✖


Jump to content

ГКаМП

GCaMP — это генетически кодируемый индикатор кальция (GECI), первоначально разработанный в 2001 году Джуничи Накаи. [1] Это синтетический синтез зеленого флуоресцентного белка (GFP), кальмодулина (CaM) и M13, пептидной последовательности киназы легкой цепи миозина . [2] Когда привязан к Ca 2+ , GCaMP флуоресцирует зеленым цветом с пиковой длиной волны возбуждения 480 нм и пиковой длиной волны излучения 510 нм. [3] Он используется в биологических исследованиях для измерения внутриклеточного кальция. 2+ уровни как in vitro , так и in vivo с использованием вирусом трансфицированных или трансгенных линий клеток и животных. [2] [4] Генетическая последовательность, кодирующая GCaMP, может быть вставлена ​​под контролем промоторов, эксклюзивных для определенных типов клеток, что обеспечивает специфичную для каждого типа клеток экспрессию GCaMP. [5] Поскольку Ка 2+ является вторым мессенджером , который участвует во многих клеточных механизмах и сигнальных путях . GCaMP позволяет исследователям количественно оценивать активность Ca 2+ -основанные механизмы и изучить роль Ca 2+ ионы в представляющих интерес биологических процессах.

GCaMP связан с Ca 2+ (вверху) и несвязанные (внизу)

Структура

[ редактировать ]

GCaMP состоит из трех ключевых доменов: домена M13 на N-конце , домена кальмодулина (CaM) на C-конце и домена GFP в центре. Домен GFP подвергается циркулярной перестановке, так что нативные N- и C-концы сливаются вместе с помощью связывающей последовательности из шести аминокислот , а последовательность GFP расщепляется посередине, создавая новые N- и C-концы, которые соединяются с домены M13 и CaM. [6]

В отсутствие Са 2+ GFP хромофор подвергается воздействию воды и существует в протонированном состоянии с минимальной интенсивностью флуоресценции. После Ca 2+ При связывании домен СаМ претерпевает конформационные изменения и прочно связывается с альфа-спиралью домена М13 , предотвращая доступ молекул воды к хромофору. В результате хромофор быстро депротонируется и превращается в анионную форму, которая ярко флуоресцирует, подобно нативному GFP. [7]

История и развитие

[ редактировать ]

В 2001 году Накаи и др. сообщили о развитии GCaMP1 как Ca 2+ зонд с улучшенным соотношением сигнал/шум по сравнению с ранее разработанным флуоресцентным кальцием 2+ зонды. [1] О первой трансгенной мыши , экспрессирующей GCaMP1, сообщалось в 2004 году. [5] Однако при 37 ˚C (физиологическая температура у млекопитающих) GCaMP1 не сворачивался стабильно и не флуоресцировал, что ограничивает его потенциальное использование в качестве индикатора кальция in vivo. [1] [8]

В 2006 году Таллини и др. впоследствии сообщили об улучшении GCaMP1 до GCaMP2, который демонстрировал более яркую флуоресценцию, чем GCaMP1, и большую стабильность при температуре тела млекопитающих . Таллини и др. экспрессировал GCaMP2 в кардиомиоцитах эмбрионов мышей, чтобы выполнить первую in vivo. GCaMP-визуализацию Ca 2+ у млекопитающих. [8]

Дальнейшие модификации GCaMP, включая GCaMP3, GCaMP5, GCaMP6 и jGCaMP7, были разработаны для постепенного улучшения сигнала, чувствительности и динамического диапазона Ca. 2+ обнаружение, [2] [9] [10] [11] причем последние версии демонстрируют флуоресценцию, аналогичную нативному GFP. [11]

Используемые варианты

[ редактировать ]

Как медленные варианты (GCaMP6s, jGCaMP7s), так и быстрые варианты (GCaMP6f, jGCaMP7f) используются в биологических и нейробиологических исследованиях. Медленные варианты более яркие и более чувствительны к небольшим изменениям Ca. 2+ уровни, такие как одиночные потенциалы действия ; с другой стороны, быстрые варианты менее чувствительны, но реагируют быстрее, что делает их полезными для отслеживания изменений в Ca. 2+ уровнях в течение точных временных рамок. [12] [13] GCaMP6 также имеет средний вариант, GCaMP6m, кинетика которого занимает промежуточное положение между GCaMP6 и GCaMP6f. [12] Также используются другие варианты jGCaMP7: jGCaMP7b демонстрирует яркую базовую флуоресценцию и используется для визуализации дендритов и аксонов , тогда как jGCaMP7c демонстрирует больший контраст между максимальной и базовой флуоресценцией и полезен для визуализации больших популяций нейронов. [12]

В 2018 году Ян и др. сообщили о разработке GCaMP-X, полученного путем добавления мотива, связывающего кальмодулин. Поскольку домен кальмодулина GCaMP, когда он несвязан, нарушает ворота кальциевых каналов L-типа , добавленный мотив связывания кальмодулина предотвращает вмешательство GCaMP-X в кальций-зависимые механизмы передачи сигналов. [14]

В 2020 году Чжан и др. сообщили о разработке jGCaMP8, включая чувствительные, средние и быстрые варианты, которые демонстрируют более быструю кинетику и большую чувствительность, чем соответствующие варианты jGCaMP7. [15]

Также были разработаны красные флуоресцентные индикаторы: jRCaMP1a и jRCaMP1b используют круговую перестановку красного флуоресцентного белка mRuby вместо GFP, а jRGECO1a основан на красном флуоресцентном белке mApple. [12] [16] Поскольку синий свет, используемый для возбуждения GCaMP, рассеивается тканями, а излучаемый зеленый свет поглощается кровью, красные флуоресцентные индикаторы обеспечивают большее проникновение и глубину визуализации in vivo, чем GCaMP. Использование красных флуоресцентных индикаторов также позволяет избежать фотоповреждений, вызванных синим возбуждающим светом. [16] Более того, красные флуоресцентные индикаторы позволяют одновременно использовать оптогенетику , что затруднительно с GCaMP, поскольку длины волн возбуждения GCaMP перекрываются с длинами волн возбуждения каналородопсина-2 (ChR2). [16] [17] [18] Одновременное использование красных и зеленых GECI может обеспечить двухцветную визуализацию различных субклеточных областей или популяций клеток. [16] [17] [19]

Приложения в исследованиях

[ редактировать ]

Нейрональная активность

[ редактировать ]

В нейронах потенциалы действия вызывают высвобождение нейромедиаторов в окончаниях аксонов путем открытия потенциалзависимого Ca. 2+ каналы , позволяющие Ca 2+ приток. В результате GCaMP обычно используется для измерения увеличения внутриклеточного кальция. 2+ в нейронах в качестве показателя активности нейронов на нескольких моделях животных, включая Caenorhabditis elegans , рыбок данио , дрозофилу и мышей . [20] Недавно генетически закодированные индикаторы напряжения (GEVI) для более непосредственного исследования активности нейронов на клеточном уровне в этих моделях животных. наряду с GECI были разработаны [21]

GCaMP сыграл жизненно важную роль в создании крупномасштабных нейронных записей у животных, чтобы исследовать, как модели активности в нейронных сетях влияют на поведение. Например, Нгуен и др. (2016) использовали GCaMP при визуализации всего мозга во время свободного движения C. elegans для идентификации нейронов и групп нейронов, активность которых коррелирует со специфическим локомоторным поведением. [22]

Муто и др. (2003) экспрессировали GCaMP в эмбрионах рыбок данио для измерения и картирования скоординированной активности спинальных мотонейронов в различных частях мозга во время возникновения, распространения и восстановления судорог, вызванных пентилентетразолом . [23] Экспрессия GCaMP в мозге рыбок данио также использовалась для изучения активации нейронных цепей в когнитивных процессах, таких как захват добычи, контроль импульсов и внимание. [24] [25]

Кроме того, исследователи использовали GCaMP для наблюдения за активностью нейронов у мышей, экспрессируя ее под контролем промотора Thy1 , который обнаружен в возбуждающих пирамидных нейронах . [26] Например, интеграция нейронов в цепи во время двигательного обучения отслеживалась с помощью GCaMP для наблюдения за синхронизированными паттернами колебаний Ca. 2+ уровни. [27] [28] [29] GCaMP также использовался для наблюдения Ca 2+ Динамика субклеточных компартментов нейронов мыши: Cichon и Gan (2015) использовали GCaMP, чтобы показать, что нейроны в моторной коре мыши демонстрируют NMDA -зависимое увеличение содержания Ca 2+ которые независимы для каждого дендритного шипика , тем самым показывая, что отдельные дендритные шипики регулируют синаптическую пластичность . [30] Наконец, GCaMP использовался для выявления закономерностей активности в определенных областях мозга мышей. Например, Джонс и др. (2018) использовали GCaMP6 на мышах для измерения активности нейронов в супрахиазматическом ядре (SCN), циркадном водителю ритма млекопитающих, и показали, что нейроны SCN, которые продуцируют вазоактивный кишечный пептид (VIP), демонстрируют ежедневные ритмы активности in vivo , которые коррелируют с высвобождением VIP. [31]

GCaMP также сочетался с волоконной фотометрией для измерения Ca на популяционном уровне. 2+ изменения внутри субпопуляций нейронов свободно передвигающихся животных. [32] Например, Кларксон и др. (2017) использовали этот метод, чтобы показать, что нейроны в ядре гипоталамуса дугообразном синхронизируются с увеличением содержания кальция. 2+ непосредственно перед импульсами лютеинизирующего гормона (ЛГ). [33] Хотя визуализация GCaMP с помощью волоконной фотометрии не может отслеживать изменения в Ca 2+ уровнях внутри отдельных нейронов, он обеспечивает большее временное разрешение для крупномасштабных изменений. [34]

Сердечная проводимость

[ редактировать ]

Что 2+ токи через кардиомиоцитов щелевые контакты опосредуют синхронизированное сокращение сердечной ткани. В результате экспрессия GCaMP в кардиомиоцитах как in vitro , так и in vivo была использована для изучения Ca. 2+ -зависимое от притока возбуждение и сокращение у рыбок данио и мышей. [35] Например, Таллини и др. (2006) экспрессировали GCaMP2 в эмбрионах мышей, чтобы показать, что на 10,5 день эмбрионального развития электропроводность была быстрой в предсердиях и желудочках , но медленной в атриовентрикулярном канале . [8] Чи и др. (2008) использовали трансгенную линию рыбок данио GCaMP, специфичную для сердца, для визуализации активации кардиомиоцитов на протяжении сердечного цикла; Основываясь на своих результатах, они охарактеризовали четыре стадии развития сердечной проводящей системы рыбок данио и выявили 17 новых мутаций, влияющих на сердечную проводимость. [36] Однако неконтролируемая экспрессия GCaMP приводит к гипертрофии сердца из-за сверхэкспрессии мотива кальмодулина, который мешает внутриклеточной передаче сигналов кальция. В результате эксперименты с использованием сердечной ткани должны тщательно контролировать уровень экспрессии GCaMP. [8]

Активация сигнального пути

[ редактировать ]

Поскольку Ка 2+ является распространенным вторичным мессенджером, GCaMP используется для мониторинга активации сигнальных путей. Например, Бондер и Маккарти (2014) использовали GCaMP, чтобы показать, что передача сигналов астроцитарного рецептора, связанного с G-белком (GPCR), и последующий Ca 2+ Высвобождение не отвечает за нейрососудистую связь, процесс, посредством которого изменения активности нейронов приводят к изменениям местного кровотока. [37] Аналогично, Грир и Беар и др. (2016) использовали GCaMP для характеристики динамики Ca 2+ приток сигналов в обонятельные нейроны ожерелья, которые используют трансмембранные MS4A белки в качестве хеморецепторов . [38]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с Накаи Дж., Окура М., Имото К. (февраль 2001 г.). «Зонд Ca (2+) с высоким соотношением сигнал-шум, состоящий из одного зеленого флуоресцентного белка». Природная биотехнология . 19 (2): 137–41. дои : 10.1038/84397 . ПМИД   11175727 . S2CID   30254550 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Чен Т.В., Уордилл Т.Дж., Сунь Ю., Пулвер С.Р., Реннингер С.Л., Баохан А. и др. (июль 2013 г.). «Сверхчувствительные флуоресцентные белки для визуализации активности нейронов» . Природа . 499 (7458): 295–300. Бибкод : 2013Natur.499..295C . дои : 10.1038/nature12354 . ПМЦ   3777791 . ПМИД   23868258 .
  3. ^ Барнетт Л.М., Хьюз Т.Э., Дробижев М. (09.02.2017). «Расшифровка молекулярного механизма, ответственного за Ca2+-зависимое изменение флуоресценции GCaMP6m» . ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0170934. Бибкод : 2017PLoSO..1270934B . дои : 10.1371/journal.pone.0170934 . ПМК   5300113 . ПМИД   28182677 .
  4. ^ Уитакер М (01 января 2010 г.). «Генетически кодированные зонды для измерения внутриклеточного кальция». Кальций в живых клетках . Методы клеточной биологии. Том. 99. стр. 153–82. дои : 10.1016/B978-0-12-374841-6.00006-2 . ISBN  9780123748416 . ПМК   3292878 . ПМИД   21035686 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Джи Дж., Фельдман М.Э., Дэн К.Ю., Грин К.С., Уилсон Дж., Ли Дж.К. и др. (май 2004 г.). «Са2+-чувствительные трансгенные мыши: постсинаптическая передача сигналов в гладких мышцах» . Журнал биологической химии . 279 (20): 21461–8. дои : 10.1074/jbc.M401084200 . ПМИД   14990564 . S2CID   9532711 .
  6. ^ Акербум Дж., Ривера Дж.Д., Гильбе М.М., Малаве Э.К., Эрнандес Х.Х., Тиан Л. и др. (март 2009 г.). «Кристаллические структуры кальциевого сенсора GCaMP раскрывают механизм изменения сигнала флуоресценции и помогают рациональному проектированию» . Журнал биологической химии . 284 (10): 6455–64. дои : 10.1074/jbc.M807657200 . ПМК   2649101 . ПМИД   19098007 .
  7. ^ Ван Ц, Шуй Б, Котликофф М.И., Зондерманн Х (декабрь 2008 г.). «Структурная основа определения кальция с помощью GCaMP2» . Структура . 16 (12): 1817–27. дои : 10.1016/j.str.2008.10.008 . ПМК   2614139 . ПМИД   19081058 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д Таллини Ю.Н., Окура М., Чой Б.Р., Джи Г., Имото К., Доран Р. и др. (март 2006 г.). «Визуализация клеточных сигналов в сердце in vivo: сердечная экспрессия высокосигнального индикатора Ca2+ GCaMP2» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (12): 4753–8. Бибкод : 2006PNAS..103.4753T . дои : 10.1073/pnas.0509378103 . ПМЦ   1450242 . ПМИД   16537386 .
  9. ^ Тиан Л., Хайрес С.А., Мао Т., Хубер Д., Чиаппе М.Э., Чаласани С.Х. и др. (декабрь 2009 г.). «Визуализация нейронной активности червей, мух и мышей с улучшенными показателями кальция GCaMP» . Природные методы . 6 (12): 875–81. дои : 10.1038/nmeth.1398 . ПМЦ   2858873 . ПМИД   19898485 .
  10. ^ Акербум Дж., Чен Т.В., Уордилл Т.Дж., Тиан Л., Марвин Дж.С., Мутлу С. и др. (октябрь 2012 г.). «Оптимизация индикатора кальция GCaMP для визуализации нейронной активности» . Журнал неврологии . 32 (40): 13819–40. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2601-12.2012 . ПМК   3482105 . ПМИД   23035093 .
  11. ^ Перейти обратно: а б Иноуэ М. (июнь 2020 г.). «Генетически закодированные индикаторы кальция для исследования сложной динамики мозговых цепей in vivo». Неврологические исследования . 169 : 2–8. doi : 10.1016/j.neures.2020.05.013 . ПМИД   32531233 . S2CID   219559849 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д Хэери Л. «Переход на GECO? Обзор датчиков кальция, кодированных в формате AAV» . blog.addgene.org . Проверено 06 мая 2021 г.
  13. ^ Бассетт Дж.Дж., Монтейт Г.Р. (01 января 2017 г.). «Генетически закодированные индикаторы кальция как зонды для оценки роли кальциевых каналов в заболеваниях и для открытия высокопроизводительных лекарств». Ионные каналы внизу ( PDF) . Достижения фармакологии. Том. 79. стр. 141–171. дои : 10.1016/bs.apha.2017.01.001 . ISBN  9780128104132 . ПМИД   28528667 .
  14. ^ Ян Ю, Лю Н, Хэ Ю, Лю Ю, Ге Л, Цзоу Л и др. (апрель 2018 г.). «Улучшенный датчик кальция GCaMP-X преодолевает возмущения кальциевых каналов, вызванные кальмодулином в GCaMP» . Природные коммуникации . 9 (1): 1504. Бибкод : 2018NatCo...9.1504Y . дои : 10.1038/s41467-018-03719-6 . ПМК   5904127 . ПМИД   29666364 .
  15. ^ Чжан Ю., Рожа М., Буши Д., Рип Д., Бруссард Г.Ю., Цанг А. и др. (2020). «Быстрые генетически закодированные индикаторы кальция jGCaMP8»: 361685 байт. дои : 10.25378/janelia.13148243.v4 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  16. ^ Перейти обратно: а б с д Дана Х., Мохар Б., Сан Ю., Нараян С., Гордус А., Хассеман Дж. П. и др. (март 2016 г.). Хойссер М. (ред.). «Чувствительные индикаторы красного белка кальция для визуализации нейронной активности» . электронная жизнь . 5 : е12727. дои : 10.7554/eLife.12727 . ПМЦ   4846379 . ПМИД   27011354 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Акербум Дж., Каррерас Кальдерон Н., Тиан Л., Вабниг С., Пригге М., Толо Дж. и др. (2013). «Генетически кодированные индикаторы кальция для многоцветной визуализации нейронной активности и в сочетании с оптогенетикой» . Границы молекулярной нейронауки . 6 :2. дои : 10.3389/fnmol.2013.00002 . ПМЦ   3586699 . ПМИД   23459413 .
  18. ^ Патриарх Томмазо; Мохеби, Али; Сунь, Цзюньцин; Марли, Аарон; Лян, Жуцян; Донг, Чуньян; Пугер, Кайл; Мизуно, Грейс Ор; Дэвис, Кэролайн М.; Вилтген, Брайан; фон Застроу, Марк; Берке, Джошуа Д.; Тянь, Линь (07 сентября 2020 г.). «Расширенная палитра дофаминовых сенсоров для мультиплексной визуализации in vivo» . Природные методы . 17 (11): 1147–1155. дои : 10.1038/s41592-020-0936-3 . ISSN   1548-7105 . ПМК   8169200 . ПМИД   32895537 .
  19. ^ Чжао Ю., Араки С., Ву Дж., Терамото Т., Чанг Ю.Ф., Накано М. и др. (сентябрь 2011 г.). «Расширенная палитра генетически закодированных показателей Ca²⁺» . Наука . 333 (6051): 1888–91. дои : 10.1126/science.1208592 . ПМК   3560286 . ПМИД   21903779 .
  20. ^ Дана Х., Сан Ю., Мохар Б., Халс Б.К., Керлин А.М., Хассеман Дж.П. и др. (июль 2019 г.). «Высокопроизводительные датчики кальция для визуализации активности в популяциях нейронов и микрокомпартментах». Природные методы . 16 (7): 649–657. дои : 10.1038/s41592-019-0435-6 . ПМИД   31209382 . S2CID   189927684 .
  21. ^ Ян, Хелен Х.; Сен-Пьер, Франсуа (28 сентября 2016 г.). «Генетически закодированные индикаторы напряжения: возможности и проблемы» . Журнал неврологии . 36 (39): 9977–9989. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1095-16.2016 . ISSN   0270-6474 . ПМК   5039263 . ПМИД   27683896 .
  22. ^ Нгуен Дж.П., Шипли Ф.Б., Линдер А.Н., Пламмер Г.С., Лю М., Сетру С.У. и др. (февраль 2016 г.). «Визуализация кальция всего мозга с клеточным разрешением у свободно ведущих себя Caenorhabditis elegans» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (8): E1074-81. arXiv : 1501.03463 . Бибкод : 2016PNAS..113E1074N . дои : 10.1073/pnas.1507110112 . ПМЦ   4776509 . ПМИД   26712014 .
  23. ^ Муто А., Окура М., Котани Т., Хигасидзима С., Накаи Дж., Каваками К. (март 2011 г.). «Генетическая визуализация с улучшенным индикатором кальция GCaMP выявляет пространственно-временную активацию спинальных мотонейронов у рыбок данио» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (13): 5425–30. Бибкод : 2011PNAS..108.5425M . дои : 10.1073/pnas.1000887108 . ПМК   3069178 . ПМИД   21383146 .
  24. ^ Муто А., Каваками К. (2013). «Захват добычи личинками рыбок данио служит моделью для изучения когнитивных функций» . Границы в нейронных цепях . 7 : 110. doi : 10.3389/fncir.2013.00110 . ПМЦ   3678101 . ПМИД   23781176 .
  25. ^ Паркер М.О., Брок Эй.Дж., Уолтон Р.Т., Бреннан Ч.Х. (2013). «Роль данио (Danio rerio) в анализе генетики и нейронных цепей управляющих функций» . Границы в нейронных цепях . 7:63 . doi : 10.3389/fncir.2013.00063 . ПМК   3619107 . ПМИД   23580329 .
  26. ^ Чен Кью, Сичон Дж., Ван В., Цю Л., Ли С.Дж., Кэмпбелл Н.Р. и др. (октябрь 2012 г.). «Визуализация нейронной активности с использованием трансгенных мышей Thy1-GCaMP» . Нейрон . 76 (2): 297–308. дои : 10.1016/j.neuron.2012.07.011 . ПМК   4059513 . ПМИД   23083733 .
  27. ^ Питерс А.Дж., Чен С.С., Комияма Т. (июнь 2014 г.). «Появление воспроизводимой пространственно-временной активности во время двигательного обучения». Природа . 510 (7504): 263–7. Бибкод : 2014Natur.510..263P . дои : 10.1038/nature13235 . ПМИД   24805237 . S2CID   4463927 .
  28. ^ Зив Ю., Бернс Л.Д., Кокер Э.Д., Хэмел Э.О., Гош К.К., Китч Л.Дж. и др. (март 2013 г.). «Долгосрочная динамика кодов мест гиппокампа CA1» . Природная неврология . 16 (3): 264–6. дои : 10.1038/nn.3329 . ПМЦ   3784308 . ПМИД   23396101 .
  29. ^ Лин М.З., Шнитцер М.Ю. (август 2016 г.). «Генетически закодированные показатели активности нейронов» . Природная неврология . 19 (9): 1142–53. дои : 10.1038/nn.4359 . ПМК   5557009 . ПМИД   27571193 .
  30. ^ Сичон Дж., Ган В.Б. (апрель 2015 г.). «Специфические для ветвей дендритные шипы Ca (2+) вызывают постоянную синаптическую пластичность» . Природа . 520 (7546): 180–5. Бибкод : 2015Natur.520..180C . дои : 10.1038/nature14251 . ПМЦ   4476301 . ПМИД   25822789 .
  31. ^ Джонс-младший, Саймон Т., Лонес Л., Херцог Э.Д. (сентябрь 2018 г.). «ВИП-нейроны SCN необходимы для нормальной светоопосредованной перезагрузки циркадной системы» . Журнал неврологии . 38 (37): 7986–7995. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1322-18.2018 . ПМК   6596148 . ПМИД   30082421 .
  32. ^ Хан С.Ю., Кларксон Дж., Пит Р., Хербисон А.Е. (ноябрь 2018 г.). «Оптические подходы к исследованию нервных цепей, контролирующих секрецию гормонов» . Эндокринология . 159 (11): 3822–3833. дои : 10.1210/en.2018-00594 . ПМИД   30304401 . S2CID   52954832 .
  33. ^ Кларксон Дж., Хан С.Ю., Пит Р., МакЛеннан Т., Кейн Г.М., Нг Дж. и др. (ноябрь 2017 г.). «Определение гипоталамического генератора импульсов ГнРГ у мышей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (47): Е10216–Е10223. Бибкод : 2017PNAS..11410216C . дои : 10.1073/pnas.1713897114 . ПМК   5703322 . ПМИД   29109258 .
  34. ^ Гунайдин Л.А., Гросеник Л., Финкельштейн Дж.К., Каувар И.В., Фенно Л.Е., Адхикари А. и др. (июнь 2014 г.). «Естественная динамика нейронных проекций, лежащая в основе социального поведения» . Клетка . 157 (7): 1535–51. дои : 10.1016/j.cell.2014.05.017 . ПМЦ   4123133 . ПМИД   24949967 .
  35. ^ Кестнер Л., Шольц А., Тиан К., Руппенталь С., Табеллион В., Визен К. и др. (май 2014 г.). «Генетически закодированные показатели Са2+ в кардиомиоцитах» . Исследование кровообращения . 114 (10): 1623–39. дои : 10.1161/CIRCRESAHA.114.303475 . ПМИД   24812351 . S2CID   10856784 .
  36. ^ Чи Н.К., Шоу Р.М., Юнгблут Б., Хуйскен Дж., Феррер Т., Арнаут Р. и др. (май 2008 г.). «Генетическое и физиологическое рассечение проводящей системы сердца позвоночных» . ПЛОС Биология . 6 (5): е109. дои : 10.1371/journal.pbio.0060109 . ПМЦ   2430899 . ПМИД   18479184 .
  37. ^ Бондер Д.Э., Маккарти К.Д. (сентябрь 2014 г.). «Астроцитарная Gq-GPCR-связанная IP3R-зависимая передача сигналов Ca2+ не опосредует нейрососудистую связь в зрительной коре мыши in vivo» . Журнал неврологии . 34 (39): 13139–50. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2591-14.2014 . ПМК   4172806 . ПМИД   25253859 .
  38. ^ Грир П.Л., Беар Д.М., Лассанс Дж.М., Блум М.Л., Цукахара Т., Пашковски С.Л. и др. (июнь 2016 г.). «Семейство хемосенсоров, не относящихся к GPCR, определяет альтернативную логику обоняния млекопитающих» . Клетка . 165 (7): 1734–1748. дои : 10.1016/j.cell.2016.05.001 . ПМЦ   4912422 . ПМИД   27238024 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=GCaMP&oldid=1216264515"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e5035f65166909fdf625bb69da4ff6d7__1711752360
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e5/d7/e5035f65166909fdf625bb69da4ff6d7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
GCaMP - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)