✖


Jump to content

Грибные тела

Дополнительная информация: обоняние насекомых.
Грибовидные тела в мозгу дрозофилы видны в виде двух стеблей. Из Дженетт и др., 2006 г. [1]

Грибовидные тела или corpora pedunculata — парные структуры головного мозга членистоногих числе , в том насекомых и ракообразных . [2] и некоторые кольчатые черви (особенно тряпичный червь Platynereis dumerilii ). [3] Известно, что они играют роль в обонятельном обучении и памяти . У большинства насекомых грибовидные тела и боковой рог являются двумя высшими областями мозга, которые получают обонятельную информацию от усиков через проекционные нейроны. [4] Впервые они были идентифицированы и описаны французским биологом Феликсом Дюжарденом в 1850 году. [5] [6]

Структура

[ редактировать ]

Грибовидные тела обычно описываются как нейропили , т. е. как плотные сети нейрональных отростков ( дендриты и окончания аксонов ) и глии . Они получили свое название из-за своей примерно полусферической чашечки , выступа, который соединен с остальной частью мозга центральным нервным трактом или ножкой .

Большая часть наших текущих знаний о грибных телах получена в результате исследований нескольких видов насекомых, особенно таракана Periplaneta americana , медоносной пчелы Apis mellifera , [7] саранча и плодовая мушка Drosophila melanogaster . Исследования тел грибов плодовой мухи были особенно важны для понимания генетической основы функционирования грибных тел, поскольку их геном секвенирован и существует огромное количество инструментов для управления экспрессией их генов.

В мозгу насекомых ножки грибовидных тел проходят через средний мозг . Они в основном состоят из длинных, плотно упакованных нервных волокон клеток Кеньона , собственных нейронов грибовидных тел. Эти клетки были обнаружены в телах грибов всех исследованных видов, хотя их количество варьируется. Например, у плодовых мух их около 2500, а у тараканов — около 200 000.

Здесь можно увидеть вскрытие мозга саранчи с целью обнажения центрального мозга и проведения электрофизиологических записей. [8]

Эволюционная история

[ редактировать ]

Исторически считалось, что грибовидные тела есть только у насекомых, поскольку у крабов и омаров их нет. Однако их открытие у креветок-богомолов в 2017 году привело к более позднему выводу. [2] что грибовидное тело является предковым состоянием всех членистоногих и что эта особенность позже была утеряна у крабов и омаров. [2]

Функция

[ редактировать ]

Грибные тела наиболее известны своей ролью в обонятельном ассоциативном обучении. Эти обонятельные сигналы поступают от дофаминергических , октопаминэргических , холинергических , серотонинергических и ГАМКергических нейронов за пределами МБ. [9] Они самые крупные среди перепончатокрылых , которые, как известно, особенно тщательно контролируют обонятельное поведение. Однако, поскольку грибовидные тела обнаруживаются и у аносмичных примитивных насекомых, их роль, вероятно, выходит за рамки обонятельной обработки. Анатомические исследования предполагают определенную роль в обработке зрительной и механосенсорной информации у некоторых видов. [10] В частности, у перепончатокрылых субрегионы нейропиля грибовидного тела специализированы для получения обонятельной, зрительной или обоих типов сенсорной информации. [11] У перепончатокрылых обонятельный вход расположен в чашечке. У муравьев можно выделить несколько слоев, соответствующих разным скоплениям клубочков в долях усиков , возможно, для обработки разных классов запахов. [4] [12] Существуют две основные группы проекционных нейронов, разделяющих долю усика на две основные области: переднюю и заднюю. Группы проекционных нейронов разделены, иннервируют группы клубочков отдельно и посылают аксоны разными путями, либо через медиально-антенный протоцеребральный тракт (m-APT), либо через латеральный антенно протоцеребральный тракт (l-APT), и соединяясь с двумя слоями в чашечка грибовидных тел. В этих слоях топографически представлена ​​организация двух эфферентных областей усика, что позволяет составить приблизительную одотопическую карту усика в области губ грибовидных тел. [4] [12]

Известно, что грибные тела участвуют в обучении и памяти , особенно в отношении обоняния , и поэтому являются предметом текущих интенсивных исследований. Исследования показывают, что у более крупных насекомых грибовидные тела обладают и другими функциями обучения и памяти, такими как ассоциативная память , сенсорная фильтрация, двигательный контроль и память места. Исследования показывают, что грибовидные тела обычно действуют как своего рода детектор совпадений , интегрируя мультимодальные входные данные. [4] и создают новые ассоциации, тем самым предполагая их роль в обучении и памяти. [13] Недавняя работа также демонстрирует доказательства участия грибовидного тела во врожденном обонятельном поведении посредством взаимодействия с боковым рогом. [14] [15] возможно, используя частично стереотипные сенсорные реакции выходных нейронов грибовидного тела (MBON) у разных людей. [16] Хотя связи между проекционными нейронами и клетками Кеньона случайны (т. е. не стереотипны для разных людей), [17] Стереотипность в ответах MBON стала возможной благодаря плотной конвергенции многих ячеек Кеньона на несколько MBON, а также других свойств сети. [16]

Информация о запахах может быть закодирована в теле гриба с помощью особенностей чувствительных нейронов, а также времени их импульсов. [18] Эксперименты на саранче показали, что клеток Кеньона активность синхронизируется с нейронными колебаниями частотой 20 Гц и особенно чувствительна к спайкам проекционных нейронов на определенных фазах колебательного цикла. [19]

Спать

[ редактировать ]

Нейроны, которые получают сигналы от серотонинергических и ГАМКергических нейронов за пределами МБ, вызывают бодрствование, а экспериментальная стимуляция этих вышестоящих серотонинергических нейронов вызывает сон. Нейроны-мишени в MB ингибируются серотонином , ГАМК и их комбинацией. С другой стороны, октопамин , похоже, не влияет на функцию сна МБ. [9]

Дрозофила меланогастер

[ редактировать ]
Основная статья: Drosophila melanogaster
Доли грибовидного тела D. melanogaster с видимыми нейронами α/β, α’/β’ и γ. Из Дэвиса, 2011 г. [20]

Мы знаем, что грибовидные структуры тела важны для обонятельного обучения и памяти у дрозофилы, поскольку их абляция разрушает эту функцию. [21] Грибовидное тело также способно комбинировать информацию о внутреннем состоянии тела и обонятельные данные для определения врожденного поведения. [22] Точная роль конкретных нейронов, составляющих грибовидные тела, до сих пор неясна. Однако эти структуры широко изучаются, поскольку многое известно об их генетической структуре . Существует три конкретных класса нейронов, составляющих доли грибовидного тела: α/β, α’/β’ и γ-нейроны, все из которых имеют различную экспрессию генов. Темой текущих исследований является то, какие из этих подструктур грибовидного тела участвуют в каждой фазе и процессе обучения и памяти. [23] Грибные тела дрозофилы также часто используются для изучения обучения и памяти, и ими манипулируют из-за их относительно дискретной природы. Обычно анализы обонятельного обучения состоят из подвергания мух воздействию двух запахов по отдельности; один сопряжен с электрошоковыми импульсами ( условный раздражитель , или УС+), а второй нет ( безусловный раздражитель , или УЗ). После этого периода обучения мух помещают в Т-образный лабиринт , причем два запаха размещаются индивидуально на обоих концах горизонтальных Т-образных рычагов. Подсчитывается процент мух, избегающих CS+, при этом высокий уровень избегания считается свидетельством обучения и памяти. [24]

Следы клеточной памяти

[ редактировать ]

Недавние исследования, сочетающие кондиционирование запаха и клеточную визуализацию, выявили шесть следов памяти, которые совпадают с молекулярными изменениями в дрозофилы обонятельной системе . Три из этих следов связаны с ранним формированием поведенческой памяти. Один из таких следов был визуализирован в антеннальной доле (AL) с помощью репортерных молекул синапто-флуорина . Сразу после кондиционирования дополнительный набор проекционных нейронов в наборе из восьми клубочков AL синаптически активируется условным запахом и длится всего 7 минут. [25] Второй след обнаруживается по экспрессии GCaMP и, следовательно, по увеличению Ca 2+ приток в α'/β'-аксоны нейронов грибовидного тела. [26] Это более продолжительный след, который сохраняется до одного часа после кондиционирования. Третий след памяти — снижение активности переднепарного латерального нейрона, который действует как супрессор формирования памяти через один из своих тормозных ГАМКергических рецепторов. Снижение кальциевого ответа нейронов APL и последующее снижение высвобождения ГАМК на грибовидные тела сохранялось до 5 минут после кондиционирования запаха. [27]

След промежуточной памяти зависит от экспрессии гена amn , расположенного в дорсальных парных медиальных нейронах. Увеличение притока кальция и синаптического высвобождения, иннервирующего грибовидные тела, становится заметным примерно через 30 минут после сочетания электрошока с запахом и сохраняется не менее часа. [28] Оба картированных следа долговременной памяти зависят от активности и синтеза белков CREB и CaMKII и существуют только после интервального кондиционирования. Первый след обнаруживается в α/β-нейронах между 9 и 24 часами после кондиционирования и характеризуется увеличением притока кальция в ответ на условный запах. [29] Второй след долговременной памяти формируется в телах γ-гриба и обнаруживается по увеличению притока кальция между 18 и 24 часами после кондиционирования. [30]

динамика цАМФ

[ редактировать ]

Циклический аденозинмонофосфат (цАМФ или циклический АМФ) является вторичным мессенджером, который участвует в облегчении притока кальция в грибовидные тела в нейроны грибовидных тел Drosophila melanogaster . Повышение цАМФ индуцирует пресинаптическую пластичность у дрозофилы. На уровень цАМФ влияют как нейротрансмиттеры , такие как дофамин и октопамин , так и сами запахи. Дофамин и октопамин высвобождаются интернейронами грибовидных тел , а запахи напрямую активируют нейроны обонятельного пути, вызывая приток кальция через потенциалзависимые кальциевые каналы . [31]

В классической парадигме кондиционирования нейронов сочетание деполяризации (посредством применения ацетилхолина для обозначения запаха или CS ) с последующим применением дофамина (для обозначения шока или УЗИ ) приводит к синергетическому увеличению цАМФ в долях грибовидного тела. [31] Эти результаты позволяют предположить, что доли грибовидных тел являются критическим местом интеграции CS/US посредством действия цАМФ. Этот синергетический эффект первоначально наблюдался у Aplysia , где сочетание притока кальция с активацией G-белка передачи сигналов серотонином приводит к аналогичному синергическому увеличению цАМФ. [32]

Кроме того, это синергическое увеличение цАМФ опосредовано и зависит от аденилатциклазы брюквы (рут AC), которая чувствительна как к кальцию (что является результатом открытия потенциалзависимых кальциевых каналов запахами), так и к стимуляции G-белка (вызванной дофамином). [31] В то время как прямое сочетание деполяризации нейронов и дофамина (ацетилхолин с последующим дофамином) приводит к синергическому увеличению цАМФ, прямое сочетание деполяризации нейронов и октопамина оказывает субаддитивный эффект на цАМФ. [31] Более конкретно, это означает, что эта пара производит значительно меньше цАМФ, чем сумма каждого стимула по отдельности в долях. Следовательно, коловый AC в нейронах грибовидных тел работает как детектор совпадений , при этом дофамин и октопамин действуют двунаправленно, влияя на уровни цАМФ. [31]

Динамика ПКА

[ редактировать ]
Пространственная регуляция динамики ПКА в теле гриба дрозофилы.

протеинкиназа А Было обнаружено, что (ПКА) играет важную роль в обучении и памяти у дрозофилы . [33] Когда кальций попадает в клетку и связывается с кальмодулином , он стимулирует аденилатциклазу (АС), которая кодируется геном брюквы ( рут ). [34] Эта активация AC увеличивает концентрацию цАМФ , который активирует PKA. [34] Когда применяется дофамин , аверсивный обонятельный стимулятор, он активирует ПКА конкретно в вертикальных долях грибовидного тела. [34] Эта пространственная специфичность регулируется dunce ( dnc ) PDE, цАМФ-специфической фосфодиэстеразой . Если ген dunce отменен, как это обнаружено у мутанта dnc , пространственная специфичность не сохраняется. Напротив, стимуляция аппетита, вызванная применением октопамина , увеличивает ПКА во всех долях. [34] У гонного мутанта, генотипа, в котором брюква отсутствует, реакции как на дофамин, так и на октопамин были значительно снижены и близки к экспериментальному шуму.

Ацетилхолин , который представляет собой условный раздражитель , приводит к сильному увеличению активации ПКА по сравнению со стимуляцией только дофамином или октопамином. [34] Эта реакция отменена у гонных мутантов, что демонстрирует, что PKA необходима для сенсорной интеграции. [34] Специфичность активации альфа-доли в присутствии дофамина сохраняется при сочетании дофамина с ацетилхолином. [34] По сути, во время парадигмы кондиционирования, когда условный стимул сочетается с безусловным стимулом, ПКА демонстрирует повышенную активацию. Это показывает, что PKA необходим для условного обучения у Drosophila melanogaster .

Апис меллифера

[ редактировать ]

Стимул → выходные реакции являются продуктом пар возбуждения и торможения . Это та же модель организации, что и в мозге млекопитающих . Эти закономерности могут, как и у млекопитающих, предшествовать действию. По состоянию на 2021 год эта область лишь недавно была освещена Звакой и др., 2018 г., Дуером и др., 2015 г. и Паффхаузеном и др., 2020 г. [7]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Дженетт А.; Шинделин Дж. Э.; Гейзенберг М. (2006). «Протокол виртуального мозга насекомых: создание и сравнение стандартизированной нейроанатомии» . БМК Биоинформатика . 7 : 544. дои : 10.1186/1471-2105-7-544 . ПМК   1769402 . ПМИД   17196102 .
  2. ^ Jump up to: а б с Штраусфельд, Николас Джеймс; Вольф, Габриэлла Ханна; Сэйр, Марсель Итан (3 марта 2020 г.). «Эволюция грибовидных тел демонстрирует гомологию и расхождение между Pancrustacea» . электронная жизнь . 9 . дои : 10.7554/eLife.52411 . ISSN   2050-084X . ПМК   7054004 . ПМИД   32124731 .
  3. ^ Томер, Р.; Денес, А.С.; Тессмар-Райбл, К.; Арендт, Д. (2010). «Профилирование путем регистрации изображений показывает общее происхождение грибовидных тел кольчатых червей и мантия позвоночных» . Клетка . 142 (5): 800–809. дои : 10.1016/j.cell.2010.07.043 . ПМИД   20813265 . S2CID   917306 .
  4. ^ Jump up to: а б с д Гроненберг, В.; Лопес-Рикельме, GO (февраль 2014 г.). «Мультисенсорная конвергенция в грибовидных телах муравьев и пчел». Акта Биологика Хунгарика . 55 (1–4): 31–37. дои : 10.1556/ABiol.55.2004.1-4.5 . ПМИД   15270216 .
  5. ^ Дюжарден, Ф. (1850). «Память о нервной системе насекомых». Энн. наук. Нат. Зоол . 14 : 195–206.
  6. ^ Штраусфельд, штат Нью-Джерси; Хансен Л; Ли Й; Гомес Р.С.; Ито К. (1998). «Эволюция, открытие и интерпретация грибовидных тел членистоногих» . Учиться. Память 5 (1–2): 11–37. дои : 10.1101/lm.5.1.11 . ПМК   311242 . ПМИД   10454370 .
  7. ^ Jump up to: а б Мензель, Рэндольф (13 августа 2020 г.). «Краткая история исследований интеллекта и мозга медоносных пчел» . Апидология . 52 (1). IRAE & DI ( Спрингер ): 23–34. дои : 10.1007/s13592-020-00794-x . ISSN   0044-8435 . S2CID   221111734 .
  8. ^ «Вскрытие мозга насекомых для электрофизиологии in vivo» . Ютуб .
  9. ^ Jump up to: а б Хелфрих-Фёрстер, Шарлотта (07 января 2018 г.). «Сон среди насекомых» . Ежегодный обзор энтомологии . 63 (1). Годовые обзоры : 69–86. doi : 10.1146/annurev-ento-020117-043201 . ISSN   0066-4170 . ПМИД   28938081 .
  10. ^ Зарс, Трой (декабрь 2000 г.). «Поведенческие функции тел насекомых-грибов». Курр Опин Нейробиол . 10 (6): 790–5. дои : 10.1016/S0959-4388(00)00147-1 . ПМИД   11240291 . S2CID   5946392 .
  11. ^ Моббс, PG (1982). «Мозг медоносной пчелы Apis Mellifera. I. Связи и пространственная организация тел грибов». Философские труды Лондонского королевского общества Б. 298 (1091): 309–354. Бибкод : 1982РСТБ.298..309М . дои : 10.1098/rstb.1982.0086 .
  12. ^ Jump up to: а б Лопес-Рикельме, GO (июнь 2014 г.). «Одотопическое афферентное представление клубочковой организации усиков в грибовидных телах муравьев (Hymenoptera: Formicidae): Сравнение двух видов» . TIP Revista Especializada en Ciencias Químico-Biológicas . 15 (1): 15–31. дои : 10.1016/S1405-888X(14)70317-1 .
  13. ^ Талли, Т; Куинн, WG (сентябрь 1985 г.). «Классическое кондиционирование и сохранение у нормальных и мутантных Drosophila melanogaster». J Comp Physiol A. 157 (2): 263–77. дои : 10.1007/bf01350033 . ПМИД   3939242 . S2CID   13552261 .
  14. ^ Долан, Майкл-Джон; Фрехтер, Шахар; Бейтс, Александр Шакил; Дэн, Чунтао; Хуовиала, Пааво; Робертс, СП Руайри; Шлегель, Филипп; Дхаван, Серен; Табано, Реми; Дионн, Хизер; Христофору, Кристина; Близко, Кари; Сатклифф, Бен; Джулиани, Бьянка; Ли, Фэн; Коста, Марта; Ильке, Гудрун; Мейснер, Джеффри Уилсон; Бок, Дэви Д; Асо, Ёсинори; Рубин, Джеральд М; Джефферис, Грегори SXE (21 мая 2019 г.). «Нейрогенетическое рассечение бокового рога дрозофилы выявляет основные результаты, разнообразные поведенческие функции и взаимодействие с грибовидным телом» . электронная жизнь . 8 : e43079. doi : 10.7554/eLife.43079 . ISSN   2050-084X . ПМК   6529221 . ПМИД   31112130 .
  15. ^ Льюис, LP; Сиджу, КП; Асо, Ю; Фридрих, АБ; Балтил, Эй Джей; Рубин, генеральный менеджер; Грюнвальд Кадов, IC (31 августа 2015 г.). «Высший мозговой контур для немедленной интеграции противоречивой сенсорной информации у дрозофилы» . Современная биология . 25 (17): 2203–14. дои : 10.1016/j.cub.2015.07.015 . ПМИД   26299514 . S2CID   16276500 .
  16. ^ Jump up to: а б Миттал, Ааруш Мохит; Гупта, Дикша; Сингх, Амрита; Лин, Эндрю С.; Гупта, Нитин (24 февраля 2020 г.). «Множественные сетевые свойства преодолевают случайные соединения, обеспечивая стереотипные сенсорные реакции» . Природные коммуникации . 11 (1): 1023. Бибкод : 2020NatCo..11.1023M . дои : 10.1038/s41467-020-14836-6 . ПМК   7039968 . ПМИД   32094345 .
  17. ^ Кэрон, С.Дж.; Рута, В; Эбботт, ЛФ; Аксель, Р. (2 мая 2013 г.). «Случайное сближение обонятельных сигналов в теле гриба дрозофилы» . Природа . 497 (7447): 113–7. Бибкод : 2013Natur.497..113C . дои : 10.1038/nature12063 . ПМК   4148081 . ПМИД   23615618 .
  18. ^ Гупта, Нитин; Стопфер, Марк (6 октября 2014 г.). «Временный канал для информации в разреженном сенсорном кодировании» . Современная биология . 24 (19): 2247–56. дои : 10.1016/j.cub.2014.08.021 . ПМК   4189991 . ПМИД   25264257 .
  19. ^ Гупта, Нитин; Сингх, Свикрити Саран; Стопфер, Марк (15 декабря 2016 г.). «Осцилляционные окна интеграции в нейронах» . Природные коммуникации . 7 : 13808. Бибкод : 2016NatCo...713808G . дои : 10.1038/ncomms13808 . ISSN   2041-1723 . ПМК   5171764 . ПМИД   27976720 .
  20. ^ Дэвис, Рональд (2011). «Следы памяти дрозофилы» . Нейрон . 70 (1): 8–19. дои : 10.1016/j.neuron.2011.03.012 . ПМЦ   3374581 . ПМИД   21482352 .
  21. ^ Макгуайр, Шон; Ле, Фуонг; Дэвис, Рональд (август 2001 г.). «Роль передачи сигналов тела гриба дрозофилы в обонятельной памяти» . Наука . 17 (293): 1330–33. Бибкод : 2001Sci...293.1330M . дои : 10.1126/science.1062622 . ПМИД   11397912 . S2CID   23489877 .
  22. ^ Брекер, Л.Б.; Сиджу, КП; Варела, Н.; Асо, Ю.; Чжан, М.; Хейн, И.; Кадоу, ICG (2013). «Важнейшая роль грибовидного тела в контекстно-зависимом избегании CO2 у дрозофилы» . Современная биология . 23 (13): 1228–1234. дои : 10.1016/j.cub.2013.05.029 . ПМИД   23770186 . S2CID   15112681 .
  23. ^ Йылдызоглу, Тугче; Вайслогель, Ян-Марек; Мохаммед, Фархан; Чан, Эдвин С.-Ю.; Ассам, Присели Н.; Кларидж-Чанг, Адам (08 декабря 2015 г.). «Оценка обработки информации в системе памяти: полезность метааналитических методов для генетики» . ПЛОС Генет . 11 (12): e1005718. дои : 10.1371/journal.pgen.1005718 . ISSN   1553-7404 . ПМЦ   4672901 . ПМИД   26647168 .
  24. ^ Акалал, Давид-Бенджамин; Уилсон, Кертис; Цзун, Лин; Танака, Нобуаки; Ито, Кей; Дэвис, Рональд (сентябрь 2006 г.). «Роль нейронов грибовидного тела дрозофилы в обонятельном обучении и памяти» . Обучение и память . 13 (1): 659–68. дои : 10.1101/lm.221206 . ПМЦ   1783621 . ПМИД   16980542 .
  25. ^ Ю, Динхуэй; Пономарев Артем; Дэвис, Рональд (май 2004 г.). «Измененное представление пространственного кода запахов после обонятельной классической обработки; формирование следов памяти путем синаптического рекрутирования» . Нейрон . 42 (3): 437–49. дои : 10.1016/S0896-6273(04)00217-X . ПМИД   15134640 . S2CID   5859632 .
  26. ^ Ван, Ялинь; Мамира, Акира; Чан, Анн-шин ; Чжун, Йи (апрель 2008 г.). «Изображение следов ранней памяти в теле гриба дрозофилы» . Журнал неврологии . 28 (17): 4368–76. doi : 10.1523/jneurosci.2958-07.2008 . ПМЦ   3413309 . ПМИД   18434515 .
  27. ^ Сюй, Лю; Дэвис, Рональд (январь 2009 г.). «ГАМКергический передний парный латеральный нейрон подавляет обонятельное обучение» . Природная неврология . 12 (1): 53–59. дои : 10.1038/nn.2235 . ПМК   2680707 . ПМИД   19043409 .
  28. ^ Ю, Динхуэй; Кин, Алекс (декабрь 2005 г.). «Нейроны DPM дрозофилы образуют отсроченный и отраслевой след памяти после классического обонятельного кондиционирования» . Клетка . 123 (5): 945–57. дои : 10.1016/j.cell.2005.09.037 . ПМИД   16325586 . S2CID   14152868 .
  29. ^ Ю, Динхуэй; Акалал, Бенджамин-Дэвид (декабрь 2006 г.). «Нейроны грибовидного тела дрозофилы a/b образуют отраслевой след долговременной клеточной памяти после разнесенного обонятельного кондиционирования» . Нейрон . 52 (1): 845–55. дои : 10.1016/j.neuron.2006.10.030 . ПМЦ   1779901 . ПМИД   17145505 .
  30. ^ Акалал, Бенджамин-Дэвид; Ю, Динхуэй (декабрь 2010 г.). «Поздняя фаза следа долговременной памяти в γ-нейронах грибных тел дрозофилы после классического обонятельного кондиционирования» . Журнал неврологии . 30 (49): 16699–16708. doi : 10.1523/jneurosci.1882-10.2010 . ПМЦ   3380342 . ПМИД   21148009 .
  31. ^ Jump up to: а б с д и Томчик, Сет; Дэвис, Рональд (ноябрь 2009 г.). «Динамика связанной с обучением передачи сигналов цАМФ и интеграции стимулов в обонятельный путь дрозофилы» . Нейрон . 64 (4): 510–21. дои : 10.1016/j.neuron.2009.09.029 . ПМК   4080329 . ПМИД   19945393 .
  32. ^ Абрамс, Томас; Карл, Кевин; Кандел, Эрик (сентябрь 1991 г.). «Биохимические исследования конвергенции стимулов во время классического кондиционирования у аплизии: двойная регуляция аденилатциклазы с помощью Ca2+/кальмодулина и медиатора» . Журнал неврологии . 11 (9): 2655–65. doi : 10.1523/JNEUROSCI.11-09-02655.1991 . ПМК   6575265 . ПМИД   1679120 . S2CID   16477962 .
  33. ^ Скулакис, Э.М.; Кальдерон, Д; Дэвис, Р.Л. (1993). «Преимущественная экспрессия в грибных тельцах каталитической субъединицы протеинкиназы А и ее роль в обучении и памяти». Нейрон . 11 (2): 197–201. дои : 10.1016/0896-6273(93)90178-т . ПМИД   8352940 . S2CID   23105390 .
  34. ^ Jump up to: а б с д и ж г Джерваси, Николас; Ченио, Пол; Преат, Томас (февраль 2010 г.). «Динамика PKA в учебном центре дрозофилы: обнаружение совпадений с помощью аденилатциклазы брюквы и пространственная регуляция с помощью фосфодиэстеразы Дунса» . Нейрон . 65 (4): 516–529. дои : 10.1016/j.neuron.2010.01.014 . ПМИД   20188656 . S2CID   14318460 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mushroom_bodies&oldid=1220954376"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c9727ff7c646404c022f0bd836f38a48__1714163520
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c9/48/c9727ff7c646404c022f0bd836f38a48.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Mushroom bodies - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)