезней рыб . 33 (2): 95–122. Бибкод : 2010JFDis..33...95W . дои : 10.1111/j.1365-2761.2009.01110.x . ПМИД   20050967 .
  3. ^ Преподаватель, АГФ; Каннингем, А.А.; Гарнер, TWJ (10 июня 2010 г.). «Оценка долгосрочного воздействия ранавирусной инфекции на дикие популяции обыкновенных лягушек: влияние ранавируса на популяции диких лягушек». Охрана животных . 13 (5): 514–522. дои : 10.1111/j.1469-1795.2010.00373.x . S2CID   85889833 .
  4. ^ Прайс, Стивен Дж.; Гарнер, Трентон, WJ; Николс, Ричард А.; Баллу, Франсуа ; Эйрес, Сезар; Мора-Кабельо-де-Альба, Ампаро; Босх, Хайме (ноябрь 2014 г.). «Коллапс сообществ амфибий из-за завезенного ранавируса» . Современная биология . 24 (21): 2586–91. Бибкод : 2014CBio...24.2586P . дои : 10.1016/j.cub.2014.09.028 . hdl : 10261/123917 . ПМИД   25438946 .
  5. ^ Янкович, Джеймс К.; Мао, Цзинхэ; Чинчар, В.Грегори; Вятт, Кристофер; Кейс, Стивен Т; Кумар, Судхир; Валенте, Грациела; Субраманиан, Санкар; Дэвидсон, Элизабет В.; Коллинз, Джеймс П.; Джейкобс, Бертрам Л. (2003). «Геномная последовательность ранавируса (семейства Iridoviridae), связанная со смертностью саламандр в Северной Америке» . Вирусология . 316 (1): 90–103. дои : 10.1016/j.virol.2003.08.001 . ПМИД   14599794 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Бруннер, Джесси Л.; Шок, Данна М.; Дэвидсон, Элизабет В.; Коллинз, Джеймс П. (2004). «Внутривидовые резервуары: сложная история жизни и устойчивость смертельного ранавируса». Экология . 85 (2): 560. Бибкод : 2004Ecol...85..560B . дои : 10.1890/02-0374 .
  7. ^ Пирман, Питер Б.; Гарнер, Трентон, WJ (2005). «Восприимчивость итальянских популяций подвижных лягушек к новому штамму ранавируса соответствует генетическому разнообразию популяций». Экологические письма . 8 (4): 401. Бибкод : 2005EcolL...8..401P . дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00735.x .
  8. ^ Прайс, Стивен Дж.; Люнг, Уильям ТМ; Оуэн, Кристофер Дж.; Пушендорф, Роберт; Сержант Крис; Каннингем, Эндрю А.; Баллу, Франсуа; Гарнер, Трентон, WJ; Николс, Ричард А. (9 мая 2019 г.). «Влияние исторических и прогнозируемых изменений климата на масштабы и последствия возникающих болезней диких животных». Биология глобальных изменений . 25 (8): 2648–60. Бибкод : 2019GCBio..25.2648P . дои : 10.1111/gcb.14651 . hdl : 10026.1/13802 . ISSN   1354-1013 . ПМИД   31074105 . S2CID   149444899 .
  9. ^ Харпер, Дуглас. «лягушка» . Интернет-словарь этимологии .
  10. ^ Гранов, А; Пришёл, ЧП; Рафферти, штат Калифорния (1965). «Выделение и свойства вирусов Rana pipiens : их возможная связь с аденокарциномой почки леопардовой лягушки». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 126 (1): 237–255. Бибкод : 1965NYASA.126..237G . дои : 10.1111/j.1749-6632.1965.tb14278.x . ПМИД   5220161 . S2CID   1534726 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Грей, MJ; Миллер, Д.Л.; Ховерман, Дж. Т. (2009). «Экология и патология ранавирусов амфибий» . Болезни водных организмов . 87 (3): 243–266. дои : 10.3354/dao02138 . ПМИД   20099417 .
  12. ^ Рафферти, штат Калифорния (1965). «Культивирование вирусов, связанных с включениями, из лягушек с опухолью Люке». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 126 (1): 3–21. Бибкод : 1965NYASA.126....3R . дои : 10.1111/j.1749-6632.1965.tb14266.x . ПМИД   5220167 . S2CID   38763155 .
  13. ^ Янкович, Дж. К.; Бремонт, М; Тачман, Дж.В.; Джейкобс, Б.Л. (2010). «Доказательства множественных недавних смен видов хозяев среди ранавирусов (семейство Iridoviridae . Дж Вирол . 84 (6): 2636–47. дои : 10.1128/JVI.01991-09 . ПМК   2826071 . ПМИД   20042506 .
  14. ^ Хаятт А.Д., Уильямсон М., Купар Б.Е., Миддлтон Д., Хенгстбергер С.Г., Гулд А.Р., Селлек П., Уайз Т.Г., Каттенбелт Дж., Каннингем А.А., Ли Дж. (2002). «Первая идентификация ранавируса зеленых питонов ( Chondropython viridis )». Журнал болезней дикой природы . 38 (2): 239–52. дои : 10.7589/0090-3558-38.2.239 . ПМИД   12038121 . S2CID   17427050 .
  15. ^ Бенетка В. (2007). «Первый отчет об инфекции иридовирусом (род Ranavirus ) у леопардовой черепахи ( Geochelone pardalis pardalis (PDF) . Вет Мед Австрия . 94 : 243–8.
  16. ^ Де Матос, AP; Каейро, МФ; ПАпп, Т; МАТОС, бакалавр искусств; Коррейя, AC; Маршанг, RE (2011). «Новые вирусы из Lacerta monticola (Серра-да-Эштрела, Португалия): дополнительные доказательства существования новой группы ядерно-цитоплазматических больших дезоксирибовирусов (NCLDV)». Микроскопия и микроанализ . 17 (1): 101–8. Бибкод : 2011MiMic..17..101A . дои : 10.1017/S143192761009433X . ПМИД   21138619 . S2CID   21932480 .
  17. ^ Мао, Дж; Хедрик, РП; Чинчар, В.Г. (1997). «Молекулярная характеристика, анализ последовательностей и таксономическое положение недавно выделенных иридовирусов рыб» . Вирусология . 229 (1): 212–220. дои : 10.1006/виро.1996.8435 . ПМИД   9123863 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Джонсон, Эй Джей; Пессье, АП; Джейкобсон, ER (2007). «Экспериментальная передача и индукция ранавирусного заболевания у западных коробчатых черепах ( Terrapene ornata ornata ) и красноухих ползунков ( Trachemys scripta elegans . Ветеринарная патология . 44 (3): 285–97. дои : 10.1354/vp.44-3-285 . ПМИД   17491069 .
  19. ^ Блахак С., Уленброк К. «Ранавирусные инфекции у европейских наземных черепах в Германии». Материалы 1-й Международной конференции по медицине рептилий и амфибий ; Мюнхен, Германия. 4–7 марта 2010 г.; стр. 17–23
  20. ^ Маккензи, CM; Пичак, М.Л.; Снайман, Х.Н.; Джозеф, Т.; Тейджин, К.; Чоу-Фрейзер, П.; Жардин, CM (2019). «Первый отчет о смертности от ранавируса у обыкновенной щелкающей черепахи Chelydra serpentina » (PDF) . Болезни водных организмов . 132 (3): 221–7. дои : 10.3354/dao03324 . ПМИД   31188138 . S2CID   92405818 .
  21. ^ Чен, ZX; Чжэн, JC; Цзян, Ю.Л. (1999). «Новый иридовирус, выделенный из мягкопанцирной черепахи». Вирусные исследования . 63 (1–2): 147–51. дои : 10.1016/S0168-1702(99)00069-6 . ПМИД   10509727 .
  22. ^ Маршанг, RE; Браун, С; Бехер, П. (2005). «Выделение ранавируса от геккона ( Uroplatus fimbriatus )». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 36 (2): 295–300. дои : 10.1638/04-008.1 . JSTOR   20096453 . ПМИД   17323572 . S2CID   20616080 .
  23. ^ Гудман, Р.; Харгадон, К; Картер, Э. (2018). «Обнаружение ранавируса у ящериц восточного забора и восточных коробчатых черепах в Центральной Вирджинии». Северо-восточный натуралист . 25 (3): 391–8. дои : 10.1656/045.025.0306 . S2CID   91510246 .
  24. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2020 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Март 2021 года . Проверено 22 мая 2021 г.
  25. ^ Перейти обратно: а б с Чинчар В.Г., Эссбауэр С., Хе Дж.Г., Хаятт А., Миядзаки Т., Селиги В., Уильямс Т. (2005). «Семейство Iridoviridae ». В Fauquet CM, Mayo MA, Maniloff J, Desselburger U, Ball LA (ред.). Таксономия вирусов, Восьмой доклад Международного комитета по таксономии вирусов . Академическая пресса. стр. 145–162. ISBN  978-0-12-249951-7 . OCLC   937237481 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с Уильямс Т., Барбоза-Соломье В., Чинчар Г.Д. (2005). «Десятилетие достижений в исследованиях иридовирусов» . В Мараморош К., Шаткин А. (ред.). Достижения в исследованиях вирусов . Том. 65. Академическая пресса. стр. 173–148. дои : 10.1016/S0065-3527(05)65006-3 . ISBN  978-0-12-039867-6 . OCLC   795776628 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с Чинчар, В.Г. (2002). «Ранавирусы (семейство Iridoviridae ) — новые хладнокровные убийцы» . Архив вирусологии . 147 (3): 447–470. дои : 10.1007/s007050200000 . ПМИД   11958449 . S2CID   24928231 .
  28. ^ Итон, Хизер Э.; Ринг, Брук А.; Брунетти, Крейг Р. (2010). «Геномное разнообразие и филогенетические взаимоотношения в семействе Iridoviridae » . Вирусы . 2 (7): 1458–75. дои : 10.3390/v2071458 . ПМК   3185713 . ПМИД   21994690 .
  29. ^ Перейти обратно: а б с Гурха, Р. (1982). «Репликация ДНК вируса лягушки 3 происходит в две стадии» . Журнал вирусологии . 43 (2): 519–28. doi : 10.1128/JVI.43.2.519-528.1982 . ПМК   256155 . ПМИД   7109033 .
  30. ^ Гирдхар, Кхьяти; Поуис, Амайя; Райсингани, Амол; Хрудинова, Мартина; Хуан, Жуйсюй; Тран, Ту; Севги, Каан; Догус Догру, Юсуф; Алтиндис, Эмра (29 сентября 2021 г.). «Вирусы и метаболизм: влияние вирусных инфекций и вирусных инсулинов на метаболизм хозяина» . Ежегодный обзор вирусологии . 8 (1): 373–391. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-102416 . ПМЦ   9175272 . PMID   34586876 .
  31. ^ Кэ Ф, Чжан Цюй (апрель 2022 г.). «ADRV 12L: предполагаемый ранавирусный белок семейства Rad2, участвующий в рекомбинации и восстановлении ДНК» . Вирусы . 14 (5). дои : 10.3390/v14050908 . ПМК   9146916 . ПМИД   35632650 .
  32. ^ Бренес, Роберто; Грей, Мэтью Дж.; Вальцек, Томас Б.; Уилкс, Ребекка П.; Миллер, Дебра Л. (25 марта 2014 г.). «Передача ранавируса между экзотермическими позвоночными-хозяевами» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): е92476. Бибкод : 2014PLoSO...992476B . дои : 10.1371/journal.pone.0092476 . ПМЦ   3965414 . ПМИД   24667325 .
  33. ^ Спир, Р.; Смит, младший (1992). «Иридовирусоподобный агент, выделенный из декоративной роющей лягушки Limnodynastes ornatus в северной Австралии» . Болезни водных организмов . 14 : 51–57. дои : 10.3354/dao014051 .
  34. ^ Каллен, БР; Оуэнс, Л. (2002). «Экспериментальное испытание и клинические случаи иридовируса Bohle (BIV) у коренных австралийских бесхвостых животных» . Болезни водных организмов . 49 (2): 83–92. дои : 10.3354/dao049083 . ПМИД   12078986 .
  35. ^ Чинчар В.Г.; Брайан, Л; Ван, Дж; Лонг, С; Чинчар, Г.Д. (2003). «Индукция апоптоза в клетках, инфицированных вирусом 3 лягушки» . Вирусология . 306 (2): 303–312. дои : 10.1016/S0042-6822(02)00039-9 . ПМИД   12642103 .
  36. ^ Перейти обратно: а б Бруннер, Джесси Л.; Сторфер, Эндрю; Грей, Мэтью Дж.; Ховерман, Джейсон Т. (2015). «Экология и эволюция ранавируса: от эпидемиологии к исчезновению» . В сером, Мэтью Дж.; Чинчар, В. Грегори (ред.). Ранавирусы: смертельные возбудители экзотермических позвоночных . Спрингер. п. 71–104. дои : 10.1007/978-3-319-13755-1_4 . ISBN  978-3-319-13755-1 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Грин, Делавэр; Конверс, К.А.; Шрейдер, АК (2002). «Эпизоотология шестидесяти четырех случаев заболеваемости и смертности амфибий в США, 1996–2001 гг.». Взаимодействие домашних животных и дикой природы: проблемы контроля заболеваний, охраны природы, устойчивого производства продуктов питания и новых болезней . 969 (1): 323–339. Бибкод : 2002NYASA.969..323G . дои : 10.1111/j.1749-6632.2002.tb04400.x . ПМИД   12381613 . S2CID   33944909 .
  38. ^ Грин, Делавэр; Конверс, Калифорния (2005). «Болезни лягушек и жаб» . Болезни дикой природы: ландшафтная эпидемиология, пространственное распределение и использование технологий дистанционного зондирования. : 89–117.
  39. ^ Роллинз-Смит, Луизиана (1998). «Метаморфозы и иммунная система амфибий». Иммунологические обзоры . 166 : 221–230. дои : 10.1111/j.1600-065X.1998.tb01265.x . ПМИД   9914915 . S2CID   27561247 .
  40. ^ Джонсон, А.Ф.; Бруннер, Дж. Л. (2014). «Стойкость ранавируса амфибий в водных сообществах» . Болезни водных организмов . 111 (2): 129–138. дои : 10.3354/dao02774 . ПМИД   25266900 .
  41. ^ Бренес, Роберто; Грей, MJ; Вальцек, ТБ; Уилкс, Р.П.; Миллер, Д.Л. (2014). «Передача ранавируса между экзотермическими позвоночными-хозяевами» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): е92476. Бибкод : 2014PLoSO...992476B . дои : 10.1371/journal.pone.0092476 . ПМЦ   3965414 . ПМИД   24667325 .
[ редактировать ]

Данные, относящиеся к списку вирусов на Wikispecies

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 548806a72128a13449767d3a5d6b8cb4__1722853380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/54/b4/548806a72128a13449767d3a5d6b8cb4.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ranavirus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)