Вирус хронического паралича пчел

Вирус хронического паралича пчел ( CBPV ) обычно поражает взрослых медоносных пчел Apis mellifera и вызывает хронический паралич, который может легко распространиться на других членов семьи. У пчел, инфицированных CBPV, симптомы начинают проявляться через 5 дней, а через несколько дней они умирают. ^{[ 1 ]} Инфекция, вызванная вирусом хронического паралича пчел, является фактором, который может способствовать или вызывать внезапный коллапс пчелиных семей. ^{[ 2 ]} Поскольку медоносные пчелы играют жизненно важную роль в обеспечении экологической устойчивости , важно понимать факторы и болезни, которые им угрожают.

Хотя CBPV поражает в основном взрослых пчел, вирус также может заражать пчел на более ранних стадиях развития, хотя развивающиеся пчелы обычно имеют значительно более низкую вирусную нагрузку по сравнению со своими взрослыми собратьями. Смертность развивающихся пчел в результате заражения CBPV или потери расплода из-за вирусной инфекции невелики или отсутствуют. ^{[ 3 ]}

Пчелы, инфицированные CBPV, могут содержать миллионы вирусных частиц, половина из которых сосредоточена в области головы инфицированной медоносной пчелы. В результате вирус обладает нейротропной активностью, что позволяет вирусу вызывать повреждение нервной системы у инфицированных медоносных пчел. В частности, исследования показали, что вирусные частицы концентрируются в основном в двух центрах мозга и размножаются после заражения хозяина. Первый центр репликации — это грибовидные тела , которые играют роль в сенсорной обработке, памяти, обучении и моторном контроле, а второй центр репликации — центральное тело, центр мозга насекомого , который в первую очередь контролирует передвижение, поведение, ориентацию тела. и возбуждение. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Вирусология

Вирус хронического паралича пчел имеет сходство с вирусными семействами Nodaviridae и Tombusviridae , но CBPV достаточно отличается от двух существующих семейств и, следовательно, считается новым семейством вирусов. В результате CBPV до сих пор не полностью классифицирован. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Вирус хронического паралича пчел представляет собой вирус с одноцепочечной положительной РНК , содержащий пять фрагментов, два больших фрагмента и три малых фрагмента. ^{[ 6 ]} Предполагается, что первый большой фрагмент кодирует РНК-зависимую РНК-полимеразу , поскольку он обладает 8 консервативными доменами РНК-зависимой РНК-полимеразы. ^{[ 3 ]} Предполагается, что второй большой фрагмент кодирует капсидный белок вируса , который, как сообщается, представляет собой капсидный белок массой 23,5 кДа и четыре полипептида массой 75, 50, 30 и 20 кДа. ^{[ 7 ]}^{[ 6 ]}^{[ 8 ]} Предполагается, что капсид вируса имеет икосаэдрическую симметрию . ^{[ 3 ]}

Также обнаружено, что вирус хронического паралича пчел способствует росту и размножению сателлитного вируса, называемого сателлитным вирусом, ассоциированным с хроническим параличом пчел (CBVA), который имеет три небольших (+) одноцепочечных фрагмента РНК. Три небольших (+) одноцепочечных фрагмента РНК непоследовательно появляются в вирусе хронического паралича пчел, что позволяет предположить, что эти три РНК не являются компонентами CBPV, а являются компонентами сателлитного вируса, который полагается на активность CBPV для размножения. ^{[ 2 ]} Кроме того, каждый из трех небольших фрагментов РНК имеет молекулярную массу 0,35×10. ⁶ (1100 нуклеотидов), что точно соответствует молекулярным массам трех (+) фрагментов оцРНК CBVA. ^{[ 9 ]}

Инфекция и передача

Вирус хронического паралича пчел передается двумя основными механизмами. Первый механизм — это передача вируса через пчелиные фекалии, которые остаются на дне улья и могут подхватываться на пушистых ножках других пчел и проглатываться через рот. ^{[ 10 ]} Второй механизм заключается в тесном контакте между пчелами в улье. Рабочие пчелы наиболее восприимчивы к инфекции, поскольку они чаще всего перемещаются по улью. Инфекция может распространяться между ульями в результате непрямого или прямого контакта между медоносными пчелами. ^{[ 11 ]} Исследования показывают, что в основном взрослые медоносные пчелы могут заразиться вирусом хронического паралича пчел при местном контакте с инфицированными фекалиями или при проглатывании веществ, содержащих вирион . ^{[ 3 ]}

Цикл репликации вируса

Вход в ячейку

Вирус хронического паралича пчел передается медоносным пчелам через повсеместно распространенного паразита, распространенного в ульях медоносных пчел, клещей Варроа ( Varroa destructor ). Известно, что клещи Варроа являются переносчиками многих вирусов, к которым медоносные пчелы восприимчивы и толерантны. ^{[ 12 ]} Паразитические клещи прикрепляются к медоносным пчелам снаружи и питаются гемолимфой своих хозяев. ^{[ 12 ]} Этот обмен жидкостями между паразитическими клещами и хозяевами позволяет частицам CBPV проникать в системы переноса жидкости в организме медоносной пчелы. Механизмы проникновения вируса хронического паралича пчел в клетки медоносных пчел в настоящее время неизвестны.

Репликация

Как и другие вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом , вирус хронического паралича пчел реплицируется в цитоплазме клеток медоносных пчел. Первый большой (+) фрагмент РНК в геноме CBPV, вероятно, кодирует РНК-зависимую РНК-полимеразу , которая создает множество копий вирусной РНК. После того, как будет создано множество копий генома, клеточные процессы хозяина медоносной пчелы будут переводить вирусную РНК в функциональные белки , которые могут вызвать распространение вируса внутри хозяина. Вирус размножается на самых высоких уровнях в голове пчелы, достигая в среднем 10 ⁷ копий вируса в зараженной голове рабочей пчелы и до 10 ¹¹ копии вируса в инфицированной голове пчелиной матки . Было обнаружено, что частицы вируса хронического паралича пчел концентрируются в двух центрах; в грибовидных телах , которые играют роль в сенсорной обработке, памяти и обучении, а также в центральном теле, которое играет жизненно важную роль в координации движений. Потеря летной способности медоносных пчел в результате инфекции CBPV может быть связана с разрушением нейронов в центральном теле. Неустойчивое поведение инфицированных пчел может быть результатом разрушения нейронов грибовидного тела.

Симптомы

У зараженных медоносных пчел симптомы заболевания начнут проявляться в течение пяти дней после заражения, причем инфекция проявляется двумя различными путями, при этом инфекция типа I является более распространенной из двух типов инфекции.

У пчелы, инфицированной I типом, наблюдается вздутие живота из-за наполненного жидкостью медового мешочка и слабые или дрожащие крылья. Медоносные пчелы, инфицированные типом I, имеют тенденцию ползать по земле или группироваться возле входа в улей, поскольку их ослабленные крылья приводят к неспособности летать.

У медоносной пчелы, инфицированной типом II, наблюдается полное выпадение волос на животе, из-за чего они кажутся черными и жирными. Эти пчелы все еще способны летать через 2–3 дня после появления симптомов, но теряют способность летать незадолго до того, как погибнут от болезни.

Третий тип инфекции, который вносит основной вклад в распространение вируса, — это инфекция CBPV, при которой у инфицированной пчелы не проявляются симптомы заболевания. У инфицированной пчелы перед смертью не наблюдается ни одного из классических симптомов заболевания, и, как следствие, она способна передавать вирус за пределы своего улья.

Уход

В настоящее время не существует известного лечения этого заболевания.

Тестирование

Вирус хронического паралича пчел классифицируется как инаппарантная инфекция , поскольку до того, как инфекция достигнет фатальной степени, появляется мало характерных симптомов. Поскольку многие медоносные пчелы могут заразиться и симптомы либо проявляются через несколько дней после начальной точки заражения, либо не проявляются никаких симптомов на протяжении всего периода заболевания, CBPV может заразить целые ульи до того, как вирус будет обнаружен. Несмотря на использование инфекционных и серологических тестов , эти методы тестирования часто неточны, и их трудно воспроизвести с получением последовательных результатов. ^{[ 3 ]}

Симбиотические отношения

Хотя вирус хронического паралича пчел в основном поражает медоносных пчел, было также обнаружено, что вирус реплицируется у двух видов плотоядных муравьев : Camponotus vagus и Formica rufa . Эти плотоядные муравьи заражаются CBPV двумя способами: поедая разлагающихся пчел, являющихся носителями вируса, или самостоятельно собирая инфицированную медвяную росу. ^{[ 13 ]} Хотя вирус не вызывает никаких симптомов у плотоядных муравьев, комменсальные отношения между вирусом и муравьями позволяют муравьям служить резервуаром для репликации вируса. ^{[ 13 ]}

Вирус хронического паралича пчел также похож на вирус медленного паралича пчел и вирус острого паралича пчел . Хотя CBPV не относится к тому же семейству, что и два других вируса, он имеет сходство с другими вирусами, поскольку вызывает паралич как фатальный симптом инфекции. Медленный паралич пчел, в отличие от вируса хронического паралича пчел, вызывает паралич передних двух пар ног у медоносных пчел ( Apis mellifera ), тутового шелкопряда ( Bombyx mori ) и шмелей ( Bombis spp. ). Этот паралич в конечном итоге приводит к гибели зараженных насекомых. Вирус медленного паралича пчел передается в ульи через заражение клещами Varroa destructor . Из-за сходства этих двух вирусов предполагается, что вирус хронического паралича пчел имеет один и тот же путь передачи.

Также замечено, что вирус хронического паралича пчел взаимодействует со сателлитными вирусами. Считается, что три коротких сегмента РНК вирусного генома представляют собой сателлитный вирус. ^{[ 2 ]} Только в присутствии CBPV может размножаться ассоциированный сателлитный вирус.

Ссылки

^ Бейли, Л.; Болл, Б.В.; Перри, JN (январь 1983 г.). «Паралич медоносных пчел: его естественное распространение и снижение заболеваемости в Англии и Уэльсе». Журнал пчеловодческих исследований . 22 (3): 191–195. Бибкод : 1983JApiR..22..191B . дои : 10.1080/00218839.1983.11100586 . ISSN 0021-8839 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Оливье, Виолен; Бланшар, Филипп; Чауш, Сорая; Лаллеманд, Перрин; Шурр, Фрэнк; Тот самый, Оливье; Дюбуа, Эрик; Тордо, Рождество; Тьери, Ришар; Ульгатт, Реми; Рибьер, Магали (март 2008 г.). «Молекулярная характеристика и филогенетический анализ вируса хронического паралича пчел, вируса медоносных пчел». Вирусные исследования . 132 (1–2): 59–68. doi : 10.1016/j.virusres.2007.10.014 . ПМИД 18079012 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Рибьер, Магали; Оливье, Виолен; Бланшар, Филипп (январь 2010 г.). «Хронический паралич пчел: болезнь и вирус, не похожий ни на один другой?». Журнал патологии беспозвоночных . 103 : S120–S131. Бибкод : 2010JInvP.103S.120R . дои : 10.1016/j.jip.2009.06.013 . ПМИД 19909978 .
^ Бейли, Л.; Милн, Р.Г. (1 января 1969 г.). «Области размножения и взаимодействие вирусов острого и хронического паралича пчел у взрослых медоносных пчел» . Журнал общей вирусологии . 4 (1): 9–14. дои : 10.1099/0022-1317-4-1-9 .
^ Аврор Шевен, Бруно Кутар, Филипп Бланшар, Анн-Софи Дабер-Гей, Магали Рибьер-Шабер, Ришар Тьери: Характеристика структурных белков вируса хронического паралича пчел (CBPV) с использованием масс-спектрометрии , в: Вирусы. июнь 2015 г.; 7 (6): 3329–3344. дои: 10.3390/v7062774 , PMC 4488741 , ПМИД 26110588
^ Jump up to: ^а ^б ^с Оливье, Виолен; Бланшар, Филипп; Чауш, Сорая; Лаллеманд, Перрин; Шурр, Фрэнк; Тот самый, Оливье; Дюбуа, Эрик; Тордо, Рождество; Тьери, Ришар; Ульгатт, Реми; Рибьер, Магали (март 2008 г.). «Молекулярная характеристика и филогенетический анализ вируса хронического паралича пчел, вируса медоносных пчел». Вирусные исследования . 132 (1–2): 59–68. doi : 10.1016/j.virusres.2007.10.014 . ПМИД 18079012 .
^ Бэйли, Л. (1976), «Вирусы, атакующие медоносных пчел», Достижения в области исследования вирусов, том 20 , том. 20, Elsevier, стр. 271–304, doi : 10.1016/s0065-3527(08)60507-2 , ISBN. 978-0-12-039820-1 , PMID 775948
^ Болл, Бренда В.; Бейли, Лесли (1999), «Вирусы медоносных пчел», Энциклопедия вирусологии , Elsevier, стр. 743–749, doi : 10.1006/rwvi.1999.0139 , ISBN 978-0-12-227030-7
^ Овертон, штат Ха; Бак, КВ; Бейли, Л.; Болл, Б.В. (1 ноября 1982 г.). «Связь между компонентами РНК вируса хронического паралича пчел и компонентами РНК-ассоциата вируса хронического паралича пчел» . Журнал общей вирусологии . 63 (1): 171–179. дои : 10.1099/0022-1317-63-1-171 . ISSN 0022-1317 .
^ Рибьер, М.; Лаллеманд, П.; Искаш, А.-Л.; Шурр, Ф.; Целле, О.; Бланшар, П.; Оливье, В.; Фокон, Ж.-П. (01 декабря 2007 г.). «Распространение вируса инфекционного хронического паралича пчел через фекалии медоносных пчел (Apis mellifera L.)» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (23): 7711–7716. Бибкод : 2007ApEnM..73.7711R . дои : 10.1128/АЕМ.01053-07 . ISSN 0099-2240 . ПМК 2168079 . ПМИД 17933946 .
^ Рибьер, М.; Лаллеманд, П.; Искаш, А.-Л.; Шурр, Ф.; Целле, О.; Бланшар, П.; Оливье, В.; Фокон, Ж.-П. (12 октября 2007 г.). «Распространение инфекции, вызванной вирусом хронического паралича пчел, через фекалии медоносных пчел ( Apis mellifera L.)» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (23): 7711–7716. Бибкод : 2007ApEnM..73.7711R . дои : 10.1128/АЕМ.01053-07 . ПМК 2168079 . ПМИД 17933946 .
^ Jump up to: ^а ^б «Вирус хронического паралича пчел» . Люкс «Медовая пчелка» . 18 августа 2010 г. Проверено 1 декабря 2019 г.
^ Jump up to: ^а ^б Целле, Оливье; Бланшар, Филипп; Оливье, Виолен; Шурр, Фрэнк; Кугул, Николя; Фокон, Жан-Поль; Рибьер, Магали (май 2008 г.). «Обнаружение генома вируса хронического паралича пчел (ХПВП) и его репликативной формы РНК у различных хозяев и возможных путей распространения» (PDF) . Вирусные исследования . 133 (2): 280–284. doi : 10.1016/j.virusres.2007.12.011 . ПМИД 18243390 . S2CID 16801385 .

[1] Бейли, Л.; Болл, Б.В.; Перри, JN (январь 1983 г.). «Паралич медоносных пчел: его естественное распространение и снижение заболеваемости в Англии и Уэльсе». Журнал пчеловодческих исследований . 22 (3): 191–195. Бибкод : 1983JApiR..22..191B . дои : 10.1080/00218839.1983.11100586 . ISSN 0021-8839 .

[:4-2] Jump up to: ^а ^б ^с Оливье, Виолен; Бланшар, Филипп; Чауш, Сорая; Лаллеманд, Перрин; Шурр, Фрэнк; Тот самый, Оливье; Дюбуа, Эрик; Тордо, Рождество; Тьери, Ришар; Ульгатт, Реми; Рибьер, Магали (март 2008 г.). «Молекулярная характеристика и филогенетический анализ вируса хронического паралича пчел, вируса медоносных пчел». Вирусные исследования . 132 (1–2): 59–68. doi : 10.1016/j.virusres.2007.10.014 . ПМИД 18079012 .

[ribiere_magali-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Рибьер, Магали; Оливье, Виолен; Бланшар, Филипп (январь 2010 г.). «Хронический паралич пчел: болезнь и вирус, не похожий ни на один другой?». Журнал патологии беспозвоночных . 103 : S120–S131. Бибкод : 2010JInvP.103S.120R . дои : 10.1016/j.jip.2009.06.013 . ПМИД 19909978 .

[:0-4] Бейли, Л.; Милн, Р.Г. (1 января 1969 г.). «Области размножения и взаимодействие вирусов острого и хронического паралича пчел у взрослых медоносных пчел» . Журнал общей вирусологии . 4 (1): 9–14. дои : 10.1099/0022-1317-4-1-9 .

[Chevin2015-5] Аврор Шевен, Бруно Кутар, Филипп Бланшар, Анн-Софи Дабер-Гей, Магали Рибьер-Шабер, Ришар Тьери: Характеристика структурных белков вируса хронического паралича пчел (CBPV) с использованием масс-спектрометрии , в: Вирусы. июнь 2015 г.; 7 (6): 3329–3344. дои: 10.3390/v7062774 , PMC 4488741 , ПМИД 26110588

[Olivier_59–68-6] Jump up to: ^а ^б ^с Оливье, Виолен; Бланшар, Филипп; Чауш, Сорая; Лаллеманд, Перрин; Шурр, Фрэнк; Тот самый, Оливье; Дюбуа, Эрик; Тордо, Рождество; Тьери, Ришар; Ульгатт, Реми; Рибьер, Магали (март 2008 г.). «Молекулярная характеристика и филогенетический анализ вируса хронического паралича пчел, вируса медоносных пчел». Вирусные исследования . 132 (1–2): 59–68. doi : 10.1016/j.virusres.2007.10.014 . ПМИД 18079012 .

[7] Бэйли, Л. (1976), «Вирусы, атакующие медоносных пчел», Достижения в области исследования вирусов, том 20 , том. 20, Elsevier, стр. 271–304, doi : 10.1016/s0065-3527(08)60507-2 , ISBN. 978-0-12-039820-1 , PMID 775948

[8] Болл, Бренда В.; Бейли, Лесли (1999), «Вирусы медоносных пчел», Энциклопедия вирусологии , Elsevier, стр. 743–749, doi : 10.1006/rwvi.1999.0139 , ISBN 978-0-12-227030-7

[9] Овертон, штат Ха; Бак, КВ; Бейли, Л.; Болл, Б.В. (1 ноября 1982 г.). «Связь между компонентами РНК вируса хронического паралича пчел и компонентами РНК-ассоциата вируса хронического паралича пчел» . Журнал общей вирусологии . 63 (1): 171–179. дои : 10.1099/0022-1317-63-1-171 . ISSN 0022-1317 .

[10] Рибьер, М.; Лаллеманд, П.; Искаш, А.-Л.; Шурр, Ф.; Целле, О.; Бланшар, П.; Оливье, В.; Фокон, Ж.-П. (01 декабря 2007 г.). «Распространение вируса инфекционного хронического паралича пчел через фекалии медоносных пчел (Apis mellifera L.)» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (23): 7711–7716. Бибкод : 2007ApEnM..73.7711R . дои : 10.1128/АЕМ.01053-07 . ISSN 0099-2240 . ПМК 2168079 . ПМИД 17933946 .

[11] Рибьер, М.; Лаллеманд, П.; Искаш, А.-Л.; Шурр, Ф.; Целле, О.; Бланшар, П.; Оливье, В.; Фокон, Ж.-П. (12 октября 2007 г.). «Распространение инфекции, вызванной вирусом хронического паралича пчел, через фекалии медоносных пчел ( Apis mellifera L.)» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (23): 7711–7716. Бибкод : 2007ApEnM..73.7711R . дои : 10.1128/АЕМ.01053-07 . ПМК 2168079 . ПМИД 17933946 .

[:2-12] Jump up to: ^а ^б «Вирус хронического паралича пчел» . Люкс «Медовая пчелка» . 18 августа 2010 г. Проверено 1 декабря 2019 г.

[:5-13] Jump up to: ^а ^б Целле, Оливье; Бланшар, Филипп; Оливье, Виолен; Шурр, Фрэнк; Кугул, Николя; Фокон, Жан-Поль; Рибьер, Магали (май 2008 г.). «Обнаружение генома вируса хронического паралича пчел (ХПВП) и его репликативной формы РНК у различных хозяев и возможных путей распространения» (PDF) . Вирусные исследования . 133 (2): 280–284. doi : 10.1016/j.virusres.2007.12.011 . ПМИД 18243390 . S2CID 16801385 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]