✖


Jump to content

Генетически закодированный индикатор напряжения

    Add links

    Генетически закодированный индикатор напряжения (или GEVI ) представляет собой белок , который может определять мембранный потенциал в клетке и связывать изменение напряжения с формой выходного сигнала, часто с уровнем флуоресценции . [1] Это многообещающий инструмент оптогенетической записи, который позволяет экспортировать электрофизиологические сигналы из культивируемых клеток, живых животных и, в конечном итоге, человеческого мозга. Примеры известных GEVI включают ArcLight, [2] как можно скорее1, [3] как можно скорее3, [4] Архонты, [5] СомАрхон, [6] и Ace2N-mNeon. [7]

    История

    [ редактировать ]

    Несмотря на то, что идея оптического измерения активности нейронов была предложена еще в конце 1960-х гг. [8] Первый успешный GEVI, который был достаточно удобен для практического использования, не был разработан до тех пор, пока технологии генной инженерии не стали зрелыми в конце 1990-х годов. Первый GEVI, названный FlashSh, [9] был сконструирован путем слияния модифицированного зеленого флуоресцентного белка с потенциал-чувствительным K + канал ( Шейкер ). В отличие от флуоресцентных белков, открытие новых GEVI редко было вдохновлено природой, поскольку трудно найти организм, который естественным образом обладает способностью изменять свою флуоресценцию в зависимости от напряжения. Таким образом, новые GEVI в основном являются продуктами генетической и белковой инженерии.

    Для поиска новых GEVI можно использовать два метода: рациональный дизайн и направленная эволюция . Первый метод способствует созданию большинства новых вариантов GEVI, но недавние исследования с использованием направленной эволюции показали многообещающие результаты в оптимизации GEVI. [10] [11]

    Структура

    [ редактировать ]

    GEVI может иметь множество конфигураций для реализации функции измерения напряжения. [12] Существенной особенностью строения ГЭВИ является то, что он должен располагаться на клеточной мембране. Концептуально структура GEVI должна обеспечивать функцию определения разницы напряжений и сообщения о ней по изменению флуоресценции. Обычно потенциал-чувствительный домен (VSD) GEVI проходит через мембрану и соединяется с флуоресцентными белками. Однако не обязательно, чтобы зондирование и отчетность происходили в разных структурах, например, в Архонтах.

    По структуре GEVI можно разделить на четыре категории на основе текущих результатов: (1) GEVI содержат пару флуоресцентных белков FRET, например, VSFP1, (2) GEVI с одним опсином, например Arch, (3) GEVI пары опсин-FP FRET, например MacQ-mCitrine, (4) одиночный FP со специальными типами доменов измерения напряжения, например ASAP1. Большинство GEVI основаны на Ciona Intinalis потенциал-чувствительной фосфатазе (Ci-VSP или Ci-VSD (домен)), которая была обнаружена в 2005 году в результате геномного исследования организма. [13] Некоторые GEVI могут иметь схожие компоненты, но с разным их расположением. Например, ASAP1 и ArcLight используют VSD и один FP, но FP ASAP1 находится снаружи ячейки, тогда как у ArcLight находится внутри, а два FP VSFP-Butterfly разделены VSD, а два ФП «Русалочки» относительно близки друг к другу.

    Таблица ГЕВИ и их структура
    ДАВАТЬ [А] Год зондирование Отчетность Предшественник
    Вспышка [9] 1997 Шейкер (К + канал) GFP -
    ВСФП1 [14] 2001 Крыса Kv2.1 (К + канал) Пара FRET : CFP и YFP -
    СПАРК [15] 2002 Война продолжается + канал GFP -
    VSFP2 [16] 2007 Си-ВСД Пара ладов : CFP (лазурь) и YFP (цитрин). ВСФП1
    Вспышка [17] 2007 Кв1.4 (К + канал) YFP Вспышка
    ВСФП3.1 [18] 2008 Си-ВСД CFP VSFP2
    Русалка [19] 2008 Си-ВСД Пара FRET : морской GFP (mUKG) и OFP (mKOκ) VSFP2
    ХВОС [20] 2008 Дипикриламин GFP -
    Красносмещенные VSFP [21] 2009 Си-ВСД RFP/YFP (Citrine, mOrange2, TagRFP или mKate2) ВСФП3.1
    РЕКВИЗИТ [22] 2011 Модифицированный зеленый поглощающий протеородопсин (GPR) То же, что и слева -
    Зара, Зара 2 [23] 2012 Нв-ВСД, Др-ВСД Пара ладов : CFP (лазурь) и YFP (цитрин). VSFP2
    ArcLight [24] 2012 Си-ВСД Модифицированный суперэклиптический pHфторин -
    Арка [25] 2012 Архаэродопсин 3 То же, что и слева -
    ЭлектрикПк [26] 2012 Си-ВСД EGFP с круговой перестановкой ВСФП3.1
    VSFP-Бабочка [27] 2012 Си-ВСД Пара FRET : YFP (mCitrine) и RFP (mKate2) VSFP2
    ВСФП-CR [28] 2013 Си-ВСД Пара FRET : GFP (Clover) и RFP(mRuby2) ВСФП2.3
    Русалка2 [29] 2013 Си-ВСД Пара FRET : CFP (seCFP2) и YFP Русалка
    Mac GEVI [30] 2014 Мак-родопсин (акцептор FRET) Донер FRET: mCitrine или mOrange2. -
    КвасАр1, КвасАр2 [31] 2014 Модифицированный архаэродопсин 3 То же, что и слева Арка
    Лучник [32] 2014 Модифицированный архаэродопсин 3 То же, что и слева Арка
    как можно скорее1 [3] 2014 Модифицированный Гг-ВСД Круговая перестановка GFP -
    Туз GEVI [33] 2015 Модифицированный родопсин Ace Донер FRET: mNeonGreen Mac GEVI
    ДугаМолния [34] 2015 Си-ВСД Модифицированный суперэклиптический pHфторин ArcLight
    путь [35] 2016 Потенциал-управляемый протонный канал Суперэклиптический pHфторин -
    как можно скорее2f [36] 2016 Модифицированный Гг-ВСД Круговая перестановка GFP как можно скорее1
    FlicR1 [37] 2016 Си-ВСД Запрос предложений с круговой перестановкой (mApple) ВСФП3.1
    Бонгвури [38] 2017 Си-ВСД Модифицированный суперэклиптический pHфторин ArcLight
    ASAP2s [39] 2017 Модифицированный Гг-ВСД Круговая перестановка GFP как можно скорее1
    как можно скорее-Y [40] 2017 Модифицированный Гг-ВСД Круговая перестановка GFP как можно скорее1
    (па)КвасАр3(-ы) [41] 2019 Модифицированный архаэродопсин 3 То же, что и слева КвазАр2
    Вольтрон(-ST) 2019 Модифицированный родопсин Ace (Ace2) Донер FRET: Джанелия Флюор (химия) -
    как можно скорее3 [4] 2019 Модифицированный Гг-ВСД Круговая перестановка GFP ASAP2s
    ЕАТ-2П [42] 2022 Модифицированный Гг-ВСД Круговая перестановка GFP ASAP2s
    1. ↑ Названия, выделенные курсивом, обозначают неназванные GEVI.

    Характеристики

    [ редактировать ]

    GEVI можно оценить по его многочисленным характеристикам. Эти черты можно разделить на две категории: производительность и совместимость. Рабочие свойства включают яркость, фотостабильность , чувствительность, кинетику (скорость), линейность реакции и т. д., а свойства совместимости охватывают токсичность ( фототоксичность ), локализацию на плазматической мембране, адаптируемость изображений глубоких тканей и т. д. [43] На данный момент ни один из существующих GEVI не отвечает всем желаемым свойствам, поэтому поиск идеального GEVI по-прежнему остается весьма конкурентоспособной областью исследований.

    Применение и преимущества

    [ редактировать ]

    Различные типы GEVI разрабатываются во многих областях биологических и физиологических исследований. Считается, что он превосходит традиционные методы определения напряжения, такие как на основе электродов электрофизиологические записи , визуализация кальция или чувствительные к напряжению красители . Имеет субклеточное пространственное разрешение. [44] и временное разрешение всего 0,2 миллисекунды, что примерно на порядок быстрее, чем при визуализации кальция. Это обеспечивает точность обнаружения спайков, сравнимую с электрофизиологией на основе электродов, но без инвазивности. [33] Исследователи использовали его для исследования нейронных связей неповрежденного мозга ( дрозофилы). [45] или мышь [46] ), электрический импульс бактерий ( E. coli [22] ) и кардиомиоциты, полученные из стволовых клеток человека . [47] [48]

    Будущие направления

    [ редактировать ]

    Будущее направление развития GEVI тесно связано с целевыми приложениями. Поскольку новые поколения GEVI преодолеют низкую производительность первого поколения, мы увидим больше возможностей для использования GEVI в более сложных и универсальных приложениях. Как и многие другие белковые биосенсоры и приводы, как только он преодолеет первоначальный порог практичности, будут предприняты новые попытки изменить инструмент для его использования в различных целевых приложениях, каждое из которых будет иметь разные акценты и требования к подмножеству показателей производительности. Например, авторы JEDI-2P заявили, что отрицательный датчик (от яркого к тусклому) хорош для обнаружения подпороговой деполяризации и гиперполяризации, но датчики с положительным сигналом (от тусклого к яркому) могут быть лучше для обнаружения всплесков. [42] Мы можем возразить, что для разработки (экранирования) идеального датчика требуются усилия, но часто более веская причина заключается в том, что просто не существует единодушного определения такого совершенства. Например, учёный может предпочесть, чтобы датчики разных цветов излучения и возбуждения были спектрально совместимы с другими оптогенетическими актуаторами . Недавно, чтобы компенсировать низкое отношение сигнал/шум (SNR) из-за плохой яркости GEVI, было применено несколько методов шумоподавления для увеличения SNR.

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ «Генетически-кодированные индикаторы напряжения» . Openoptogenetics.org . Проверено 8 мая 2017 г.
    2. ^ Джин, Л; Хан, З; Платиса, Дж; Вултортон-младший; Коэн, Л.Б.; Пиерибоне, Вирджиния (6 сентября 2012 г.). «Одиночные потенциалы действия и подпороговые электрические события, визуализируемые в нейронах с помощью флуоресцентного белкового зонда напряжения» . Нейрон . 75 (5): 779–85. дои : 10.1016/j.neuron.2012.06.040 . ПМЦ   3439164 . ПМИД   22958819 .
    3. ^ Перейти обратно: а б Сен-Пьер Ф., Маршалл Дж.Д., Ян Ю. и др. (2014). «Высокоточная оптическая отчетность об электрической активности нейронов с помощью сверхбыстрого флуоресцентного датчика напряжения» . Нат. Неврология. 17 (6): 884–889. дои : 10.1038/nn.3709 . ПМЦ   4494739 . ПМИД   24755780 .
    4. ^ Перейти обратно: а б Виллетт, В; Чаварха, М; Димов И.К.; Брэдли, Дж; Прадхан, Л; Матье, Б; Эванс, Юго-Запад; Чемберленд, С; Ши, Д; Ян, Р; Ким, Б.Б.; Айон, А; Джалиль, А; Сен-Пьер, Ф; Шнитцер, MJ; Большой; Тот, К; Дин, Дж; Дьедонне, С; Лин, МЗ (12 декабря 2019 г.). «Сверхбыстрая двухфотонная визуализация индикатора напряжения с высоким коэффициентом усиления у мышей, ведущих себя в бодрствующем состоянии» . Клетка . 179 (7): 1590–1608.e23. дои : 10.1016/j.cell.2019.11.004 . ПМК   6941988 . ПМИД   31835034 .
    5. ^ Пяткевич Кирилл Д.; Юнг, Эрика Э.; Штрауб, Кристоф; Линху, Чанъян; Парк, Демиан; Сук, Хо-Джун; Хохбаум, Дэниел Р.; Гудвин, Дэниел; Пневматикакис, Эфтихиос; Пак, Никита; Кавасима, Такаши; Ян, Чао-Цунг; Роудс, Джеффри Л.; Шемеш, Ор; Асано, Шо; Юн, Ён Гю; Фрайфельд, Лимор; Солнье, Джессика Л.; Риглер, Клеменс; Энгерт, Флориан; Хьюз, Том; Дробыжев Михаил; Сабо, Балинт; Аренс, Миша Б.; Флэвелл, Стивен В.; Сабатини, Бернардо Л.; Бойден, Эдвард С. (апрель 2018 г.). «Роботизированный подход многомерной направленной эволюции, примененный к флуоресцентным репортерам напряжения» . Химическая биология природы . 14 (4): 352–360. дои : 10.1038/s41589-018-0004-9 . ISSN   1552-4469 . ПМЦ   5866759 . ПМИД   29483642 .
    6. ^ Пяткевич Кирилл Д.; Бенсуссен, Сет; Ценг, Хуаань; Шрофф, Саная Н.; Лопес-Уэрта, Виолетта Жизель; Парк, Демиан; Юнг, Эрика Э.; Шемеш, Ор А.; Штрауб, Кристоф; Гриттон, Ховард Дж.; Романо, Майкл Ф.; Коста, Эмма; Сабатини, Бернардо Л.; Фу, Жаньян; Бойден, Эдвард С.; Хан, Сюэ (октябрь 2019 г.). «Популяционная визуализация нервной активности у бодрствующих мышей» . Природа . 574 (7778): 413–417. Бибкод : 2019Natur.574..413P . дои : 10.1038/s41586-019-1641-1 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   6858559 . ПМИД   31597963 .
    7. ^ Гонг, Ю; Хуанг, К; Ли, Джей Зи; Греве, БФ; Чжан, Ю; Эйсманн, С; Шнитцер, MJ (11 декабря 2015 г.). «Высокоскоростная запись нервных спайков у бодрствующих мышей и мух с помощью флуоресцентного датчика напряжения» . Наука . 350 (6266): 1361–6. Бибкод : 2015Sci...350.1361G . дои : 10.1126/science.aab0810 . ПМЦ   4904846 . ПМИД   26586188 .
    8. ^ Коэн Л.Б., Кейнс Р.Д., Хилле Б. (1968). «Изменения светорассеяния и двойного лучепреломления во время нервной деятельности». Природа . 218 (5140): 438–441. Бибкод : 1968Natur.218..438C . дои : 10.1038/218438a0 . ПМИД   5649693 . S2CID   4288546 .
    9. ^ Перейти обратно: а б Сигел М.С., Исакофф Э.Ю. (1997). «Генетически закодированный оптический зонд мембранного напряжения» . Нейрон . 19 (4): 735–741. дои : 10.1016/S0896-6273(00)80955-1 . ПМИД   9354320 .
    10. ^ Пяткевич Кирилл Д.; Юнг, Эрика Э.; Штрауб, Кристоф; Линху, Чанъян; Парк, Демиан; Сук, Хо-Джун; Хохбаум, Дэниел Р.; Гудвин, Дэниел; Пневматикакис, Эфтихиос; Пак, Никита; Кавасима, Такаши; Ян, Чао-Цунг; Роудс, Джеффри Л.; Шемеш, Ор; Асано, Шо; Юн, Ён Гю; Фрайфельд, Лимор; Солнье, Джессика Л.; Риглер, Клеменс; Энгерт, Флориан; Хьюз, Том; Дробыжев Михаил; Сабо, Балинт; Аренс, Миша Б.; Флэвелл, Стивен В.; Сабатини, Бернардо Л.; Бойден, Эдвард С. (апрель 2018 г.). «Роботизированный подход многомерной направленной эволюции, примененный к флуоресцентным репортерам напряжения» . Химическая биология природы . 14 (4): 352–360. дои : 10.1038/s41589-018-0004-9 . ISSN   1552-4469 . ПМЦ   5866759 . ПМИД   29483642 .
    11. ^ Платиса Дж., Васан Г., Ян А. и др. (2017). «Направленная эволюция ключевых остатков во флуоресцентном белке меняет полярность чувствительности к напряжению в генетически закодированном индикаторе ArcLight» . АКС хим. Неврология. 8 (3): 513–523. дои : 10.1021/acschemneuro.6b00234 . ПМЦ   5355904 . ПМИД   28045247 .
    12. ^ Гонг Й (2015). «Развивающиеся возможности генетически закодированных индикаторов напряжения на основе родопсина» . Курс. Мнение. хим. Биол. 27 : 84–89. дои : 10.1016/j.cbpa.2015.05.006 . ПМК   4571180 . ПМИД   26143170 .
    13. ^ Мурата Ю., Ивасаки Х., Сасаки М. и др. (2005). «Активность фосфоинозитидфосфатазы, связанная с датчиком внутреннего напряжения». Природа . 435 (7046): 1239–1243. Бибкод : 2005Natur.435.1239M . дои : 10.1038/nature03650 . ПМИД   15902207 . S2CID   4427755 .
    14. ^ Сакаи Р., Репунте-Канониго В., Радж С.Д. и др. (2001). «Разработка и характеристика кодируемого ДНК чувствительного к напряжению флуоресцентного белка». Евро. Дж. Нейроски. 13 (12): 2314–2318. дои : 10.1046/j.0953-816x.2001.01617.x . ПМИД   11454036 . S2CID   10969720 .
    15. ^ Атака К., Пиерибоне В.А. (2002). «Генетически нацеливаемый флуоресцентный зонд открытия каналов с быстрой кинетикой» . Биофиз. Дж. 82 (1, часть 1): 509–516. Бибкод : 2002BpJ....82..509A . дои : 10.1016/S0006-3495(02)75415-5 . ПМК   1302490 . ПМИД   11751337 .
    16. ^ Димитров Д., Хе Ю., Муто Х. и др. (2007). «Разработка и характеристика улучшенного датчика напряжения флуоресцентного белка» . ПЛОС Один . 2 (5): е440. Бибкод : 2007PLoSO...2..440D . дои : 10.1371/journal.pone.0000440 . ПМК   1857823 . ПМИД   17487283 .
    17. ^ Бейкер Б.Дж., Ли Х., Пирибоне В.А. и др. (2007). «Три датчика напряжения флуоресцентных белков демонстрируют низкую экспрессию плазматической мембраны в клетках млекопитающих». Дж. Нейроски. Методы . 161 (1): 32–38. дои : 10.1016/j.jneumeth.2006.10.005 . ПМИД   17126911 . S2CID   8540453 .
    18. ^ Лундби А., Муто Х., Димитров Д. и др. (2008). «Разработка генетически кодируемого флуоресцентного датчика напряжения, использующего быстрые движения, чувствительные к напряжению Ci-VSP» . ПЛОС Один . 3 (6): е2514. Бибкод : 2008PLoSO...3.2514L . дои : 10.1371/journal.pone.0002514 . ПМК   2429971 . ПМИД   18575613 .
    19. ^ Цуцуи Х., Карасава С., Окамура Ю. и др. (2008). «Улучшение измерения мембранного напряжения с использованием FRET с новыми флуоресцентными белками». Нат. Методы . 5 (8): 683–685. дои : 10.1038/nmeth.1235 . ПМИД   18622396 . S2CID   30661869 .
    20. ^ Сьюлсон Л., Мизенбёк Г. (2008). «Рациональная оптимизация и визуализация in vivo генетически закодированного репортера оптического напряжения» . Дж. Нейроски. 28 (21): 5582–5593. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0055-08.2008 . ПМЦ   2714581 . ПМИД   18495892 .
    21. ^ Перрон А., Муто Х., Лоуни Т. и др. (2009). «Смещенные в красный цвет чувствительные к напряжению флуоресцентные белки» . хим. Биол. 16 (12): 1268–1277. doi : 10.1016/j.chembiol.2009.11.014 . ПМЦ   2818747 . ПМИД   20064437 .
    22. ^ Перейти обратно: а б Краль Дж.М., Хохбаум Д.Р., Дуглас А.Д. и др. (2011). «Электрический импульс в Escherichia coli, исследованный с помощью флуоресцентного белка, указывающего напряжение». Наука . 333 (6040): 345–348. Бибкод : 2011Sci...333..345K . дои : 10.1126/science.1204763 . ПМИД   21764748 . S2CID   2195943 .
    23. ^ Бейкер Б.Дж., Джин Л., Хан З. и др. (2012). «Генетически закодированные флуоресцентные датчики напряжения, использующие потенциал-чувствительный домен фосфатаз Nematostella и Danio, демонстрируют быструю кинетику» . Дж. Нейроски. Методы . 208 (2): 190–196. дои : 10.1016/j.jneumeth.2012.05.016 . ПМК   3398169 . ПМИД   22634212 .
    24. ^ Джин Л., Хан З., Платиса Дж. и др. (2012). «Одиночные потенциалы действия и подпороговые электрические события, визуализируемые в нейронах с помощью флуоресцентного белкового зонда напряжения» . Нейрон . 75 (5): 779–785. дои : 10.1016/j.neuron.2012.06.040 . ПМЦ   3439164 . ПМИД   22958819 .
    25. ^ Краль Дж.М., Дуглас А.Д., Хохбаум Д.Р. и др. (2011). «Оптическая регистрация потенциалов действия в нейронах млекопитающих с использованием микробного родопсина» . Нат. Методы . 9 (1): 90–95. дои : 10.1038/nmeth.1782 . ПМЦ   3248630 . ПМИД   22120467 .
    26. ^ Барнетт Л., Платиса Дж., Попович М. и др. (2012). «Флуоресцентный генетически закодированный датчик напряжения, способный распознавать потенциалы действия» . ПЛОС Один . 7 (9): е43454. Бибкод : 2012PLoSO...743454B . дои : 10.1371/journal.pone.0043454 . ПМЦ   3435330 . ПМИД   22970127 .
    27. ^ Акеманн В., Муто Х., Перрон А. и др. (2012). «Визуализация динамики нейронных цепей с помощью чувствительного к напряжению флуоресцентного белка». Дж. Нейрофизиология. 108 (8): 2323–2337. дои : 10.1152/jn.00452.2012 . ПМИД   22815406 .
    28. ^ Лам А.Дж., Сен-Пьер Ф., Гонг Ю. и др. (2013). «Улучшение динамического диапазона FRET с помощью ярко-зеленых и красных флуоресцентных белков» . Биофиз. Дж. 104 (2): 1005–1012. Бибкод : 2013BpJ...104..683L . дои : 10.1016/j.bpj.2012.11.3773 . ПМЦ   3461113 . ПМИД   22961245 .
    29. ^ Цуцуи Х., Джинно Ю., Томита А. и др. (2013). «Улучшенное обнаружение электрической активности с помощью зонда напряжения на основе потенциал-чувствительной фосфатазы» . Дж. Физиол. (Лондон.) . 591 (18): 4427–4437. дои : 10.1113/jphysicalol.2013.257048 . ПМЦ   3784191 . ПМИД   23836686 .
    30. ^ Гонг Ю, Вагнер М.Дж., Чжун Ли Дж. и др. (2014). «Визуализация нейронных импульсов в тканях головного мозга с помощью датчиков напряжения белка FRET-опсин» . Нат. Коммун. 5 : 3674. Бибкод : 2014NatCo...5.3674G . дои : 10.1038/ncomms4674 . ПМЦ   4247277 . ПМИД   24755708 .
    31. ^ Хохбаум Д.Р., Чжао Ю., Фархи С.Л. и др. (2014). «Полностью оптическая электрофизиология нейронов млекопитающих с использованием сконструированных микробных родопсинов» . Нат. Методы . 11 (8): 825–833. дои : 10.1038/nmeth.3000 . ПМК   4117813 . ПМИД   24952910 .
    32. ^ Flytzanis NC, Bedbrook CN, Chiu H и др. (2014). «Варианты архаэрродопсина с усиленной вольточувствительной флуоресценцией в нейронах млекопитающих и Caenorhabditis elegans» . Нат. Коммун. 5 : 4894. Бибкод : 2014NatCo...5.4894F . дои : 10.1038/ncomms5894 . ПМК   4166526 . ПМИД   25222271 .
    33. ^ Перейти обратно: а б Гун Ю, Хуан С., Ли Цз.З. и др. (2015). «Высокоскоростная запись нервных спайков у бодрствующих мышей и мух с помощью флуоресцентного датчика напряжения» . Наука . 350 (6266): 1361–1366. Бибкод : 2015Sci...350.1361G . дои : 10.1126/science.aab0810 . ПМЦ   4904846 . ПМИД   26586188 .
    34. ^ Трегер Дж.С., Прист М.Ф., Безанилья Ф. (2015). «Одномолекулярная флуориметрия и стробирующие токи способствуют созданию улучшенного индикатора оптического напряжения» . электронная жизнь . 4 : е10482. дои : 10.7554/eLife.10482 . ПМК   4658195 . ПМИД   26599732 .
    35. ^ Кан Б.Е., Бейкер Б.Дж. (2016). «Падо, флуоресцентный белок с активностью протонных каналов, может оптически контролировать мембранный потенциал, внутриклеточный pH и картировать щелевые контакты» . наук. Реп.6 Бибкод : 23865. : 2016NatSR ...623865K . дои : 10.1038/srep23865 . ПМЦ   4878010 . ПМИД   27040905 .
    36. ^ Ян Х.Х., Сен-Пьер Ф., Сунь Х и др. (2016). «Субклеточная визуализация сигналов напряжения и кальция выявляет нейронную обработку in vivo» . Клетка . 166 (1): 245–257. дои : 10.1016/j.cell.2016.05.031 . ПМК   5606228 . ПМИД   27264607 .
    37. ^ Абдельфаттах А.С., Фархи С.Л., Чжао Й. и др. (2016). «Яркий и быстрый красный флуоресцентный индикатор напряжения белка, который сообщает об активности нейронов в органотипических срезах мозга» . Дж. Нейроски. 36 (8): 2458–2472. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3484-15.2016 . ПМЦ   4764664 . ПМИД   26911693 .
    38. ^ Ли С., Гейллер Т., Юнг А. и др. (2017). «Улучшение генетически закодированного индикатора напряжения путем изменения состава заряда цитоплазмы» . наук. Реп.7 ( 1 ): 8286. Бибкод : 2017NatSR...7.8286L . дои : 10.1038/s41598-017-08731-2 . ПМЦ   5557843 . ПМИД   28811673 .
    39. ^ Чемберленд, С; Ян, ХХ; Пан, ММ; Эванс, Юго-Запад; Гуань, С; Чаварха, М; Ян, Ю; Салес, К; Ву, Х; Ву, Джей Си; Кландинин, ТР; Тот, К; Лин, МЗ; Сен-Пьер, француз (27 июля 2017 г.). «Быстрая двухфотонная визуализация динамики субклеточного напряжения в нейрональной ткани с генетически закодированными индикаторами» . электронная жизнь . 6 . doi : 10.7554/eLife.25690 . ПМК   5584994 . ПМИД   28749338 .
    40. ^ Ли Э.Э., Безанилья Ф (2017). «Биофизическая характеристика генетически закодированного датчика напряжения ASAP1: улучшение динамического диапазона» . Биофиз. Дж. 113 (10): 2178–2181. Бибкод : 2017BpJ...113.2178L . дои : 10.1016/j.bpj.2017.10.018 . ПМК   5700382 . ПМИД   29108650 .
    41. ^ Адам Ю., Ким Дж.Дж., Лу С. и др. (2019). «Визуализация напряжения и оптогенетика выявляют зависящие от поведения изменения в динамике гиппокампа» . Природа . 569 (7756): 413–417. Бибкод : 2019Natur.569..413A . дои : 10.1038/s41586-019-1166-7 . ПМК   6613938 . ПМИД   31043747 .
      «Мы объединили paQuasAr3 с мотивом транспортировки из локализованного в соме калиевого канала KV2.1, что привело к экспрессии, локализованной в основном в соме (рис. 2a, b). Мы назвали эту конструкцию paQuasAr3-s».
      «Мы назвали QuasAr3(V59A) «фотоактивированным QuasAr3» (paQuasAr3)».
      «QuasAr2(K171R)-TS-citrine-TS-TS-TS-ER2, который мы называем QuasAr3».       {{cite journal}}: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )
    42. ^ Перейти обратно: а б Лю, Чжохэ; Лу, Сяоюй; Виллетт, Винсент; Гоу, Юэян; Кольбер, Кевин Л.; Лай, Шуцзюань; Гуань, Сыхуэй; Лэнд, Мишель А.; Ли, Джихван; Ассефа, Тенсаэ; Золлингер, Дэниел Р.; Коримпиду, Мария М.; Власиц, Анна Л.; Панг, Мишель М.; Су, Шэрон (18 августа 2022 г.). «Запись устойчивого напряжения в глубоких тканях с использованием быстрого индикатора, разработанного для двухфотонной микроскопии» . Клетка . 185 (18): 3408–3425.e29. дои : 10.1016/j.cell.2022.07.013 . ISSN   0092-8674 . ПМЦ   9563101 . ПМИД   35985322 .
    43. ^ Ян Х.Х., Сен-Пьер Ф. (2016). «Генетически закодированные индикаторы напряжения: возможности и проблемы» . Дж. Нейроски. 36 (39): 9977–9989. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1095-16.2016 . ПМК   5039263 . ПМИД   27683896 .
    44. ^ Кашула Р., Салекер I (2016). «Нейрональные вычисления стали видимыми благодаря субклеточному разрешению» . Клетка . 166 (1): 18–20. дои : 10.1016/j.cell.2016.06.022 . ПМИД   27368098 .
    45. ^ Цао Г., Платиса Дж., Пирибоне В.А. и др. (2013). «Генетически направленная оптическая электрофизиология в интактных нейронных цепях» . Клетка . 154 (4): 904–913. дои : 10.1016/j.cell.2013.07.027 . ПМЦ   3874294 . ПМИД   23932121 .
    46. ^ Кнопфель Т., Галлеро-Салас Ю., Сонг С. (2015). «Генетически закодированные индикаторы напряжения для крупномасштабной визуализации коры достигают совершеннолетия». Курс. Мнение. хим. Биол. 27 : 75–83. дои : 10.1016/j.cbpa.2015.06.006 . ПМИД   26115448 .
    47. ^ Кестнер Л., Тиан К., Кайзер Э. и др. (2015). «Генетически закодированные индикаторы напряжения в исследованиях кровообращения» . Межд. Дж. Мол. наук. 16 (9): 21626–21642. дои : 10.3390/ijms160921626 . ПМЦ   4613271 . ПМИД   26370981 .
    48. ^ Чжан, Джо З.; Термглинчан, Виттават; Шао, Нин-И; Ицхаки, Иланит; Лю, Чун; Ма, Нин; Тиан, Лей; Ван, Вики Ю.; Чанг, Алекс Сай; Го, Хунчао; Китани, Томоя (2 мая 2019 г.). «Система двойного репортера iPSC человека позволяет очищать субпопуляции сердечного происхождения с различными функциями и профилями реакции на лекарства» . Клеточная стволовая клетка . 24 (5): 802–811.e5. дои : 10.1016/j.stem.2019.02.015 . ISSN   1934-5909 . ПМК   6499654 . ПМИД   30880024 .
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Genetically_encoded_voltage_indicator&oldid=1235301857"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 3d49bbf02ce59ce29836d167e929e4d0__1721310060
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3d/d0/3d49bbf02ce59ce29836d167e929e4d0.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Genetically encoded voltage indicator - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)