Американский таракан

Американский таракан
	Продолжительность: 15 секунд. 0:15
	Американский таракан в действии – сначала в реальном времени, затем замедлился до одной десятой скорости
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Блаттодея
Семья:	Блаттиды
Род:	Перипланета
Разновидность:	Американский П
Биномиальное имя
	Американская перипланета ; ( Линней , 1758 г. )
Синонимы
	Блатта американская Линней, 1758 г. ; Блатта ферругинеофуска Гроновиус, 1764 г. ; Таракан Блатта Де Гир, 1773 г. ; Blatta orientalis Sulzer, 1776 (Preocc.) ; Blatta aurelianensis Fourcroy, 1785 г. ; Blatta siccifolia Столл, 1813 г. ; Герой Блатты Эшшольц, 1822 г. ; Блатта домикола Риссо, 1826 г. ; Перипланета Столида Уокер, 1868 г. ; Перипланета цветная Рен, 1901 г. ;

Американский таракан ( Periplaneta americana ) является крупнейшим видом обыкновенных тараканов и часто считается вредителем . В некоторых регионах США его в просторечии называют водяным клопом . ^{[ 1 ]} хотя это не настоящий водяной клоп, поскольку он не водный. Он также известен как корабельный таракан , какерлак и бомбейская канарейка . ^{[ 2 ]} Его часто ошибочно принимают за жука пальметто . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Несмотря на свое название, американские тараканы обитают в Африке и на Ближнем Востоке. Считается, что они были завезены в Америку только с 17 века нашей эры в результате коммерческой деятельности человека. ^{[ 2 ]} включая работорговлю в Атлантике . ^{[ 5 ]}

Распределение

Несмотря на название, ни один из видов Periplaneta не является аборигенным для Америки ; P. americana был завезен на территорию нынешних Соединенных Штатов из Африки еще в 1625 году. ^{[ 2 ]} В настоящее время они распространены в тропическом климате, поскольку деятельность человека расширила ареал обитания насекомых, а их распространение практически космополитично в результате глобальной торговли. ^{[ 2 ]}

Биология

Характеристики

Из всех распространенных видов тараканов американский таракан имеет самый большой размер тела; до метаморфоза линяет 6–14 раз (чаще 13 раз); и имеет самый длинный жизненный цикл, примерно до 700 дней. ^{[ 6 ]}

Его средняя длина около 4 см (1,6 дюйма) и высота около 7 мм (0,28 дюйма). ^{[ 7 ]} Они красновато-коричневые и имеют желтоватый край на переднеспинке, области тела за головой. Неполовозрелые тараканы напоминают взрослых, но у них нет крыльев.

Таракан разделен на три части; тело уплощенное, широкоовальное, с щитовидной переднеспинкой, закрывающей голову. Переднеспинка представляет собой пластинчатую структуру, которая покрывает всю или часть спинной поверхности грудной клетки некоторых насекомых. У них также есть жевательная часть рта, длинные сегментированные усики и кожистые передние крылья с нежными задними крыльями. Третий отдел таракана – брюшко. ^{[ 8 ]}

Насекомое может быстро передвигаться, часто скрываясь из поля зрения, когда ощущается угроза, и может проникнуть в небольшие щели и под двери, несмотря на свой довольно большой размер. Считается одним из самых быстробегающих насекомых. ^{[ 9 ]}

В ходе эксперимента P. americana зарегистрировала рекордную скорость 5,4 км/ч (3,4 мили в час), что составляет около 50 длин тела в секунду, что сопоставимо с бегом человека со скоростью 330 км/ч (210 миль в час). ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

У него есть пара больших сложных глаз , каждый из которых имеет более 3500 отдельных линз ( омматидии , шестиугольные апертуры, которые обеспечивают своего рода зрение, известное как мозаичное зрение, с большей чувствительностью, но меньшим разрешением, особенно полезное в ночное время, поэтому оно называется ночным зрением). Это очень активное ночное насекомое, избегающее света. ^{[ 12 ]}

Нимфы американских тараканов способны к регенерации конечностей . ^{[ 6 ]}

Морфология

Американский таракан имеет характерную морфологию насекомого: его тело разделено на голову, туловище и брюшко. Туловище, или грудная клетка, делится на переднегруди, среднегруди и заднегруди. Каждый грудной сегмент дает начало паре ходячих придатков (известных как бегущие ноги). Организм несет две пары крыльев. Передние крылья, известные как надкрылья, возникают из среднегруди, темные и непрозрачные. Задние крылья возникают из заднегруди и используются в полете, хотя тараканы редко прибегают к полету. Брюшко разделено на 10 сегментов, каждый из которых окружен хитиновыми пластинками экзоскелета, называемыми склеритами, включая дорсальные тергиты, вентральные стерниты и латеральные плевриты.

Жизненный цикл

Американские тараканы имеют три стадии развития: яйцо , нимфа и взрослая особь . ^{[ 13 ]} Самки производят яйцевую оболочку ( оотеку ), которая выступает из кончика брюшка . В среднем самки производят 9–10 оотек, хотя иногда они могут производить и до 90. Примерно через два дня ящики с яйцами кладут на поверхность в безопасном месте. Яичные коробочки имеют длину около 0,9 см (0,35 дюйма), коричневые и имеют форму кошелька. Неполовозрелые тараканы выходят из яиц через 6–8 недель, а для созревания им требуется 6–12 месяцев. После вылупления нимфы питаются и подвергаются серии из 13 линек (или шелушения ). Взрослые тараканы могут жить еще до года, в течение которого самки производят в среднем 150 детенышей. Репродуктивный цикл американского таракана может длиться до 600 дней. ^{[ 6 ]}

Секс-феромон

Половым феромоном американского таракана является секвитерпен (1 Z ,5 E )-1,10(14)-диэпокси-4(15),5-гермакрадиен-9-он, получивший тривиальное название перипланон-Б. . Этот феромон был выделен из фекалий девственных самок тараканов. Ранее считалось, что структурой этого феромона является 2,2-диметил-3-изопропилиденциклопропилпропионат, но при синтезе было показано, что он неактивен. Определение структуры этого феромона стало насыщенной событиями главой в истории химии феромонов. ^{[ 14 ]}

Партеногенез

Когда самки американских тараканов содержатся группами, эта тесная связь способствует факультативному партеногенному размножению . ^{[ 6 ]}^{[ 15 ]} Оотека . образуется бесполым путем, без оплодотворения ^{[ 15 ]} Процесс производства яиц — аутомиксис ; ^{[ 16 ]} во время аутомиксиса происходит мейоз , но вместо гаплоидных гамет, как это обычно происходит, образуются диплоидные гаметы (вероятно, путем терминального слияния продуктов мейоза), которые затем могут развиться в самок тараканов. Яйца, полученные партеногенезом, имеют более низкую жизнеспособность, чем яйца, полученные половым размножением. ^{[ 15 ]}

Генетика

Геном американского таракана является вторым по величине геномом насекомых после Locusta migratoria . Около 60% его генома состоит из повторяющихся элементов. Около 90% генома можно найти у других представителей Blattodea . Геном кодирует большое количество семейств хеморецепторов , включая 522 вкусовых рецептора и 154 обонятельных рецептора . 522 вкусовых рецептора составляют наибольшее количество среди насекомых, геномы которых были секвенированы. Около 329 вкусовых рецепторов участвуют в восприятии горького вкуса. ^{[ 6 ]} Эти черты, наряду с расширенными группами генов, связанных с детоксикацией, иммунной системой, ростом и размножением, считаются одними из причин способности тараканов адаптироваться к жилому пространству человека. ^{[ 17 ]}

Диета

Американские тараканы всеядны и приспособлены к питанию, питаясь такими материалами, как сыр, пиво, чай, кожа, хлебобулочные изделия, крахмал в книжных переплетах, рукописи, клей, волосы, чешуйки сухой кожи, мертвые животные, растительные материалы, грязная одежда и глянцевые материалы. бумага с крахмальной проклейкой. ^{[ 2 ]}^{[ 13 ]} Они особенно любят ферментированные продукты. ^{[ 18 ]} Также было замечено, что они питаются мертвыми или ранеными тараканами своего или других видов.

Полет

На неполовозрелой стадии (нимфы) американские тараканы бескрылы и не способны летать. Взрослые особи имеют полезные крылья и могут летать на короткие расстояния. Если они стартуют с высокого места, например с дерева, они могут скользить на некоторое расстояние. Однако, несмотря на свою способность делать это, американские тараканы не умеют летать регулярно. Они могут бегать очень быстро, а в испуге эти насекомые чаще разбегаются пешком.

среда обитания

Американские тараканы обычно живут во влажных местах, но могут выжить и в засушливых местах, если у них есть доступ к воде. Они предпочитают высокие температуры около 29 ° C (84 ° F ) и не переносят низких температур. Эти тараканы распространены в подвалах, подвалах, трещинах и щелях подъездов, фундаментах и проходах, прилегающих к зданиям. В жилых районах за пределами тропиков эти тараканы обитают в подвалах и канализации, а в теплую погоду могут перемещаться во дворы.

Отношения с людьми

Риск для человека

Пахучие выделения американских тараканов могут изменить вкус пищи. Кроме того, если популяция тараканов высока, может присутствовать сильная концентрация этого пахучего секрета. ^{[ 13 ]} Тараканы могут переносить болезнетворные бактерии. ^{[ 19 ]} такие как сальмонелла , на их ногах, а затем оставляют их на продуктах питания и вызывают пищевое отравление или инфекцию, если они наступают на еду. Домашняя пыль, содержащая фекалии и части тела тараканов, может вызвать у некоторых людей аллергические реакции и астму. ^{[ 20 ]}

выделено не менее 22 видов патогенных для человека бактерий, вирусов, грибов и простейших, а также пять видов гельминтов. Из полевых собраний P. americana (L.) ^{[ 21 ]}

Борьба с вредителями

В холодном климате эти тараканы могут перемещаться в помещения в поисках более теплой среды и еды. Тараканы могут проникнуть в дом через канализационные соединения, под дверьми, вокруг водопровода, воздуховодов или других отверстий в фундаменте. С популяциями тараканов можно бороться с помощью инсектицидов . Полезно закрывать все трещины и щели, через которые могут проникнуть тараканы, и очищать любые разливы или загрязнения, чтобы тараканы не могли проникнуть внутрь и не привлекались к источнику пищи. Еще один способ предотвратить заражение тараканами — тщательно проверять любой материал, принесенный внутрь. Тараканы и ящики для яиц могут прятаться внутри или на мебели, в коробках, чемоданах, пакетах для продуктов и т. д. ^{[ 13 ]}

Использование в традиционной китайской медицине.

Американский таракан использовался в качестве ингредиента в традиционной китайской медицине со ссылками на его использование в Сборнике Материи Медика и Шэннун Бен Цао Цзин . В Китае этаноловый экстракт американского таракана Канфусин Йе ( 康复新液 ) назначают для заживления ран и восстановления тканей. ^{[ 6 ]}

Сравнение трех обыкновенных тараканов

Плотва	Немецкий таракан	Восточный таракан	Американский таракан
Размер	13–16 мм (0,51–0,63 дюйма) ^{[ 22 ]}	18–29 мм (0,71–1,14 дюйма) ^{[ 22 ]}	29–53 мм (1,1–2,1 дюйма) ^{[ 22 ]}
Предпочтительная температура	15–35 ° C (59–95 ° F) ^{[ 23 ]}	20–30 ° C (68–86 ° F) ^{[ 22 ]}	20–29 ° C (68–84 ° F) ^{[ 23 ]}
Нимфальное развитие ^{[ примечание 1 ]}	54–215 дней (при 24–35 ° C (75–95 ° F)) ^{[ 22 ]}	164–542 дня (при 22–30 ° C (72–86 ° F)) ^{[ 22 ]}	150–360 дней (при 25–30 ° C (77–86 ° F)) ^{[ 22 ]}
Продолжительность жизни	Около 200 дней ^{[ 22 ]}	35–190 дней ^{[ 22 ]}	90–706 дней ^{[ 22 ]}
Умеете летать?	Необычный ^{[ примечание 2 ]}^{[ 22 ]}	Нет ^{[ 22 ]}	Да ^{[ примечание 3 ]}^{[ 22 ]}

Примечания

^ Зависит от нескольких факторов, включая температуру (значительно), пол и питание.
^ Немецкие тараканы умеют планировать, особенно самцы, но полет с приводом происходит редко.
^ Американские тараканы могут летать на короткие расстояния, обычно начиная с высоких мест, но настоящий полет встречается редко, несмотря на распространенное мнение.

Ссылки

^ Кэссиди, Фредерик Гомес; Холл, Джоан Хьюстон (2002). Словарь американского регионального английского (иллюстрированное издание). Издательство Гарвардского университета . п. 20 . ISBN 978-0-674-00884-7 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Белл, Уильям Дж.; Адийоди, КГ (1981). Американский таракан . Спрингер. стр. 1, 4. ISBN 978-0-412-16140-7 .
^ Пертнер, Бо (10 декабря 1997 г.). «Жук-пальметто — плотва или жук? Хватит спорить, у нас есть ответ» . Орландо Сентинел . Проверено 9 декабря 2013 г.
^ Энциклопедия жизни . «Periplaneta americana — Американский таракан» . Проверено 9 декабря 2013 г.
^ Гарсия, Линдси. «Американские тараканы, расизм и экология невольничьего корабля». Портал «Окружающая среда и общество», Аркадия (осень 2017 г.), вып. 29. Центр Рэйчел Карсон по вопросам окружающей среды и общества . [doi.org/10.5282/rcc/8048]
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ли, Шэн, Шимин; Цзя, Цянцян; Жэнь, Чунхуа; Лю, Сунин; Чжао, Цао, Янхуэй; Сяомин, Цзяньчжэнь; Фань, Юнлян; Фэн, Цили ) 2018 Шуай , ( . ): 1008. Бибкод : 2018NatCo...9.1008L . doi : 10.1038/ . ISSN 2041-1723 . PMC 5861062. . PMID 29559629 s41467-018-03281-1 Эта статья содержит цитаты из этого источника, который доступен по Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0). лицензии
^ Барбара, Кэтрин А. (2008). «Американский таракан — Periplaneta americana (Линней)» . Проверено 10 июля 2008 г.
^ Белл, Уильям (2007). Тараканы . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.
^ Мерритт, Томас М. (31 июля 1999 г.). «Глава 39 — Самый быстрый бегун» . Книга рекордов насекомых . Университет Флориды . Архивировано из оригинала 10 марта 2009 года.
^ Шуколюков С.А. (27 сентября 2001 г.). «Открытие достижений американского таракана» . Новости университетской науки . Проверено 10 июля 2008 г.
^ «Самое быстрое наземное насекомое» . Архивировано из оригинала 24 февраля 2008 г.
^ Новел, М.С. (1981). «Постэмбриональный рост сложного глаза таракана». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 62 : 259–75. ПМИД 7276812 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Джейкобс, Стив. «Американские тараканы» . Государственный университет Пенсильвании . Проверено 18 октября 2012 г.
^ Вуд, Уильям Ф. (1982). «Половой феромон непарного шелкопряда и американского таракана». Журнал химического образования . 59 (1): 35–36. Бибкод : 1982JChEd..59...35W . дои : 10.1021/ed059p35 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Като, К.; Ивасаки, М.; Хосоно, С.; Ёрицунэ, А.; Очиаи, М.; Мизунами, М.; Нишино, Х. (2017). «Самки, живущие группами, способствуют образованию бесполой оотеки у американских тараканов» . Зоологические письма . 3 : 3. дои : 10.1186/s40851-017-0063-x . ПМК 5348754 . ПМИД 28331632 .
^ Танака, М.; Даймон, Т. (2019). «Первые молекулярно-генетические доказательства аутомиктического партеногенеза у тараканов». Наука о насекомых . 26 (4): 649–655. Бибкод : 2019InsSc..26..649T . дои : 10.1111/1744-7917.12572 . ПМИД 29389065 . S2CID 3879178 .
^ Инь, Стеф (20 марта 2018 г.). «В геноме таракана: «Маленькие могучие» секреты» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 27 марта 2018 г.
^ Джонс, Сьюзен С. (2008). «Информационный бюллетень о сельском хозяйстве и природных ресурсах: американский таракан (HYG-2096-08)» (PDF) . Университет штата Огайо . Архивировано из оригинала (PDF) 17 января 2009 г.
^ Пол, С.; Хан, AM; Баки, Массачусетс; Мухибулла, М. (1992). «Оценка обыкновенного таракана Periplaneta americana (L.) как носителя важных с медицинской точки зрения бактерий». Журнал инфекционных заболеваний . 24 (4): 206–210. ПМИД 1344954 .
^ «Служба гигиены окружающей среды Нью-Йорка» . Архивировано из оригинала 14 июня 2012 г. Проверено 11 июля 2012 г.
^ Раст, Майкл К.; Рейерсон, Дональд А.; Хансген, Кеннет Х. (1 марта 1991 г.). «Борьба с американскими тараканами (Dictyoptera: Blattidae) в канализации» . Журнал медицинской энтомологии . 28 (2): 210–213. дои : 10.1093/jmedent/28.2.210 . ISSN 1938-2928 . ПМИД 2056501 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Робинсон, Уильям Х. (14 апреля 2005 г.). Городские насекомые и паукообразные: Справочник по городской энтомологии . Издательство Кембриджского университета. стр. 45–46, 51–54. ISBN 978-0-521-81253-5 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бассетт, Вашингтон (12 октября 2012 г.). Справочник Клея по гигиене окружающей среды . Рутледж. п. 317. ИСБН 978-1-135-81033-7 .

Внешние ссылки

[24] Зависит от нескольких факторов, включая температуру (значительно), пол и питание.

[25] Немецкие тараканы умеют планировать, особенно самцы, но полет с приводом происходит редко.

[26] Американские тараканы могут летать на короткие расстояния, обычно начиная с высоких мест, но настоящий полет встречается редко, несмотря на распространенное мнение.

[1] Кэссиди, Фредерик Гомес; Холл, Джоан Хьюстон (2002). Словарь американского регионального английского (иллюстрированное издание). Издательство Гарвардского университета . п. 20 . ISBN 978-0-674-00884-7 .

[bell1981-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Белл, Уильям Дж.; Адийоди, КГ (1981). Американский таракан . Спрингер. стр. 1, 4. ISBN 978-0-412-16140-7 .

[poertner1997-3] Пертнер, Бо (10 декабря 1997 г.). «Жук-пальметто — плотва или жук? Хватит спорить, у нас есть ответ» . Орландо Сентинел . Проверено 9 декабря 2013 г.

[eol-4] Энциклопедия жизни . «Periplaneta americana — Американский таракан» . Проверено 9 декабря 2013 г.

[5] Гарсия, Линдси. «Американские тараканы, расизм и экология невольничьего корабля». Портал «Окружающая среда и общество», Аркадия (осень 2017 г.), вып. 29. Центр Рэйчел Карсон по вопросам окружающей среды и общества . [doi.org/10.5282/rcc/8048]

[LiZhu2018-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ли, Шэн, Шимин; Цзя, Цянцян; Жэнь, Чунхуа; Лю, Сунин; Чжао, Цао, Янхуэй; Сяомин, Цзяньчжэнь; Фань, Юнлян; Фэн, Цили ) 2018 Шуай , ( . ): 1008. Бибкод : 2018NatCo...9.1008L . doi : 10.1038/ . ISSN 2041-1723 . PMC 5861062. . PMID 29559629 s41467-018-03281-1 Эта статья содержит цитаты из этого источника, который доступен по Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0). лицензии

[7] Барбара, Кэтрин А. (2008). «Американский таракан — Periplaneta americana (Линней)» . Проверено 10 июля 2008 г.

[bell2007-8] Белл, Уильям (2007). Тараканы . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.

[9] Мерритт, Томас М. (31 июля 1999 г.). «Глава 39 — Самый быстрый бегун» . Книга рекордов насекомых . Университет Флориды . Архивировано из оригинала 10 марта 2009 года.

[10] Шуколюков С.А. (27 сентября 2001 г.). «Открытие достижений американского таракана» . Новости университетской науки . Проверено 10 июля 2008 г.

[11] «Самое быстрое наземное насекомое» . Архивировано из оригинала 24 февраля 2008 г.

[12] Новел, М.С. (1981). «Постэмбриональный рост сложного глаза таракана». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 62 : 259–75. ПМИД 7276812 .

[Jacobs-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Джейкобс, Стив. «Американские тараканы» . Государственный университет Пенсильвании . Проверено 18 октября 2012 г.

[14] Вуд, Уильям Ф. (1982). «Половой феромон непарного шелкопряда и американского таракана». Журнал химического образования . 59 (1): 35–36. Бибкод : 1982JChEd..59...35W . дои : 10.1021/ed059p35 .

[Katoh2017-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Като, К.; Ивасаки, М.; Хосоно, С.; Ёрицунэ, А.; Очиаи, М.; Мизунами, М.; Нишино, Х. (2017). «Самки, живущие группами, способствуют образованию бесполой оотеки у американских тараканов» . Зоологические письма . 3 : 3. дои : 10.1186/s40851-017-0063-x . ПМК 5348754 . ПМИД 28331632 .

[16] Танака, М.; Даймон, Т. (2019). «Первые молекулярно-генетические доказательства аутомиктического партеногенеза у тараканов». Наука о насекомых . 26 (4): 649–655. Бибкод : 2019InsSc..26..649T . дои : 10.1111/1744-7917.12572 . ПМИД 29389065 . S2CID 3879178 .

[17] Инь, Стеф (20 марта 2018 г.). «В геноме таракана: «Маленькие могучие» секреты» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 27 марта 2018 г.

[18] Джонс, Сьюзен С. (2008). «Информационный бюллетень о сельском хозяйстве и природных ресурсах: американский таракан (HYG-2096-08)» (PDF) . Университет штата Огайо . Архивировано из оригинала (PDF) 17 января 2009 г.

[19] Пол, С.; Хан, AM; Баки, Массачусетс; Мухибулла, М. (1992). «Оценка обыкновенного таракана Periplaneta americana (L.) как носителя важных с медицинской точки зрения бактерий». Журнал инфекционных заболеваний . 24 (4): 206–210. ПМИД 1344954 .

[20] «Служба гигиены окружающей среды Нью-Йорка» . Архивировано из оригинала 14 июня 2012 г. Проверено 11 июля 2012 г.

[21] Раст, Майкл К.; Рейерсон, Дональд А.; Хансген, Кеннет Х. (1 марта 1991 г.). «Борьба с американскими тараканами (Dictyoptera: Blattidae) в канализации» . Журнал медицинской энтомологии . 28 (2): 210–213. дои : 10.1093/jmedent/28.2.210 . ISSN 1938-2928 . ПМИД 2056501 .

[Robinson2005-22] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Робинсон, Уильям Х. (14 апреля 2005 г.). Городские насекомые и паукообразные: Справочник по городской энтомологии . Издательство Кембриджского университета. стр. 45–46, 51–54. ISBN 978-0-521-81253-5 .

[Bassett2012-23] Перейти обратно: ^а ^б Бассетт, Вашингтон (12 октября 2012 г.). Справочник Клея по гигиене окружающей среды . Рутледж. п. 317. ИСБН 978-1-135-81033-7 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ примечание 1 ]

[ примечание 2 ]

[ примечание 3 ]