Jump to content

РНК-вирус

Таксономия и стратегии репликации различных типов РНК-вирусов.

РНК -вирус — это вирус (кроме ретровирусов которого содержит рибонуклеиновую кислоту ( РНК ) ), генетический материал . [1] Нуклеиновая кислота обычно представляет собой одноцепочечную РНК ( оцРНК ), но может быть и двухцепочечной (дцРНК). [2] Известные заболевания человека, вызываемые РНК-вирусами, включают простуду , грипп , атипичную пневмонию , MERS , COVID-19 , вирус Денге , гепатит С , гепатит Е , лихорадку Западного Нила , болезнь, вызванную вирусом Эбола , бешенство , полиомиелит , эпидемический паротит и корь .

Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) классифицирует РНК-вирусы как те, которые принадлежат к группе III , группе IV или группе V балтиморской классификационной системы. Эта категория исключает группу VI , вирусы с генетическим материалом РНК, но использующие промежуточные ДНК в своем жизненном цикле : они называются ретровирусами . [3] включая ВИЧ-1 и ВИЧ-2, которые вызывают СПИД .

По состоянию на май 2020 года считается, что все известные РНК-вирусы, кодирующие РНК-направленную РНК-полимеразу, образуют монофилетическую группу, известную как царство рибовирий . [4] Большинство таких РНК-вирусов относятся к царству Orthornavirae , а положение остальных еще не определено . [5] Область содержит не все РНК-вирусы: Deltavirus , Asunviroidae и Pospiviroidae — таксоны РНК-вирусов, ошибочно включенные в 2019 г. [а] но исправлено в 2020 году. [6]

Характеристики [ править ]

Вирусы с одноцепочечной РНК смысл РНК и

РНК-вирусы можно дополнительно классифицировать в зависимости от смысла или полярности их РНК на РНК-вирусы с отрицательным и положительным смыслом или амбисенсные РНК-вирусы. Вирусная РНК с положительным смыслом аналогична мРНК и, следовательно, может быть немедленно транслирована клеткой-хозяином. Вирусная РНК с отрицательным смыслом комплементарна мРНК и, следовательно, перед трансляцией должна быть преобразована в РНК с положительным смыслом с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы . Очищенная РНК вируса с положительным смыслом может непосредственно вызывать инфекцию, хотя она может быть менее заразной, чем целая вирусная частица. Напротив, очищенная РНК вируса с отрицательным смыслом сама по себе не является инфекционной, поскольку ее необходимо транскрибировать в РНК с положительным смыслом; каждый вирион может быть транскрибирован несколькими РНК с положительным смыслом. Вирусы с амбисенсовой РНК напоминают вирусы с РНК с отрицательным смыслом, за исключением того, что они транслируют гены со своих отрицательных и положительных цепей. [7]

Вирусы с двухцепочечной РНК [ править ]

Структура вириона реовируса

Вирусы с двухцепочечной (дц)РНК представляют собой разнообразную группу вирусов, которые широко различаются в зависимости от круга хозяев (человек, животные, растения, грибы , [б] и бактерий ), количество сегментов генома (от одного до двенадцати) и вириона организацию ( число триангуляции , слои капсида , шипы, турели и т. д.). К представителям этой группы относятся ротавирусы , которые являются наиболее распространенной причиной гастроэнтерита у детей раннего возраста, и пикобирнавирусы , которые являются наиболее частыми вирусами в образцах фекалий людей и животных с признаками диареи или без них. Вирус блютанга является экономически важным возбудителем, поражающим крупный рогатый скот и овец. В последние годы был достигнут прогресс в определении структур с атомным и субнанометровым разрешением ряда ключевых вирусных белков и капсидов вирионов нескольких дцРНК-вирусов, что подчеркивает существенные параллели в структуре и процессах репликации многих из этих вирусов. [2] [ нужна страница ]

Скорость мутаций [ править ]

РНК-вирусы обычно имеют очень высокий уровень мутаций по сравнению с ДНК-вирусами . [9] потому что вирусные РНК-полимеразы не обладают корректировать способностью ДНК-полимеразы . [10] Генетическое разнообразие РНК-вирусов является одной из причин, почему против них трудно создать эффективные вакцины . [11] Ретровирусы также имеют высокую частоту мутаций, даже несмотря на то, что их промежуточная ДНК интегрируется в геном хозяина (и, таким образом, после интеграции подлежит проверке ДНК хозяина), поскольку ошибки во время обратной транскрипции встраиваются в обе цепи ДНК перед интеграцией. [12] Некоторые гены РНК-вируса важны для циклов репликации вируса, и мутации недопустимы. Например, область генома вируса гепатита С , кодирующая основной белок, высококонсервативна . [13] потому что он содержит структуру РНК, вовлеченную во внутренний сайт входа в рибосому . [14]

Сложность последовательности [ править ]

В среднем вирусы дцРНК демонстрируют меньшую избыточность последовательности по сравнению с вирусами оцРНК. Напротив, вирусы дцДНК содержат больше всего избыточных последовательностей генома, а вирусы оцДНК — меньше всего. [15] Было показано, что сложность последовательности вирусов является ключевой характеристикой для точной безреферентной вирусной классификации. [15]

Репликация [ править ]

РНК-вирусы животных классифицируются ICTV. Существует три отдельные группы РНК-вирусов в зависимости от их генома и способа репликации:

  • Вирусы с двухцепочечной РНК (группа III) содержат от одной до дюжины различных молекул РНК, каждая из которых кодирует один или несколько вирусных белков.
  • Геном вирусов оцРНК с положительным смыслом (группа IV) напрямую используется в виде мРНК, при этом рибосомы хозяина переводят его в один белок, который модифицируется белками хозяина и вируса с образованием различных белков, необходимых для репликации. Одна из них включает РНК-зависимую РНК-полимеразу (РНК-репликазу), которая копирует вирусную РНК с образованием двухцепочечной репликативной формы. В свою очередь, эта дцРНК направляет образование новой вирусной РНК.
  • Геном вирусов оцРНК с отрицательным смыслом (группа V) должен быть скопирован с помощью РНК-репликазы для образования РНК с положительным смыслом. Это означает, что вирус должен принести с собой фермент РНК-реплицазу. Молекула РНК с положительным смыслом затем действует как вирусная мРНК, которая транслируется в белки рибосомами хозяина.

Ретровирусы (группа VI) имеют геном с одноцепочечной РНК, но, как правило, не считаются РНК-вирусами, поскольку для репликации они используют промежуточные ДНК. Обратная транскриптаза , вирусный фермент, который выделяется из самого вируса после того, как он лишен оболочки, преобразует вирусную РНК в комплементарную цепь ДНК, которая копируется с образованием двухцепочечной молекулы вирусной ДНК. После того, как эта ДНК интегрируется в геном хозяина с помощью вирусного фермента интегразы , экспрессия закодированных генов может привести к образованию новых вирионов.

Рекомбинация [ править ]

Многочисленные РНК-вирусы способны к генетической рекомбинации по крайней мере два вирусных генома . , когда в одной и той же клетке-хозяине присутствуют [16] Очень редко вирусная РНК может рекомбинировать с РНК хозяина. [17] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и хода вирусной эволюции среди пикорнавирусов ( (+)ssRNA ), например, полиовируса . [18] У Retroviridae ((+)ssRNA), например ВИЧ , повреждения генома РНК, по-видимому, можно избежать во время обратной транскрипции за счет переключения цепи, формы рекомбинации. [19] [20] [21] Рекомбинация также происходит у Reoviridae (дсРНК), например, у реовирусов; Orthomyxoviridae ((-)ssRNA), например, вирус гриппа ; [21] и Coronaviridae ((+)ssRNA), например SARS . [22] Рекомбинация РНК-вирусов, по-видимому, является адаптацией, позволяющей справиться с повреждением генома. [16] Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного и того же вида, но разных линий. Полученные рекомбинантные вирусы иногда могут вызывать вспышки инфекции у людей. [22]

Классификация [ править ]

Классификация основана главным образом на типе генома (двухцепочечный, отрицательный или положительный одноцепочечный), а также количестве и организации генов. В настоящее время известно 5 отрядов и 47 семейств РНК-вирусов. Есть также много неустановленных видов и родов.

Родственными, но отличными от РНК-вирусов, являются вироиды и РНК-сателлитные вирусы . В настоящее время они не классифицируются как РНК-вирусы и описаны на отдельных страницах.

Исследование нескольких тысяч РНК-вирусов показало наличие как минимум пяти основных таксонов: группы левивирусов и родственников; супергруппа пикорнавирусов; супергруппа альфавирусов плюс супергруппа флавивирусов; вирусы дсРНК; и -пятицепочечные вирусы. [23] Группа лентивирусов , по-видимому, является базовой для всех остальных РНК-вирусов. Следующее крупное подразделение лежит между пикорнасупрагруппой и остальными вирусами. Вирусы с дцРНК, по-видимому, произошли от предка с +ve РНК, а вирусы с -ve РНК произошли от вирусов с дцРНК. Ближайшим родственником вирусов с пятицепочечной РНК является Reoviridae .

РНК-вирусы цепью положительной с

Это самая большая группа РНК-вирусов. [24] и был организован ICTV в типы Kitrinoviricota , Lenarviricota и Pisuviricota в царстве Orthornavirae и царстве Riboviria . [25]

РНК-вирусы с положительной цепью также можно классифицировать на основе РНК-зависимой РНК-полимеразы. Были признаны три группы: [26]

  1. Бимовирусы, комовирусы, неповирусы, нодавирусы, пикорнавирусы, потивирусы, собемовирусы и подмножество лютеовирусов (вирус западной желтизны свеклы и вирус скручивания листьев картофеля) — пикорноподобная группа (Picornavirata).
  2. Кармовирусы, диантовирусы, флавивирусы, пестивирусы, статовирусы, томбусвирусы, бактериофаги с одноцепочечной РНК, вирус гепатита С и субпопуляция лютеовирусов (вирус желтой карликовости ячменя) — флавиподобная группа (Flavivirata).
  3. Альфавирусы, карлавирусы, фуровирусы, хордеивирусы, потексвирусы, рубивирусы, тобравирусы, трикорнавирусы, тимовирусы, вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, вирус желтухи свеклы и вирус гепатита Е — альфа-подобная группа (Rubivirata).

Предложено разделение альфа-подобной (синдбис-подобной) супергруппы на основе нового домена, расположенного вблизи N-концев белков, участвующих в репликации вируса. [27] Предлагаются две группы: группа «альтовирусов» (альфавирусы, фуровирусы, вирус гепатита Е, хордеивирусы, тобамовирусы, тобравирусы, трикорнавирусы и, возможно, рубивирусы); и группа «типовирусов» (вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, карлавирусы, потексвирусы и тимовирусы).

Альфа-подобную супергруппу можно разделить на три клады : рубиподобные, тобамоподобные и тимоподобные вирусы. [28]

Дополнительная работа выявила пять групп РНК-вирусов с положительной цепью, содержащих четыре, три, три, три и один порядок (порядки) соответственно. [29] Эти четырнадцать порядков содержат 31 семейство вирусов (в том числе 17 семейств вирусов растений) и 48 родов (в том числе 30 родов вирусов растений). Этот анализ предполагает, что альфавирусы и флавивирусы можно разделить на два семейства — Togaviridae и Flaviridae соответственно, но предполагает, что другие таксономические отнесения, такие как пестивирусы, вирус гепатита С, рубивирусы, вирус гепатита Е и артеривирусы, могут быть неверными. Коронавирусы и торовирусы представляют собой отдельные семейства, относящиеся к разным порядкам, а не отдельные роды одного и того же семейства, как это классифицируется в настоящее время. Лютеовирусы относятся к двум семействам, а не к одному, а вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, по-видимому, не является клостеровирусом, а представляет собой новый род Potexviridae.

Эволюция [ править ]

Эволюция пикорнавирусов, основанная на анализе их РНК-полимераз и геликаз , по-видимому, восходит к дивергенции эукариот . [30] Их предполагаемые предки включают бактериальные ретроэлементы группы II , семейство протеаз HtrA и ДНК- бактериофаги .

Партитивирусы связаны с предком тотивируса и, возможно, произошли от него. [31]

Гиповирусы и барнавирусы, по-видимому, имеют общее происхождение с линиями потивирусов и собемовирусов соответственно. [31]

Вирусы с двухцепочечной РНК [ править ]

Этот анализ также предполагает, что вирусы дцРНК не являются тесно связанными друг с другом, а вместо этого принадлежат к четырем дополнительным классам — Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae и Reoviridae — и одному дополнительному порядку (Totiviridae) одного из классов положительных оцРНК-вирусов в того же подтипа, что и РНК-вирусы с положительной цепью.

Одно исследование показало, что существует две большие клады: одна включает семейства Caliciviridae , Flaviviridae и Picornaviridae , а вторая включает семейства Alphatetraviridae , Birnaviridae , Cystoviridae , Nodaviridae и Permutotretraviridae . [32]

цепью РНК отрицательной с Вирусы

Эти вирусы имеют несколько типов генома: от одной молекулы РНК до восьми сегментов. Несмотря на их разнообразие, похоже, что они произошли от членистоногих и оттуда развились. [33]

Спутниковые вирусы [ править ]

Также известен ряд вирусов-сателлитов — вирусов, которым для завершения жизненного цикла требуется помощь другого вируса. Их таксономия еще не определена. Следующие четыре рода были предложены для сателлитных вирусов с одноцепочечной РНК с положительным смыслом, которые заражают растения: Albetovirus , Aumaivirus , Papanivirus и Virtovirus . [34] Семейство Sarthroviridae , включающее род Macronovirus , было предложено для сателлитных вирусов с одноцепочечной РНК с положительным смыслом, которые заражают членистоногих .

Группа III дцРНК вирусы

В эту группу входят двенадцать семейств и ряд неназначенных родов и видов. [10]

IV – вирусы оцРНК с положительным смыслом . Группа

В этой группе признаны три отряда и 34 семейства. Кроме того, существует ряд неклассифицированных видов и родов.

Спутниковые вирусы

Также был описан неклассифицированный вирус, подобный астровирусу/гепевирусу. [36]

Группа V – вирусы оцРНК с смыслом . отрицательным

За исключением вируса гепатита D , эту группу вирусов отнесли к одному типу — Negarnaviricota . Этот тип разделен на два подтипа — Haploviricotina и Polyploviricotina . В подтипе Haploviricotina в настоящее время выделяются четыре класса: Chunqiuviricetes , Milneviricetes , Monjiviricetes и Yunchangviricetes . В подтипе Polyploviricotina выделяют два класса: Ellioviricetes и Insthoviricetes .

В настоящее время в этой группе признаны шесть классов, семь орденов и двадцать четыре семейства. Ряд неустановленных видов и родов еще предстоит классифицировать. [10]

Галерея [ править ]

См. также [ править ]

Примечания [ править ]

  1. ^ Это включение произошло из-за TaxoProp 2017.006G , в котором предлагалась рибовирия . Путаница может возникнуть из-за ссылки TaxoProp на «монофилию всех РНК-вирусов», неправильно названную, поскольку она была продемонстрирована только с помощью RdRP. С другой стороны, в предложенном определении рибовирии правильно упоминается RdRP..
  2. ^ Большинство грибковых вирусов представляют собой вирусы с двухцепочечной РНК. Описано небольшое количество РНК-вирусов с положительной цепью. В одном отчете высказывается предположение о возможности существования вируса с отрицательной цепью. [8]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Вагнер, Эдвард К.; Хьюлетт, Мартинес Дж. (1999). Базовая вирусология . Молден, Массачусетс: Blackwell Science, Inc., с. 249. ИСБН  0-632-04299-0 . Проверено 30 марта 2020 г.
  2. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Паттон Дж.Т., изд. (2008). Вирусы с сегментированной двухцепочечной РНК: структура и молекулярная биология . Кайстер Академик Пресс. ISBN  978-1-904455-21-9 .
  3. ^ «Список в таксономическом порядке - указатель списков видов ICTV» . Проверено 11 апреля 2008 г.
  4. ^ Исполнительный комитет Международного комитета по таксономии вирусов (май 2020 г.). «Новая сфера таксономии вирусов: разделение виросферы на 15 иерархических рангов» . Природная микробиология . 5 (5): 668–674. дои : 10.1038/s41564-020-0709-x . ПМК   7186216 . ПМИД   32341570 .
  5. ^ TaxoProp 2019.006G
  6. ^ TaxoProp 2019.009G
  7. ^ Нгуен М., Хэнни А.Л. (июнь 2003 г.). «Стратегии экспрессии амбисенс-вирусов». Вирусные исследования . 93 (2): 141–50. дои : 10.1016/S0168-1702(03)00094-7 . ПМИД   12782362 .
  8. ^ Кондо Х., Тиба С., Тойода К., Сузуки Н. (январь 2013 г.). «Доказательства заражения грибов вирусом с отрицательной цепью РНК» . Вирусология . 435 (2): 201–09. дои : 10.1016/j.virol.2012.10.002 . ПМИД   23099204 .
  9. ^ Санхуан Р., Небот М.Р., Кирико Н., Мански Л.М., Белшоу Р. (октябрь 2010 г.). «Темпы вирусных мутаций» . Журнал вирусологии . 84 (19): 9733–48. дои : 10.1128/JVI.00694-10 . ПМЦ   2937809 . ПМИД   20660197 .
  10. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Кляйн Д.В., Прескотт Л.М., Харли Дж. (1993). Микробиология . Дубьюк, Айова: Wm. К. Браун. ISBN  978-0-697-01372-9 .
  11. ^ Штайнхауэр Д.А., Холланд Дж.Дж. (1987). «Быстрая эволюция РНК-вирусов». Ежегодный обзор микробиологии . 41 : 409–33. дои : 10.1146/annurev.mi.41.100187.002205 . ПМИД   3318675 .
  12. ^ Бутвелл К.Л., Роллан М.М., Хербек Дж.Т., Маллинз Дж.И., Аллен Т.М. (октябрь 2010 г.). «Эволюция вируса и его побег во время острой инфекции ВИЧ-1» . Журнал инфекционных болезней . 202 (Приложение 2): S309–14. дои : 10.1086/655653 . ПМЦ   2945609 . ПМИД   20846038 .
  13. ^ Бух Дж., Перселл Р.Х., Миллер Р.Х. (август 1994 г.). «Анализ последовательности основного гена 14 генотипов вируса гепатита С» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (17): 8239–43. Бибкод : 1994PNAS...91.8239B . дои : 10.1073/pnas.91.17.8239 . ПМК   44581 . ПМИД   8058787 .
  14. ^ Туплин А., Эванс DJ, Симмондс П. (октябрь 2004 г.). «Детальное картирование вторичных структур РНК в последовательностях ядра и области, кодирующей NS5B, вируса гепатита С путем расщепления РНКазой и новых методов биоинформатического прогнозирования» . Журнал общей вирусологии . 85 (Часть 10): 3037–47. дои : 10.1099/vir.0.80141-0 . ПМИД   15448367 .
  15. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Сильва Х.М., Пратас Д., Каэтано Т., Матос Д. (август 2022 г.). «Сложность вирусных геномов» . ГигаСайенс . 11 : 1–16. doi : 10.1093/gigascience/giac079 . ПМЦ   9366995 . ПМИД   35950839 .
  16. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Барр Дж. Н., Фернс Р. (июнь 2010 г.). «Как РНК-вирусы сохраняют целостность своего генома» . Журнал общей вирусологии . 91 (Часть 6): 1373–87. дои : 10.1099/vir.0.020818-0 . ПМИД   20335491 .
  17. ^ Стедман, Кеннет М. (2015). «Глубокая рекомбинация: гены вируса РНК и оцДНК в ДНК-вирусе и геномах хозяина» . Ежегодный обзор вирусологии . 2 (1): 203–217. doi : 10.1146/annurev-virology-100114-055127 . ISSN   2327-0578 . ПМИД   26958913 . S2CID   207745438 .
  18. ^ Муслин С., Мак Кейн А., Бессо М., Блондель Б., Дельпейру Ф. (сентябрь 2019 г.). «Рекомбинация энтеровирусов: многоэтапный модульный эволюционный процесс» . Вирусы . 11 (9): 859. дои : 10.3390/v11090859 . ПМК   6784155 . ПМИД   31540135 .
  19. ^ Ху В.С., Темин Х.М. (ноябрь 1990 г.). «Ретровирусная рекомбинация и обратная транскрипция». Наука . 250 (4985): 1227–33. Бибкод : 1990Sci...250.1227H . дои : 10.1126/science.1700865 . ПМИД   1700865 .
  20. ^ Роусон Дж.М., Николаичик О.А., Кил Б.Ф., Патак В.К., Ху В.С. (ноябрь 2018 г.). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (20): 10535–45. дои : 10.1093/nar/gky910 . ПМК   6237782 . ПМИД   30307534 .
  21. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Бернштейн Х., Бернштейн К., Мишод Р.Э. (январь 2018 г.). «Пол у микробных патогенов» . Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 8–25. дои : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . ПМИД   29111273 .
  22. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Су С., Вонг Г., Ши В., Лю Дж., Лай А.С., Чжоу Дж. и др. (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов» . Тенденции в микробиологии . 24 (6): 490–502. дои : 10.1016/j.tim.2016.03.003 . ПМК   7125511 . ПМИД   27012512 .
  23. ^ Вольф Ю.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Люсия-Санс А., Кун Дж.Х., Крупович М., Доля В.В., Кунин Е.В. (ноябрь 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома» . мБио 9 (6). дои : 10.1128/mBio.02329-18 . ПМК   6282212 . ПМИД   30482837 .
  24. ^ Франки Р.И., Фоке С.М., Кнудсон Д.Л., Браун Ф. (1991). Классификация и номенклатура вирусов. Пятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов, Архивы вирусологии (Приложение 2) . Спрингер. ISBN  978-3-7091-9163-7 .
  25. ^ «Текущий выпуск таксономии ICTV | ICTV» . ictv.global . Проверено 3 апреля 2023 г.
  26. ^ Кунин Е.В. (сентябрь 1991 г.). «Филогения РНК-зависимых РНК-полимераз РНК-вирусов с положительной цепью» . Журнал общей вирусологии . 72 (Часть 9): 2197–206. дои : 10.1099/0022-1317-72-9-2197 . ПМИД   1895057 .
  27. ^ Розанов М.Н., Кунин Е.В., Горбаленя А.Е. (август 1992 г.). «Консервация предполагаемого домена метилтрансферазы: отличительная черта «синдбис-подобной» супергруппы РНК-вирусов с положительной цепью». Журнал общей вирусологии . 73 (Часть 8): 2129–34. CiteSeerX   10.1.1.532.7367 . дои : 10.1099/0022-1317-73-8-2129 . ПМИД   1645151 .
  28. ^ Кунин Е.В., Доля В.В. (1993). «Эволюция и таксономия РНК-вирусов с положительной цепью: последствия сравнительного анализа аминокислотных последовательностей». Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 28 (5): 375–430. дои : 10.3109/10409239309078440 . ПМИД   8269709 .
  29. ^ Уорд CW (1993). «Прогресс к более высокой систематике вирусов» . Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419–53. дои : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . ПМЦ   7135741 . ПМИД   8140287 .
  30. ^ Кунин Е.В., Вольф Ю.И., Нагасаки К., Доля В.В. (декабрь 2008 г.). «Большой взрыв эволюции пикорноподобных вирусов предшествовал появлению супергрупп эукариот» . Обзоры природы. Микробиология . 6 (12): 925–39. дои : 10.1038/nrmicro2030 . ПМИД   18997823 .
  31. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Габриал С.А. (1998). «Происхождение, адаптация и пути эволюции грибных вирусов» . Гены вирусов . 16 (1): 119–31. дои : 10.1023/а:1007966229595 . ПМК   7089520 . ПМИД   9562896 .
  32. ^ Жибрат Ж.Ф., Мариадассу М., Будино П., Дельмас Б. (июль 2013 г.). «Анализ излучения бирнавирусов из различных типов хозяев и их эволюционного сходства с другими вирусами с двухцепочечной РНК и положительной РНК-цепью с использованием надежного структурного выравнивания множественных последовательностей и передовых филогенетических методов» . Эволюционная биология BMC . 13 (1): 154. Бибкод : 2013BMCEE..13..154G . дои : 10.1186/1471-2148-13-154 . ПМЦ   3724706 . ПМИД   23865988 .
  33. ^ Ли CX, Ши М, Тянь Дж.Х., Лин XD, Кан Ю.Дж., Чен Л.Дж. и др. (январь 2015 г.). «Беспрецедентное геномное разнообразие РНК-вирусов у членистоногих указывает на происхождение РНК-вирусов с отрицательным смыслом» . электронная жизнь . 4 . doi : 10.7554/eLife.05378 . ПМЦ   4384744 . ПМИД   25633976 .
  34. ^ Крупович М., Кун Дж.Х., Фишер М.Г. (январь 2016 г.). «Система классификации вирофагов и сателлитных вирусов» . Архив вирусологии . 161 (1): 233–47. дои : 10.1007/s00705-015-2622-9 . hdl : 11858/00-001M-0000-0028-DC34-F . ПМИД   26446887 .
  35. ^ Адамс М.Ю., Антонив Дж.Ф., Кройце Дж. (2009). «Virgaviridae: новое семейство палочковидных вирусов растений» . Архив вирусологии . 154 (12): 1967–72. дои : 10.1007/s00705-009-0506-6 . ПМИД   19862474 .
  36. ^ Панкович П., Борос А., Кисс Т., Энгельманн П., Рейтер Г. (2019) Генетически сильно дивергентный РНК-вирус с астровирусоподобной (5'-конец) и гепевирусоподобной (3'-конец) организацией генома у плотоядных птиц, европейцы. валик ( Coracias garrulus ). Заразить Генет Эвол
  37. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2018 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 13 ноября 2018 г.
  38. ^ Михиндукуласурия К.А., Нгуен Н.Л., Ву Г, Хуанг Х.В., да Роза А.П., Попов В.Л. и др. (май 2009 г.). «Маленькие и промежуточные вирусы определяют новый таксон РНК-вирусов отряда Mononegavirales» . Журнал вирусологии . 83 (10): 5109–16. дои : 10.1128/JVI.02667-08 . ПМК   2682064 . ПМИД   19279111 .

Внешние ссылки [ править ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 655044390d3ddb80449bdeb74370facf__1708628100
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/65/cf/655044390d3ddb80449bdeb74370facf.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
RNA virus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)