✖


Jump to content

Регенерация (биология)

(Перенаправлено из Регенерация конечностей )
подсолнечника Морская звезда регенерирует свои руки.
Карликовый желтоголовый геккон с регенерирующим хвостом

Регенерация в биологии — это процесс обновления, восстановления и роста тканей, который делает геномы , клетки , организмы и экосистемы устойчивыми к естественным колебаниям или событиям, вызывающим нарушения или повреждения. [1] Каждый вид способен к регенерации, от бактерий до человека. [2] [3] [4] Регенерация может быть полной [5] где новая ткань такая же, как утраченная ткань, [5] или неполный [6] после чего некротическая ткань становится фиброзной . [6]

На самом элементарном уровне регенерация опосредуется молекулярными процессами регуляции генов и включает клеточные процессы пролиферации клеток , морфогенеза и дифференцировки клеток . [7] [8] Однако в биологии регенерация в основном относится к морфогенным процессам, характеризующим фенотипическую пластичность признаков , позволяющую многоклеточным организмам восстанавливать и сохранять целостность своего физиологического и морфологического состояния. Выше генетического уровня регенерация в основном регулируется бесполыми клеточными процессами. [9] Регенерация отличается от размножения. Например, гидры осуществляют регенерацию, но размножаются методом почкования .

Регенеративный процесс происходит в два многоэтапных этапа: этап подготовки и этап реконструкции. [10] [11] Регенерация начинается с ампутации, которая запускает первую фазу. Сразу после ампутации мигрирующие эпидермальные клетки образуют раневой эпителий, который утолщается за счет деления клеток на протяжении первой фазы, образуя колпачок вокруг места раны. [10] Клетки под этой шляпкой затем начинают быстро делиться и образуют конусообразный конец ампутации, известный как бластема. В состав бластемы входят клетки кожи, мышц и хрящей, которые дедифференцируются и становятся похожими на стволовые клетки, поскольку могут превращаться в клетки нескольких типов. Клетки дифференцируются для той же цели, которую они изначально выполняли, то есть клетки кожи снова становятся клетками кожи, а мышечные клетки становятся мышцами. Эти дедифференцированные клетки делятся до тех пор, пока не станет доступно достаточное количество клеток, после чего они снова дифференцируются, и форма бластемы начинает уплощаться. Именно с этого момента начинается второй этап – переразвитие конечности. На этом этапе гены сигнализируют клеткам о необходимости дифференцироваться, и развиваются различные части конечности. Конечным результатом является конечность, которая выглядит и действует идентично утраченной, обычно без каких-либо визуальных признаков того, что конечность создана заново.

Гидра и плоский червь -планарий долгое время служили модельными организмами благодаря своим высокоадаптивным регенеративным способностям. [12] После ранения их клетки активируются и возвращают органы в прежнее состояние. [13] Caudata в регенерации, учитывая их способность к регенерации конечностей, хвостов, челюстей («urodeles»; саламандры и тритоны ), отряд хвостатых земноводных , возможно, является наиболее искусной группой позвоночных , глаз и множества внутренних структур. [2] Регенерация органов — распространенная и широко распространенная адаптивная способность среди многоклеточных животных. [12] В аналогичном контексте некоторые животные способны размножаться бесполым путем посредством фрагментации , почкования или деления . [9] Например, родительская планарий сжимается, разделяется посередине, и каждая половина генерирует новый конец, образуя два клона оригинала. [14]

Иглокожие (например, морская звезда), раки, многие рептилии и земноводные демонстрируют замечательные примеры регенерации тканей. Например, автотомия . выполняет защитную функцию, поскольку животное отрывает конечность или хвост, чтобы избежать захвата После автотомизации конечности или хвоста клетки начинают действовать, и ткани регенерируют. [15] [16] [17] В некоторых случаях отброшенная конечность сама может регенерировать нового человека. [18] Ограниченная регенерация конечностей наблюдается у большинства рыб и саламандр, а регенерация хвоста — у личинок лягушек и жаб (но не у взрослых особей). Вся конечность саламандры или тритона после ампутации вырастет повторно. У рептилий, хелонов, крокодилов и змей регенерировать утраченные части не удается, но многие (не все) виды ящериц, гекконов и игуан обладают высокой способностью к регенерации. Обычно это включает в себя отбрасывание части хвоста и ее регенерацию как часть защитного механизма. Если при побеге от хищника хищник поймает хвост, он отключится. [19]

Экосистемы

[ редактировать ]
Основная статья: Регенерация (экология)

Экосистемы могут быть регенеративными. После нарушения, такого как пожар или нашествие вредителей в лесу, виды-первопроходцы займут, будут конкурировать за пространство и обосноваться во вновь открытой среде обитания. Процесс нового роста сеянцев и объединения сообществ известен в экологии как регенерация . [20] [21]

Клеточные молекулярные основы

[ редактировать ]

Формирование паттернов в морфогенезе животного регулируется генетическими факторами индукции , которые заставляют клетки работать после того, как произошло повреждение. Нейронные клетки, например, экспрессируют белки, связанные с ростом, такие как GAP-43 , тубулин , актин , ряд новых нейропептидов и цитокины , которые вызывают клеточный физиологический ответ на регенерацию после повреждения. [22] Многие гены, участвующие в первоначальном развитии тканей, повторно инициализируются в ходе регенеративного процесса. клетки зачатков плавников рыбок данио Например, экспрессируют четыре гена из семейства гомеобоксов msx во время развития и регенерации. [23]

Ткани

[ редактировать ]

«Стратегии включают перестройку ранее существовавшей ткани, использование взрослых соматических стволовых клеток и дедифференцировку и/или трансдифференцировку клеток, причем в разных тканях одного и того же животного может действовать более одного способа. [1] Все эти стратегии приводят к восстановлению соответствующей полярности, структуры и формы тканей». [24] : 873  В процессе развития активируются гены, которые служат для изменения свойств клеток по мере их дифференциации в различные ткани. Развитие и регенерация включают координацию и организацию популяций клеток в бластему , которая представляет собой «кучку стволовых клеток, из которой начинается регенерация». [25] Дедифференцировка клеток означает, что они теряют свои тканеспецифические характеристики по мере ремоделирования тканей в процессе регенерации. Это не следует путать с трансдифференцировкой клеток, когда они теряют свои тканеспецифические характеристики в процессе регенерации, а затем повторно дифференцируются в клетки другого типа. [24]

У животных

[ редактировать ]

Членистоногие

[ редактировать ]

Регенерация конечностей

[ редактировать ]

Многие членистоногие способны регенерировать конечности и другие придатки после травм или аутотомии . [26] Регенерационная способность ограничена стадией развития и способностью к линьке.

Ракообразные , которые постоянно линяют, могут регенерировать на протяжении всей своей жизни. [27] Хотя циклы линьки обычно регулируются гормонально, ампутация конечностей вызывает преждевременную линьку. [26] [28]

с гемиметаболическим обменом, Насекомые такие как сверчки, могут регенерировать конечности в нимфы перед окончательной линькой. [29]

Голометаболические насекомые могут регенерировать придатки в личинки до окончательной линьки и метаморфоза . Личинки жуков, например, могут регенерировать ампутированные конечности. Личинки плодовых мух не имеют конечностей, но могут регенерировать свои придаточные зачатки, имагинальные диски . [30] В обеих системах повторный рост новой ткани задерживает окукливание. [30] [31]

Механизмы, лежащие в основе регенерации придатков конечностей у насекомых и ракообразных, высоко консервативны. [32] Во время регенерации конечностей виды обоих таксонов образуют бластему , которая пролиферирует и растет, восстанавливая недостающую ткань. [33]

Регенерация яда

[ редактировать ]

Известно, что паукообразные , включая скорпионов, регенерируют свой яд, хотя содержание регенерированного яда отличается от исходного яда во время его регенерации, поскольку объем яда заменяется до того, как будут восполнены все активные белки. [34]

Модель плодовой мухи

[ редактировать ]

Плодовая мушка Drosophila melanogaster — полезный модельный организм для понимания молекулярных механизмов, контролирующих регенерацию, особенно регенерацию кишечника и зародышевой линии. [30] В этих тканях резидентные стволовые клетки постоянно обновляют утраченные клетки. [30] Сигнальный путь Hippo был обнаружен у мух и оказался необходимым для регенерации средней кишки. Позже было обнаружено, что этот консервативный сигнальный путь необходим для регенерации многих тканей млекопитающих, включая сердце, печень, кожу, легкие и кишечник. [35]

Аннелиды

[ редактировать ]

Многие кольчатые черви (члениковые черви) способны к регенерации. [36] Например, Chaetopterus variopedatus и Branchiomma nigromaculata могут регенерировать как переднюю, так и заднюю часть тела после широтного бисекции. [37] Взаимосвязь между регенерацией соматических и зародышевых стволовых клеток была изучена на молекулярном уровне у кольчатых червей Capitella teleta . [38] Однако пиявки , по-видимому, неспособны к сегментарной регенерации. [39] Более того, их близкие родственники, бранхиобделлиды , также не способны к сегментальной регенерации. [39] [36] Однако некоторые особи, например люмбрикулиды, могут регенерировать лишь из нескольких сегментов. [39] Сегментарная регенерация у этих животных эпиморфна и происходит за счет образования бластемы . [39] Сегментарная регенерация приобреталась и терялась в ходе эволюции кольчатых червей, как это видно у олигохет , у которых регенерация головы терялась трижды. [39]

наряду с эпиморфозом У некоторых полихет , таких как Sabella pavonina, наблюдается морфаллактическая регенерация. [39] [40] Морфаллаксис включает дедифференцировку, трансформацию и повторную дифференцировку клеток для регенерации тканей. Насколько выражена морфаллактическая регенерация у олигохет, в настоящее время недостаточно изучено. Хотя об этом относительно мало сообщается, возможно, что морфаллаксис является распространенным способом межсегментной регенерации у кольчатых червей. После регенерации у L. variegatus предыдущие задние сегменты иногда становятся передними в новой ориентации тела, что соответствует морфаллаксису.

После ампутации большинство кольчатых червей способны запечатывать свое тело за счет быстрого мышечного сокращения. Сокращение мышц тела может привести к предотвращению инфекции. У некоторых видов, таких как Limnodrilus , аутолиз можно наблюдать через несколько часов после ампутации в экто- и мезодерме . Также считается, что ампутация вызывает большую миграцию клеток к месту повреждения, которые образуют пробку раны.

Иглокожие

[ редактировать ]

Регенерация тканей широко распространена среди иглокожих и хорошо документирована у морских звезд (Asteroidea) , морских огурцов (Holothuroidea) и морских ежей (Echinoidea). Регенерация придатков у иглокожих изучается по крайней мере с 19 века. [41] Помимо придатков, некоторые виды способны регенерировать внутренние органы и части центральной нервной системы. [42] В ответ на травму морская звезда может автотомизировать поврежденные придатки. Аутотомия — это самоампутация части тела, обычно придатка. В зависимости от степени тяжести морская звезда затем проходит четырехнедельный процесс, в ходе которого придаток регенерирует. [43] Некоторым видам необходимо сохранять клетки рта для регенерации придатка из-за потребности в энергии. [44] Первыми регенерирующими органами у всех известных на сегодняшний день видов являются пищеварительный тракт. Таким образом, большая часть знаний о висцеральной регенерации голотурий касается именно этой системы. [45]

Планария (Платихельминтес)

[ редактировать ]

Исследования регенерации с использованием планарий начались в конце 1800-х годов и были популяризированы Т.Х. Морганом в начале 20-го века. [44] Алехандро Санчес-Альварадо и Филип Ньюмарк превратили планарий в модельный генетический организм в начале 20-го века, чтобы изучить молекулярные механизмы, лежащие в основе регенерации у этих животных. [46] Планарии демонстрируют необычайную способность к регенерации утраченных частей тела. Например, планарий, разделенная вдоль или поперек, регенерирует в две отдельные особи. В одном эксперименте Т.Х. Морган обнаружил, что кусок, соответствующий 1/279 части планарии, [44] или фрагмент, содержащий всего 10 000 клеток, может успешно регенерировать в нового червя в течение одной-двух недель. [47] После ампутации клетки культи образуют бластему, образованную из необластов — плюрипотентных клеток, встречающихся по всему телу планарии. [48] Новая ткань вырастает из необластов, причем необласты составляют от 20 до 30% всех клеток планарий. [47] Недавние исследования подтвердили, что необласты тотипотентны, поскольку один-единственный необласт может регенерировать все облученное животное, которое стало неспособным к регенерации. [49] Чтобы предотвратить голод, планарий будет использовать свои собственные клетки для получения энергии. Это явление известно как замедление роста. [13]

Земноводные

[ редактировать ]

Регенерация конечностей у аксолотлей и тритонов широко изучалась и изучалась. Обзор исследований по этому вопросу в девятнадцатом веке представлен в Голландии (2021 г.). [50] Амфибии Urodele, такие как саламандры и тритоны, обладают самой высокой регенеративной способностью среди четвероногих. [51] [50] Таким образом, они могут полностью регенерировать свои конечности, хвост, челюсти и сетчатку посредством эпиморфной регенерации, ведущей к функциональной замене новой ткани. [52] Регенерация конечностей саламандры происходит в два основных этапа. Сначала местные клетки дедифференцируются в месте раны в предшественники с образованием бластемы . [53] Во-вторых, бластемальные клетки будут подвергаться клеточной пролиферации , формированию паттерна, клеточной дифференцировке и росту тканей с использованием аналогичных генетических механизмов, которые применяются во время эмбрионального развития. [54] В конечном итоге бластемальные клетки сгенерируют все клетки новой структуры. [51]

Аксолотли могут регенерировать различные структуры, включая конечности.

После ампутации эпидермис через 1–2 часа мигрирует и покрывает культю, образуя структуру, называемую раневым эпителием (РЭ). [55] Эпидермальные клетки продолжают мигрировать по WE, в результате чего образуется утолщенный специализированный сигнальный центр, называемый апикальным эпителиальным колпачком (AEC). [56] В течение следующих нескольких дней происходят изменения в подлежащих тканях культи, приводящие к образованию бластемы ( массы дедифференцированных пролиферирующих клеток). По мере формирования бластемы гены формирования паттернов , такие как Hox A и HoxD, активируются так же, как и при формировании конечности у эмбриона . [57] [58] Позиционная идентичность дистального кончика конечности (т.е. аутопода, то есть руки или ноги) формируется сначала в бластеме. Затем промежуточные позиционные тождества между культей и дистальным кончиком заполняются посредством процесса, называемого интеркаляцией. [57] Мотонейроны , мышцы и кровеносные сосуды растут вместе с регенерированной конечностью и восстанавливают связи, существовавшие до ампутации. Время, необходимое для всего этого процесса, варьируется в зависимости от возраста животного: от месяца до трех месяцев у взрослого человека, после чего конечность становится полностью функциональной. Исследователи из Австралийского регенеративной медицины института при Университете Монаша опубликовали данные, что макрофаги , поедающие материальный мусор, [59] были удалены, саламандры потеряли способность к регенерации и вместо этого образовали рубцовую ткань. [60] Саламандра-аксолотль Ambystoma mexicanum , организм с исключительными способностями к регенерации конечностей, вероятно, претерпевает эпигенетические изменения в клетках бластемы , которые усиливают экспрессию генов, участвующих в регенерации конечностей. У аксолотля очень мало крови и имеется избыток эпидермальных клеток. Это позволяет пораженному участку затем процветать эпидермальными клетками, а продолжающаяся экспрессия генов позволяет этому участку восстановиться до своего естественного состояния. [61]

Несмотря на исторически небольшое количество исследователей, изучающих регенерацию конечностей, в последнее время был достигнут значительный прогресс в установлении неотенозной амфибии аксолотля ( Ambystoma mexicanum ) в качестве модельного генетического организма. Этому прогрессу способствовали достижения в области геномики , биоинформатики и соматических клеток трансгенеза в других областях, которые создали возможность исследовать механизмы важных биологических свойств, таких как регенерация конечностей, у аксолотлей. [54] Центр генетического фонда амбистомы (AGSC) — это самодостаточная гнездовая колония аксолотлей, поддерживаемая Национальным научным фондом в качестве коллекции живого поголовья. Расположенный в Университете Кентукки, AGSC занимается поставкой генетически хорошо охарактеризованных эмбрионов, личинок и взрослых особей аксолотлей в лаборатории по всей территории США и за рубежом. Грант NCRR, финансируемый НИЗ, привел к созданию базы данных Ambystoma EST, Проекта генома саламандры (SGP), который привел к созданию первой карты генов амфибий и нескольких аннотированных баз молекулярных данных, а также к созданию исследовательского сообщества. веб-портал. [62] В 2022 году первая пространственно-временная карта раскрыла ключевые сведения о регенерации мозга аксолотля , а также предоставила интерактивную интерпретацию регенеративного теленцефалона аксолотля с помощью пространственно-временного транскриптомного атласа . [63] [64]

Модель лягушки

[ редактировать ]

Бесхвостые (лягушки) могут регенерировать свои конечности только во время эмбрионального развития. [65] Активные формы кислорода (АФК), по-видимому, необходимы для регенерационной реакции личинок бесхвостых животных. [66] Продукция АФК необходима для активации сигнального пути Wnt, который связан с регенерацией в других системах. [66]

После того как у лягушек сформировался скелет конечностей, регенерация не происходит ( у Xenopus после ампутации может вырасти хрящевой шип). [65] Взрослый Xenopus laevis используется в качестве модельного организма для регенеративной медицины . В 2022 году было показано, что коктейль из лекарств и гормонов ( 1,4-DPCA , BDNF , гормон роста , резольвин D5 и ретиноевая кислота ) в однократной дозе длительностью 24 часа запускает долгосрочную регенерацию ног у взрослых X. левис . Вместо одиночного шипа к 18 месяцам на конце конечности получается веслообразный нарост. [67]

Гидра

[ редактировать ]

Hydra — это род пресноводных полипов из типа Cnidaria с высокопролиферативными стволовыми клетками , которые дают им способность регенерировать весь организм. [68] Любой фрагмент размером более нескольких сотен эпителиальных клеток, изолированный от тела, обладает способностью регенерировать в уменьшенную версию самого себя. [68] Высокая доля стволовых клеток у гидры поддерживает ее эффективную регенеративную способность. [69]

Регенерация у гидр происходит как регенерация ног, возникающая из базальной части тела, и регенерация головы, возникающая из апикальной области. [68] Ткани регенерации, вырезанные из области желудка, содержат полярность, которая позволяет им различать регенерирующую головку на апикальном конце и ногу на базальном конце, так что обе области присутствуют во вновь регенерированном организме. [68] Регенерация головы требует сложной реконструкции этой области, тогда как регенерация стопы намного проще, аналогично восстановлению тканей. [70] Однако при регенерации как стопы, так и головы существуют два различных молекулярных каскада , которые возникают после повреждения ткани: ранняя реакция на повреждение и последующий, управляемый сигналами путь регенерирующей ткани, который приводит к клеточной дифференцировке . [69] Эта реакция на раннее повреждение включает растяжение эпителиальных клеток для закрытия раны, миграцию интерстициальных предшественников к ране, гибель клеток , фагоцитоз клеточных остатков и реконструкцию внеклеточного матрикса. [69]

Регенерация у гидры была определена как морфаллаксис, процесс, при котором регенерация возникает в результате ремоделирования существующего материала без клеточной пролиферации. [71] [72] Если гидру разрезать на две части, оставшиеся отрезанные части образуют две полностью функциональные и независимые гидры, примерно того же размера, что и две меньшие отрезанные части. [68] Это происходит за счет обмена и перестройки мягких тканей без образования нового материала. [69]

Во время регенерации головы гидры происходит скоординированная экспрессия генов и хроматина . изменения регуляции [73] Энхансер — это короткая последовательность ДНК (50–1500 пар оснований), которая может быть связана факторами транскрипции для увеличения транскрипции определенного гена . В энхансерных регионах, которые активируются во время регенерации головки, обычно встречается набор мотивов транскрипционных факторов, которые, по-видимому, способствуют скоординированной экспрессии генов. [73]

Авес (птицы)

[ редактировать ]

Из-за ограниченного количества литературы по этому вопросу считается, что птицы во взрослом возрасте имеют очень ограниченные регенеративные способности. Некоторые исследования [74] на петухах предположили, что птицы могут адекватно регенерировать некоторые части конечностей и в зависимости от условий, в которых происходит регенерация, например возраста животного, взаимоотношений поврежденной ткани с другими мышцами, типа операции, может включать полную регенерацию некоторых скелетно-мышечных структур. Вербер и Гольдшмидт (1909) обнаружили, что гусь и утка способны восстанавливать клювы после частичной ампутации. [74] и Сидорова (1962) наблюдали у петухов регенерацию печени путем гипертрофии. [75] Птицы также способны восстанавливать волосковые клетки улитки после повреждения шумом или ототоксическими лекарствами. [76] Несмотря на эти данные, современные исследования показывают, что репаративная регенерация у птиц ограничена периодами эмбрионального развития. Ряд методов молекулярной биологии успешно манипулирует клеточными путями, которые, как известно, способствуют спонтанной регенерации куриных эмбрионов. [77] Например, удаление части локтевого сустава у куриного эмбриона посредством вырезания «окна» или иссечения срезов и сравнение специфических маркеров суставной ткани и маркеров хряща показало, что иссечение «окна» позволило 10 из 20 конечностей регенерировать и экспрессировать гены суставов аналогично развивающемуся эмбриону. . Напротив, иссечение срезов не позволило суставу регенерировать из-за слияния элементов скелета, что видно по экспрессии маркеров хряща. [78]

Подобно физиологической регенерации волос у млекопитающих, птицы могут регенерировать свои перья, чтобы восстановить поврежденные перья или привлечь партнеров своим оперением. Обычно сезонные изменения, связанные с сезоном размножения, дают птицам гормональный сигнал о начале регенерации перьев. Это было экспериментально вызвано с помощью гормонов щитовидной железы у красных кур Род-Айленда. [79]

Млекопитающие

[ редактировать ]
Колючие мыши ( Acomys cahirinus ) способны регенерировать кожу, хрящи, нервы и мышцы. на фото

Млекопитающие способны к клеточной и физиологической регенерации, но в целом обладают плохой репаративной регенеративной способностью во всей группе. [1] [27] Примеры физиологической регенерации у млекопитающих включают обновление эпителия (например, кожи и кишечного тракта), замену эритроцитов, регенерацию рогов и цикличность волос. [80] [81] Самцы оленей теряют рога ежегодно в период с января по апрель, а затем в результате регенерации могут отрастить их заново, что является примером физиологической регенерации. Рога оленя — единственный придаток млекопитающего, который может отрастать каждый год. [82] Хотя репаративная регенерация является редким явлением у млекопитающих, она все же имеет место. Хорошо документированный пример — регенерация кончиков пальцев, дистальных от ногтевого ложа. [83] Репаративная регенерация наблюдалась также у кроликов, пищух и африканских колючих мышей. В 2012 году исследователи обнаружили, что два вида африканских колючих мышей , Acomys kempi и Acomys percivali , способны полностью регенерировать аутотомически освобожденную или иным образом поврежденную ткань. Эти виды способны отрастать волосяные фолликулы, кожу, потовые железы , шерсть и хрящи. [84] В дополнение к этим двум видам последующие исследования показали, что Acomys cahirinus может регенерировать кожу и удаленные ткани ушной раковины. [85] [86]

Несмотря на эти примеры, общепризнано, что взрослые млекопитающие обладают ограниченной регенеративной способностью по сравнению с большинством эмбрионов/личинок позвоночных , взрослыми саламандрами и рыбами. [87] Но подход Роберта О. Беккера к восстановительной терапии с использованием электрической стимуляции показал многообещающие результаты на крысах. [88] и млекопитающих в целом. [89]

Некоторые исследователи также утверждают, что линия мышей MRL обладает улучшенными регенеративными способностями. Работа, сравнивающая дифференциальную экспрессию генов у мышей MRL без рубцов и плохо заживающих мышей линии C57BL/6 , выявила 36 генов, дифференцирующих процесс заживления между мышами MRL и другими мышами. [90] [91] Изучение регенеративных процессов у этих животных направлено на выяснение способов их дублирования у человека, например, деактивации гена р21. [92] [93] Однако недавняя работа показала, что мыши MRL фактически закрывают небольшие ушные отверстия рубцовой тканью, а не регенерацией, как первоначально утверждалось. [85]

Мыши MRL не защищены от инфаркта миокарда ; Регенерация сердца у взрослых млекопитающих ( неокардиогенез ) ограничена, поскольку почти все клетки сердечной мышцы окончательно дифференцированы . У мышей MRL после сердечного приступа наблюдаются такие же повреждения сердца и образование рубцов, как и у нормальных мышей. [94] Однако недавние исследования предоставили доказательства того, что это не всегда так и что мыши MRL могут регенерировать после повреждения сердца. [95]

Люди

[ редактировать ]
Основная статья: Регенерация у человека
Смотрите также: Тканевая инженерия

В настоящее время исследуется восстановление утраченных тканей или органов в организме человека. Некоторые ткани, такие как кожа, довольно легко отрастают; Считалось, что другие обладают незначительной способностью к регенерации или вообще не обладают ею, но текущие исследования показывают, что есть некоторая надежда на различные ткани и органы. [1] [96] К регенерированным органам человека относятся мочевой пузырь, влагалище и половой член. [97]

Как и все многоклеточные животные , люди способны к физиологической регенерации (т. е. замене клеток во время поддержания гомеостата, которая не требует травм). Например, регенерация эритроцитов посредством эритропоэза происходит посредством созревания эритроцитов из гемопоэтических стволовых клеток в костном мозге, их последующей циркуляции в течение примерно 90 дней в кровотоке и их возможной гибели клеток в селезенке. [98] Другим примером физиологической регенерации является отторжение и восстановление функционального эндометрия во время каждого менструального цикла у женщин в ответ на различные уровни циркулирующих эстрогена и прогестерона. [99]

Однако способность человека к репаративной регенерации, которая происходит в ответ на травму, ограничена. Одним из наиболее изученных регенеративных реакций у человека является гипертрофия печени после повреждения печени. [100] [101] Например, первоначальная масса печени восстанавливается прямо пропорционально количеству печени, удаленной после частичной гепатэктомии. [102] что указывает на то, что сигналы организма точно регулируют массу печени, как положительно, так и отрицательно, до тех пор, пока не будет достигнута желаемая масса. Этот ответ считается клеточной регенерацией (форма компенсаторной гипертрофии), при которой функция и масса печени восстанавливаются за счет пролиферации существующих зрелых печеночных клеток (в основном гепатоцитов ), но точная морфология печени не восстанавливается. [101] Этот процесс управляется факторами роста и путями, регулируемыми цитокинами. [100] Нормальная последовательность воспаления и регенерации при раке не работает точно. В частности, цитокиновая стимуляция клеток приводит к экспрессии генов, которые изменяют клеточные функции и подавляют иммунный ответ. [103]

Взрослый нейрогенез также является формой клеточной регенерации. Например, обновление нейронов гиппокампа происходит у нормальных взрослых людей с годовой скоростью обновления нейронов 1,75%. [104] Было обнаружено, что обновление кардиомиоцитов происходит у нормальных взрослых людей. [105] и чаще у взрослых после острого повреждения сердца, такого как инфаркт. [106] Даже в миокарде взрослого человека после инфаркта пролиферация обнаруживается только примерно в 1% миоцитов вокруг области повреждения, чего недостаточно для восстановления функции сердечной мышцы . Однако это может быть важной мишенью для регенеративной медицины, поскольку предполагает возможность индуцировать регенерацию кардиомиоцитов и, следовательно, миокарда.

Другим примером репаративной регенерации у человека является регенерация кончиков пальцев, возникающая после ампутации фаланг дистальнее ногтевого ложа (особенно у детей). [107] [108] и регенерация ребер, которая происходит после остеотомии при лечении сколиоза (хотя обычно регенерация является лишь частичной и может занять до одного года). [109]

Еще одним примером регенерации у человека является регенерация семявыносящих протоков , которая происходит после вазэктомии и приводит к неудаче вазэктомии. [110]

Рептилии

[ редактировать ]

Способность и степень регенерации у рептилий различаются у разных видов (см. [111] ), но наиболее примечательным и хорошо изученным явлением является регенерация хвоста у ящериц . [112] [113] [114] Помимо ящериц, регенерация наблюдалась в хвостах и ​​верхнечелюстной кости крокодилов , а также отмечен нейрогенез у взрослых особей. [112] [115] [116] никогда не наблюдалась Регенерация хвоста у змей , но см. [111] Ящерицы обладают самой высокой регенеративной способностью как группа. [113] [114] [117] После аутотомной потери хвоста эпиморфная регенерация нового хвоста происходит посредством опосредованного бластемой процесса, что приводит к функционально и морфологически сходной структуре. [112] [113]

Хондриктиес

[ редактировать ]

Подсчитано, что средняя акула теряет от 30 000 до 40 000 зубов за жизнь. Леопардовые акулы обычно меняют зубы каждые 9–12 дней, и это пример физиологической регенерации. Это может произойти потому, что зубы акулы не прикреплены к кости, а развиваются внутри костной полости. [74]

Регенерация родопсина изучена у скатов и скатов. После полного фотообесцвечивания родопсин может полностью регенерировать в сетчатке в течение 2 часов . [118]

Белые бамбуковые акулы могут регенерировать по крайней мере две трети своей печени, и это связано с тремя микроРНК: xtr-miR-125b, fru-miR-204 и has-miR-142-3p_R-. В одном исследовании две трети печени были удалены, и в течение 24 часов более половины печени подверглось гипертрофии . [119]

Некоторые акулы способны восстанавливать чешую и даже кожу после повреждений. В течение двух недель после повреждения кожи слизь в рану выделяется , что запускает процесс заживления. Одно исследование показало, что большая часть поврежденной области регенерировала в течение 4 месяцев, но регенерированная область также демонстрировала высокую степень изменчивости. [120]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д Бирбрайр А, Чжан Т, Ван ЗМ, Месси МЛ, Ениколопов ГН, Минц А, Дельбоно О (август 2013 г.). «Роль перицитов в регенерации скелетных мышц и накоплении жира» . Стволовые клетки и развитие . 22 (16): 2298–314. дои : 10.1089/scd.2012.0647 . ПМЦ   3730538 . ПМИД   23517218 .
  2. ^ Jump up to: а б Карлсон Б.М. (2007). Принципы регенеративной биологии . Elsevier Inc. с. 400. ИСБН  978-0-12-369439-3 .
  3. ^ Габор М.Х., Хочкисс Р.Д. (март 1979 г.). «Параметры, управляющие бактериальной регенерацией и генетической рекомбинацией после слияния протопластов Bacillus subtilis» . Журнал бактериологии . 137 (3): 1346–53. дои : 10.1128/JB.137.3.1346-1353.1979 . ПМК   218319 . ПМИД   108246 .
  4. ^ Синигалья, Кьяра; Алие, Александр; Тиоццо, Стефано (2022), Бланшу, Симон; Галлиот, Бриджит (ред.), «Опасности регенерации: от наследия Моргана к Эво-Дево», Регенерация всего тела , том. 2450, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer US, стр. 3–25, doi : 10.1007/978-1-0716-2172-1_1 , ISBN.  978-1-0716-2171-4 , PMC   9761548 , PMID   35359300
  5. ^ Jump up to: а б Мин С., Ван С.В., Орр В. (2006). «Графическая общая патология: 2.2 полная регенерация» . Патология . pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинала 7 декабря 2012 г. Проверено 7 декабря 2012 г. (1) Полная регенерация: новая ткань такая же, как и утраченная. После завершения процесса восстановления структура и функция поврежденной ткани полностью нормальны.
  6. ^ Jump up to: а б Мин С., Ван С.В., Орр В. (2006). «Графическая общая патология: 2.3 Неполная регенерация» . Патология . pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинала 10 ноября 2013 г. Проверено 7 декабря 2012 г. Новая ткань — это не то же самое, что утраченная ткань. После завершения процесса восстановления происходит потеря структуры или функции поврежденной ткани. При этом типе восстановления обычно грануляционная ткань (стромальная соединительная ткань) пролиферирует, заполняя дефект, созданный некротическими клетками. Некротические клетки затем заменяются рубцовой тканью.
  7. ^ Химено Ю., Энгельман Р.В., Гуд Р.А. (июнь 1992 г.). «Влияние ограничения калорий на экспрессию онкогенов и синтез ДНК во время регенерации печени» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (12): 5497–501. Бибкод : 1992PNAS...89.5497H . дои : 10.1073/pnas.89.12.5497 . ПМК   49319 . ПМИД   1608960 .
  8. ^ Брайант П.Дж., Фрейзер С.Е. (май 1988 г.). «Заживление ран, клеточная связь и синтез ДНК во время регенерации имагинального диска у дрозофилы». Биология развития . 127 (1): 197–208. дои : 10.1016/0012-1606(88)90201-1 . ПМИД   2452103 .
  9. ^ Jump up to: а б Брокс Дж. П., Кумар А. (2008). «Сравнительные аспекты регенерации животных». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 24 : 525–49. doi : 10.1146/annurev.cellbio.24.110707.175336 . ПМИД   18598212 .
  10. ^ Jump up to: а б Кольсдорф, Тиана; Шнайдер, Игорь (март 2021 г.). «К эволюционной основе регенерации животных» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 336 (2): 87–88. Бибкод : 2021JEZB..336...87K . дои : 10.1002/jez.b.23034 . ISSN   1552-5007 . ПМИД   33600616 . S2CID   231963500 .
  11. ^ Тиоццо, Стефано; Копли, Ричард Р. (23 июня 2015 г.). «Переосмысление регенерации многоклеточных животных: подход эво-дево» . Границы экологии и эволюции . 3 . дои : 10.3389/fevo.2015.00067 . ISSN   2296-701X .
  12. ^ Jump up to: а б Санчес Альварадо А (июнь 2000 г.). «Регенерация у многоклеточных животных: почему это происходит?» (PDF) . Биоэссе . 22 (6): 578–90. doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(200006)22:6<578::AID-BIES11>3.0.CO;2-# . ПМИД   10842312 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 ноября 2013 г. Проверено 15 декабря 2010 г.
  13. ^ Jump up to: а б Реддиен П.В., Санчес Альварадо А (2004). «Основы регенерации планарий». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 20 : 725–57. doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114 . ПМИД   15473858 . S2CID   1320382 .
  14. ^ Кэмпбелл Н.А. (1996). Биология (4-е изд.). Калифорния: Издательская компания Бенджамина Каммингса, Inc., с. 1206. ИСБН  978-0-8053-1940-8 .
  15. ^ Уилки IC (декабрь 2001 г.). «Аутотомия как прелюдия к регенерации у иглокожих» . Микроскопические исследования и техника . 55 (6): 369–96. дои : 10.1002/jemt.1185 . ПМИД   11782069 . S2CID   20291486 .
  16. ^ Майорана В.К. (1977). «Аутотомия хвоста, функциональные конфликты и их разрешение саламандрой». Природа . 2265 (5594): 533–535. Бибкод : 1977Natur.265..533M . дои : 10.1038/265533a0 . S2CID   4219251 .
  17. ^ Магиннис Т.Л. (2006). «Цена аутотомии и регенерации у животных: обзор и рамки будущих исследований» . Поведенческая экология . 7 (5): 857–872. дои : 10.1093/beheco/arl010 .
  18. ^ Эдмондсон, Швейцария (1935). «Аутотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF) . Периодические статьи Музея епископа . 11 (8): 3–20.
  19. ^ «Научная линия UCSB» . scienceline.ucsb.edu . Проверено 2 ноября 2015 г.
  20. ^ Дитце MC, Кларк Дж.С. (2008). «Изменение парадигмы динамики разрыва: вегетативный регенеративный контроль реакции леса на нарушение» (PDF) . Экологические монографии . 78 (3): 331–347. Бибкод : 2008ЭкоМ...78..331Д . дои : 10.1890/07-0271.1 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2010 г. Проверено 15 декабря 2010 г.
  21. ^ Бэйли Дж., Ковингтон WW (2002). «Оценка скорости регенерации сосны пондероза после экологических восстановительных процедур в северной Аризоне, США» (PDF) . Лесная экология и управление . 155 (1–3): 271–278. дои : 10.1016/S0378-1127(01)00564-3 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 ноября 2013 г. Проверено 25 июня 2011 г.
  22. ^ Фу С.Ю., Гордон Т. (1997). «Клеточная и молекулярная основа регенерации периферических нервов». Молекулярная нейробиология . 14 (1–2): 67–116. дои : 10.1007/BF02740621 . ПМИД   9170101 . S2CID   13045638 .
  23. ^ Акименко М.А., Джонсон С.Л., Вестерфилд М., Эккер М. (февраль 1995 г.). «Дифференциальная индукция четырех гомеобоксных генов msx во время развития и регенерации плавников у рыбок данио» (PDF) . Разработка . 121 (2): 347–57. дои : 10.1242/dev.121.2.347 . ПМИД   7768177 .
  24. ^ Jump up to: а б Санчес Альварадо А., Цонис П.А. (ноябрь 2006 г.). «Преодоление разрыва в регенерации: генетические данные на основе различных моделей животных» (PDF) . Обзоры природы Генетика . 7 (11): 873–84. дои : 10.1038/nrg1923 . ПМИД   17047686 . S2CID   2978615 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 ноября 2013 г. Проверено 16 декабря 2010 г.
  25. ^ Кумар А., Годвин Дж.В., Гейтс П.Б., Гарза-Гарсия А.А., Брокс Дж.П. (ноябрь 2007 г.). «Молекулярные основы нервной зависимости регенерации конечностей у взрослого позвоночного» . Наука . 318 (5851): 772–7. Бибкод : 2007Sci...318..772K . дои : 10.1126/science.1147710 . ПМК   2696928 . ПМИД   17975060 .
  26. ^ Jump up to: а б Скиннер Д.М. (1985). «Линька и регенерация» . В Bliss DE, Mantel LH ​​(ред.). Покровы, пигменты и гормональные процессы . Том. 9. Академическая пресса. стр. 46–146. ISBN  978-0-323-13922-9 .
  27. ^ Jump up to: а б Зайферт А.В., Монаган-младший, Смит, М.Д., Паш Б., Стир А.С., Мишонно Ф., Маден М. (май 2012 г.). «Влияние фундаментальных особенностей на механизмы, контролирующие регенерацию придатков». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 87 (2): 330–45. дои : 10.1111/j.1469-185X.2011.00199.x . ПМИД   21929739 . S2CID   22877405 .
  28. ^ Трэвис Д.Ф. (февраль 1955 г.). «Цикл линьки лангуста Panulirus argus Latreille. II. Преэкдизиальные гистологические и гистохимические изменения в гепатопанкреасе и покровных тканях» . Биологический бюллетень . 108 (1): 88–112. дои : 10.2307/1538400 . JSTOR   1538400 .
  29. ^ Миф, Таро; Исимару, Ёсиясу; Ватанабэ, Такахито; Накамура, Таро; Илла, Уильям; Нодзи, Сумихаре; Экставур, Кассандра Г. (2022), «Сверчок: третье одомашненное насекомое » , «Актуальные темы биологии развития » , 147 , Elsevier: 291–306, doi : 10.1016/bs.ctdb.2022.02.003 , ISBN  978-0-12-820154-1 , PMID   35337452 , получено 8 июня 2022 г.
  30. ^ Jump up to: а б с д Фокс, Дональд Т.; Коэн, Эрез; Смит-Болтон, Рэйчел (01 апреля 2020 г.). «Модельные системы регенерации: Дрозофила» . Разработка . 147 (7): dev173781. дои : 10.1242/dev.173781 . ISSN   1477-9129 . ПМЦ   7157589 . ПМИД   32253254 .
  31. ^ Рош, Джон П. (22 сентября 2020 г.). «Регенерация конечностей у божьих коровок: продукт селекции или побочный продукт развития?» . Энтомология сегодня . Энтомологическое общество Америки . Проверено 23 сентября 2020 г.
  32. ^ Дас С (ноябрь 2015 г.). «Морфологические, молекулярные и гормональные основы регенерации конечностей Pancrustacea» . Интегративная и сравнительная биология . 55 (5): 869–77. дои : 10.1093/icb/icv101 . ПМИД   26296354 .
  33. ^ Хамада Ю, Бандо Т, Накамура Т, Ишимару Ю, Мито Т, Нодзи С, Томиока К, Охучи Х (сентябрь 2015 г.). «Регенерация ног эпигенетически регулируется метилированием гистона H3K27 у сверчка Gryllus bimaculatus» . Разработка . 142 (17): 2916–27. дои : 10.1242/dev.122598 . ПМИД   26253405 .
  34. ^ Нисани З., Данбар С.Г., Хейс В.К. (июнь 2007 г.). «Стоимость регенерации яда Parabuthus transvaalicus (Arachnida: Buthidae)». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A. Молекулярная и интегративная физиология . 147 (2): 509–13. дои : 10.1016/j.cbpa.2007.01.027 . ПМИД   17344080 .
  35. ^ Моя, Иван М; Гальдер, Георг (1 декабря 2016 г.). «Путь Бегемота в клеточном перепрограммировании и регенерации различных органов» . Современное мнение в области клеточной биологии . Дифференциация и болезнь. 43 : 62–68. дои : 10.1016/j.ceb.2016.08.004 . ISSN   0955-0674 . ПМИД   27592171 .
  36. ^ Jump up to: а б Белый А.Е. (август 2006 г.). «Распределение способности к регенерации сегментов у Annelida» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 508–18. дои : 10.1093/icb/icj051 . ПМИД   21672762 .
  37. ^ Хилл С.Д. (декабрь 1972 г.). «Хвостовая регенерация при отсутствии мозга у двух видов малоподвижных полихет». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 28 (3): 667–80. ПМИД   4655324 .
  38. ^ Джани В.К., Ямагути Э., Бойл М.Дж., Сивер ЕС (май 2011 г.). «Соматическая и зародышевая экспрессия piwi во время развития и регенерации у морских многощетинковых кольчатых червей Capitella teleta» . ЭвоДево . 2:10 . дои : 10.1186/2041-9139-2-10 . ПМЦ   3113731 . ПМИД   21545709 .
  39. ^ Jump up to: а б с д и ж Зоран М.Дж. (2001). «Регенерация у кольчатых червей». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1002/9780470015902.a0022103 . ISBN  978-0-470-01590-2 .
  40. ^ Белый А.Е. (октябрь 2014 г.). «Ранние события регенерации кольчатых червей: клеточная перспектива» . Интегративная и сравнительная биология . 54 (4): 688–99. дои : 10.1093/icb/icu109 . ПМИД   25122930 .
  41. ^ Кандия Карневали, доктор медицинских наук, Бонасоро Ф, Патруно М, Торндайк MC (октябрь 1998 г.). «Клеточные и молекулярные механизмы регенерации рук у криноидных иглокожих: потенциал эксплантов рук». Гены развития и эволюция . 208 (8): 421–30. дои : 10.1007/s004270050199 . ПМИД   9799422 . S2CID   23560812 .
  42. ^ Сан-Мигель-Руис Х.Е., Мальдонадо-Сото АР, Гарсиа-Аррарас Х.Е. (январь 2009 г.). «Регенерация лучевого нервного тяжа у трепанга Holothuria glaberrima» . Биология развития BMC . 9 :3. дои : 10.1186/1471-213X-9-3 . ПМК   2640377 . ПМИД   19126208 .
  43. ^ Патруно М., Торндайк М.С., Кандия Карневали, доктор медицинских наук, Бонасоро Ф., Бисли П.В. (март 2001 г.). «Факторы роста, белки теплового шока и регенерация у иглокожих» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 5): 843–8. дои : 10.1242/jeb.204.5.843 . ПМИД   11171408 .
  44. ^ Jump up to: а б с Морган Т.Х. (1900). «Регенерация у планарий». Архив механики развития организмов . 10 (1): 58–119. дои : 10.1007/BF02156347 . hdl : 2027/hvd.32044107333064 . S2CID   33712732 .
  45. ^ Гарсиа-Аррарас Дж. Э., Гринберг М. Дж. (декабрь 2001 г.). «Висцеральная регенерация у голотурий» . Микроскопические исследования и техника . 55 (6): 438–51. дои : 10.1002/jemt.1189 . ПМИД   11782073 . S2CID   11533400 .
  46. ^ Санчес Альварадо А., Ньюмарк, Пенсильвания (1998). «Использование планарий для анализа молекулярных основ регенерации многоклеточных животных». Заживление и регенерация ран . 6 (4): 413–20. дои : 10.1046/j.1524-475x.1998.60418.x . ПМИД   9824561 . S2CID   8085897 .
  47. ^ Jump up to: а б Монтгомери-младший, Кауард С.Дж. (июль 1974 г.). «О минимальном размере планарии, способной к регенерации». Труды Американского микроскопического общества . 93 (3): 386–91. дои : 10.2307/3225439 . JSTOR   3225439 . ПМИД   4853459 .
  48. ^ Эллиотт С.А., Санчес Альварадо А (2012). «История и непреходящий вклад планарий в изучение регенерации животных» . Междисциплинарные обзоры Wiley: Биология развития . 2 (3): 301–26. дои : 10.1002/wdev.82 . ПМЦ   3694279 . ПМИД   23799578 .
  49. ^ Вагнер Д.Е., Ван И.Е., Реддиен П.В. (май 2011 г.). «Клоногенные необласты — это плюрипотентные взрослые стволовые клетки, лежащие в основе регенерации планарий» . Наука . 332 (6031): 811–6. Бибкод : 2011Sci...332..811W . дои : 10.1126/science.1203983 . ПМЦ   3338249 . ПМИД   21566185 .
  50. ^ Jump up to: а б Холланд, Николас (2021), «Мемуары Виченцо Колуччи 1886 года, О регенерации конечностей и хвоста у тритонов, аннотированные и переведенные на английский язык как: О регенерации конечностей и хвоста у саламандр», Европейский зоологический журнал , 88 : 837 –890, дои : 10.1080/24750263.2021.1943549
  51. ^ Jump up to: а б Брокс Дж. П., Кумар А., Веллосо С. П. (2001). «Регенерация как эволюционная переменная» . Журнал анатомии . 199 (Части 1–2): 3–11. дои : 10.1046/j.1469-7580.2001.19910003.x . ПМЦ   1594962 . ПМИД   11523827 .
  52. ^ Брокс Дж. П., Кумар А. (август 2002 г.). «Пластичность и перепрограммирование дифференцированных клеток при регенерации амфибий». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 3 (8): 566–74. дои : 10.1038/nrm881 . ПМИД   12154368 . S2CID   21409289 .
  53. ^ Итен Л.Е., Брайант С.В. (декабрь 1973 г.). «Регенерация передних конечностей на разных уровнях ампутации у тритона Notophthalmus viridescens: длина, скорость и стадии» . Архив Вильгельма Ру по механике развития организмов . 173 (4): 263–282. дои : 10.1007/BF00575834 . ПМИД   28304797 . S2CID   3946430 .
  54. ^ Jump up to: а б Эндо Т., Брайант С.В., Гардинер Д.М. (июнь 2004 г.). «Пошаговая модельная система регенерации конечностей» (PDF) . Биология развития . 270 (1): 135–45. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.02.016 . ПМИД   15136146 . S2CID   7581434 .
  55. ^ Сато А., Брайант С.В., Гардинер Д.М. (июнь 2012 г.). «Передача сигналов по нервам регулирует пролиферацию базальных кератиноцитов в апикальной эпителиальной покрышке бластемы аксолотля (Ambystoma mexicanum)» . Биология развития . 366 (2): 374–81. дои : 10.1016/j.ydbio.2012.03.022 . ПМИД   22537500 .
  56. ^ Кристенсен Р.Н., Тассава Р.А. (февраль 2000 г.). «Морфология апикального эпителиального колпачка и экспрессия гена фибронектина в регенерирующих конечностях аксолотля». Динамика развития . 217 (2): 216–24. doi : 10.1002/(sici)1097-0177(200002)217:2<216::aid-dvdy8>3.0.co;2-8 . ПМИД   10706145 . S2CID   29415248 .
  57. ^ Jump up to: а б Брайант С.В., Эндо Т., Гардинер Д.М. (2002). «Регенерация конечностей позвоночных и происхождение стволовых клеток конечностей». Международный журнал биологии развития . 46 (7): 887–96. ПМИД   12455626 .
  58. ^ Маллен Л.М., Брайант С.В., Торок М.А., Блумберг Б., Гардинер Д.М. (ноябрь 1996 г.). «Нервная зависимость регенерации: роль передачи сигналов Distal-less и FGF в регенерации конечностей амфибий» . Разработка . 122 (11): 3487–97. дои : 10.1242/dev.122.11.3487 . ПМИД   8951064 .
  59. ^ Суппурис, Аарон (23 мая 2013 г.). «Ученые идентифицировали клетку, которая может хранить секрет регенерации конечностей» . Грань . Макрофаги — это тип восстанавливающих клеток, которые пожирают мертвые клетки и патогены и заставляют другие иммунные клетки реагировать на патогены.
  60. ^ Годвин Дж.В., Пинто А.Р., Розенталь Н.А. (июнь 2013 г.). «Макрофаги необходимы для регенерации конечностей взрослой саламандры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (23): 9415–20. Бибкод : 2013PNAS..110.9415G . дои : 10.1073/pnas.1300290110 . ПМЦ   3677454 . ПМИД   23690624 .
  61. ^ Мин С, Уайтед Дж.Л. Формирование бластемы конечностей: что мы знаем на генетическом и эпигенетическом уровне? J Биол Хим. 2023 февраль;299(2):102858. дои: 10.1016/j.jbc.2022.102858. Epub, 31 декабря 2022 г. PMID 36596359; PMCID: PMC9898764
  62. ^ Восс С.Р., Музиник Л., Циммерман Г. (2018). «Сал-Сайт» . Ambystoma.org .
  63. ^ «Одноклеточный Stereo-seq открывает новые возможности регенерации мозга аксолотля» . Новости-Medical.net . 6 сентября 2022 г. Проверено 19 октября 2022 г.
  64. ^ Вэй, Сяоюй, Ли, Ханьбо; Фэн, Ян, Юньчжи; Цзэн, Янь-Юнь; Лай, Ивэй; У, Лян, Наньнань; Сюй, Цзяншань; Пэн, Лэй; Лю, Юань, Юэ; ; Пан, Сянъюй; Эстебан, Мигель А.; Ван, Гуанъи; Лю, Чэнь, Лян; Сюй, Сюнь, Цзи-Фэн; , Инь (2 сентября 2022 г.) предшественники, участвующие в регенерации мозга аксолотля» . Science 377 «Single-cell Stereo-seq выявляет индуцированные клетки - (6610): eabp9444 : 10.1126 / . ISSN   0036-8075 . doi   science.abp9444 .S2CID 252010604   .
  65. ^ Jump up to: а б Ливерсейдж Р.А., Андерсон М.Дж., Корнелюк Р.Г. (февраль 2005 г.). «Регенеративный ответ ампутированных передних конечностей лягушек Xenopus laevis на частичную денервацию». Журнал морфологии . 191 (2): 131–144. дои : 10.1002/jmor.1051910204 . ПМИД   29921109 . S2CID   49315283 .
  66. ^ Jump up to: а б Рейя Т., Клеверс Х. (апрель 2005 г.). «Передача сигналов Wnt в стволовых клетках и раке». Природа . 434 (7035): 843–50. Бибкод : 2005Natur.434..843R . дои : 10.1038/nature03319 . ПМИД   15829953 . S2CID   3645313 .
  67. ^ Муруган, Нироша Дж.; Вигран, Ханна Дж.; Миллер, Келси А.; Голдинг, Энни; Фам, Куанг Л.; Сперри, Меган М.; Расмуссен-Айви, Коди; Кейн, Анна В.; Каплан, Дэвид Л .; Левин, Майкл (28 января 2022 г.). «Острая доставка нескольких препаратов через переносной биореактор способствует долгосрочной регенерации конечностей и функциональному восстановлению у взрослых Xenopus laevis» . Достижения науки . 8 (4): eabj2164. Бибкод : 2022SciA....8.2164M . дои : 10.1126/sciadv.abj2164 . ПМЦ   8791464 . ПМИД   35080969 .
  68. ^ Jump up to: а б с д и Bosch TC (март 2007 г.). «Почему полипы регенерируют, а мы нет: к клеточной и молекулярной основе регенерации гидры» . Биология развития . 303 (2): 421–33. дои : 10.1016/j.ydbio.2006.12.012 . ПМИД   17234176 .
  69. ^ Jump up to: а б с д Венгер Ю, Бузгариу В, Райтер С, Галлиот Б (август 2014 г.). «Иммунные реакции у гидры, вызванные травмой» . Семинары по иммунологии . 26 (4): 277–94. дои : 10.1016/j.smim.2014.06.004 . ПМИД   25086685 .
  70. ^ Бузгариу В., Крещенци М., Галлиот Б. (2014). «Надежная пауза G2 взрослых стволовых клеток у гидры» . Дифференциация; Исследования биологического разнообразия . 87 (1–2). Наука Прямая: 83–99. дои : 10.1016/j.diff.2014.03.001 . ПМИД   24703763 .
  71. ^ Морган Т.Х. (1901). Регенерация . Биологическая серия Колумбийского университета. Том. 7. Нью-Йорк: Компания Макмиллан.
  72. ^ Агата К., Сайто Ю., Накадзима Э. (февраль 2007 г.). «Объединяющие принципы регенерации I: эпиморфоз против морфаллаксиса» . Развитие, рост и дифференциация . 49 (2): 73–8. дои : 10.1111/j.1440-169X.2007.00919.x . ПМИД   17335428 . S2CID   29433846 .
  73. ^ Jump up to: а б Мурад Р., Масиас-Муньос А., Вонг А., Ма Х, Мортазави А. Скоординированная экспрессия генов и регуляция хроматина во время регенерации головы гидры. Геном Биол Эвол. 2021 г., 1 декабря; 13 (12): evab221. doi: 10.1093/gbe/evab221. ПМИД 34877597; PMCID: PMC8651858
  74. ^ Jump up to: а б с Воронцова М.А., Лиоснер Л.Д. (1960). Билле Ф. (ред.). Бесполое размножение и регенерация . Перевод Аллена П.М. Лондон: Пергамон Пресс. стр. 367–371.
  75. ^ Sidorova VF (July 1962). "Liver regeneration in birds". Biulleten' Eksperimental'noi Biologii I Meditsiny . 52 (6): 1426–9. doi : 10.1007/BF00785312 . PMID  14039265 . S2CID  39410595 .
  76. ^ Котанш Д.А., Ли К.Х., Стоун Дж.С., Пикард Д.А. (январь 1994 г.). «Регенерация волосковых клеток в улитке птиц после повреждения шумом или ототоксическими лекарствами». Анатомия и эмбриология . 189 (1): 1–18. дои : 10.1007/BF00193125 . ПМИД   8192233 . S2CID   25619337 .
  77. ^ Коулман CM (сентябрь 2008 г.). «Куриный эмбрион как модель регенеративной медицины». Исследование врожденных дефектов. Часть C, Эмбрион сегодня . 84 (3): 245–56. дои : 10.1002/bdrc.20133 . ПМИД   18773459 .
  78. ^ Озполат Б.Д., Сапата М., Дэниел Фрюге Дж., Кут Дж., Ли Дж., Мунеока К., Андерсон Р. (декабрь 2012 г.). «Регенерация локтевого сустава у развивающегося куриного эмбриона повторяет развитие» . Биология развития . 372 (2): 229–38. дои : 10.1016/j.ydbio.2012.09.020 . ПМК   3501998 . ПМИД   23036343 .
  79. ^ Хоскер А (1936). «Регенерация перьев после кормления щитовидной железы» . Журнал экспериментальной биологии . 13 (3): 344–351. дои : 10.1242/jeb.13.3.344 .
  80. ^ Креси Л. (апрель 2001 г.). «Искусственная кровь: обновленная информация о современных заменителях эритроцитов и тромбоцитов» . Слушания . 14 (2): 158–61. дои : 10.1080/08998280.2001.11927754 . ПМЦ   1291332 . ПМИД   16369608 .
  81. ^ Ли С., Пирсон А., МакМахон С. (2013). «Морфогенетические механизмы циклической регенерации волосяных фолликулов и рогов оленей из стволовых клеток» . БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : 643601. doi : 10.1155/2013/643601 . ПМЦ   3870647 . ПМИД   24383056 .
  82. ^ Прайс Дж., Аллен С. (май 2004 г.). «Изучение механизмов, регулирующих регенерацию рогов оленя» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 359 (1445): 809–22. дои : 10.1098/rstb.2004.1471 . ПМК   1693364 . ПМИД   15293809 .
  83. ^ Фернандо В.А., Лейнингер Э., Симкин Дж., Ли Н., Малкольм К.А., Сатьямурти С., Хан М., Мунеока К. (февраль 2011 г.). «Заживление ран и образование бластемы при регенерации кончиков пальцев взрослых мышей» . Биология развития . 350 (2): 301–10. дои : 10.1016/j.ydbio.2010.11.035 . ПМК   3031655 . ПМИД   21145316 .
  84. ^ Зайферт А.В., Киама С.Г., Зайферт М.Г., Гохин Дж.Р., Палмер Т.М., Маден М. (сентябрь 2012 г.). «Отслаивание кожи и регенерация тканей у африканских колючих мышей (Acomys)» . Природа . 489 (7417): 561–5. Бибкод : 2012Natur.489..561S . дои : 10.1038/nature11499 . ПМК   3480082 . ПМИД   23018966 .
  85. ^ Jump up to: а б Гаврилук Т.Р., Симкин Дж., Томпсон К.Л., Бисвас С.К., Клэр-Зальцлер З., Кимани Дж.М., Киама С.Г., Смит Дж.Дж., Эзенва В.О., Зайферт А.В. (апрель 2016 г.). «Сравнительный анализ закрытия ушных отверстий идентифицирует эпиморфную регенерацию как отдельный признак млекопитающих» . Природные коммуникации . 7 : 11164. Бибкод : 2016NatCo...711164G . дои : 10.1038/ncomms11164 . ПМЦ   4848467 . ПМИД   27109826 .
  86. ^ Матиас Сантос Д., Рита А.М., Казанеллас И., Брито Ова А., Араужо И.М., Пауэр Д., Тискорния Г. (февраль 2016 г.). «Регенерация ушной раны у африканской колючей мыши Acomys cahirinus» . Регенерация . 3 (1): 52–61. дои : 10.1002/reg2.50 . ПМЦ   4857749 . ПМИД   27499879 .
  87. ^ Сюй К (июль 2013 г.). «Способность человека регенерировать поврежденные органы находится у нас под рукой» . Бизнес-инсайдер .
  88. ^ Беккер Р.О. (январь 1972 г.). «Стимуляция частичной регенерации конечностей у крыс». Природа . 235 (5333): 109–11. Бибкод : 1972Natur.235..109B . дои : 10.1038/235109a0 . ПМИД   4550399 . S2CID   4209650 .
  89. ^ Беккер Р.О., Спадаро Дж.А. (май 1972 г.). «Электрическая стимуляция частичной регенерации конечностей у млекопитающих» . Бюллетень Нью-Йоркской медицинской академии . 48 (4): 627–41. ПМК   1806700 . ПМИД   4503923 .
  90. ^ Масинде Дж., Ли X, Baylink DJ, Нгуен Б., Мохан С. (апрель 2005 г.). «Выделение генов заживления/регенерации ран с использованием ПЦР с дифференциальным дисплеем рестриктивных фрагментов у мышей MRL/MPJ и C57BL/6». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 330 (1): 117–22. дои : 10.1016/j.bbrc.2005.02.143 . ПМИД   15781240 .
  91. ^ Хаяши М.Л., Рао Б.С., Со Дж.С., Чой Х.С., Долан Б.М., Чой С.Ю., Чаттарджи С., Тонегава С. (июль 2007 г.). «Ингибирование p21-активируемой киназы снимает симптомы синдрома ломкой Х-хромосомы у мышей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (27): 11489–94. Бибкод : 2007PNAS..10411489H . дои : 10.1073/pnas.0705003104 . ЧВК   1899186 . ПМИД   17592139 .
  92. ^ Бедельбаева К., Снайдер А., Гуревич Д., Кларк Л., Чжан Х.М., Леферович Дж., Чеверуд Дж.М., Либерман П., Хебер-Кац Е. (март 2010 г.). «Отсутствие экспрессии p21 связывает контроль клеточного цикла и регенерацию придатков у мышей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (13): 5845–50. Бибкод : 2010PNAS..107.5845B . дои : 10.1073/pnas.1000830107 . ПМК   2851923 . ПМИД   20231440 .
  93. ^ Люди могли бы регенерировать ткани, как тритоны, отключив один ген.
  94. ^ Абдулла И., Лепор Дж. Дж., Эпштейн Дж. А., Пармачек М. С., Грубер П. Дж. (март – апрель 2005 г.). «Мышам MRL не удается вылечить сердце в ответ на ишемически-реперфузионное повреждение». Заживление и регенерация ран . 13 (2): 205–8. дои : 10.1111/j.1067-1927.2005.130212.x . ПМИД   15828946 . S2CID   7360046 .
  95. ^ «Регенерация в сердце млекопитающих, продемонстрированная исследователями Wistar | EurekAlert! Science News» . Eurekalert.org . Проверено 16 марта 2019 г.
  96. ^ Мин С., Ван С.В., Орр В. (2006). «Графическая общая патология: 2.2 полная регенерация» . Патология . pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинала 7 декабря 2012 г. Проверено 10 ноября 2013 г. После завершения процесса восстановления структура и функция поврежденной ткани полностью нормальны. Этот тип регенерации распространен в физиологических ситуациях. Примерами физиологической регенерации являются постоянная замена клеток кожи и восстановление эндометрия после менструации. Полная регенерация может произойти в патологических ситуациях в тканях, обладающих хорошей регенеративной способностью.
  97. ^ Мохаммади Д. (4 октября 2014 г.). «Биоинженерные органы: история на данный момент…» . Хранитель . Проверено 9 марта 2015 г.
  98. ^ Карлсон Б.М. (2007). Принципы регенеративной биологии . Академическая пресса. стр. 25–26 . ISBN  978-0-12-369439-3 .
  99. ^ Ференци А., Бертран Г., Гельфанд М.М. (апрель 1979 г.). «Кинетика пролиферации эндометрия человека во время нормального менструального цикла». Американский журнал акушерства и гинекологии . 133 (8): 859–67. дои : 10.1016/0002-9378(79)90302-8 . ПМИД   434029 .
  100. ^ Jump up to: а б Микалопулос Г.К., ДеФрансес MC (апрель 1997 г.). «Регенерация печени». Наука . 276 (5309): 60–6. дои : 10.1126/science.276.5309.60 . ПМИД   9082986 . S2CID   2756510 .
  101. ^ Jump up to: а б Тауб Р. (октябрь 2004 г.). «Регенерация печени: от мифа к механизму». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 5 (10): 836–47. дои : 10.1038/nrm1489 . ПМИД   15459664 . S2CID   30647609 .
  102. ^ Кавасаки С., Макуучи М., Исидоне С., Мацунами Х., Терада М., Каварадзаки Х. (март 1992 г.). «Регенерация печени у реципиентов и доноров после трансплантации». Ланцет . 339 (8793): 580–1. дои : 10.1016/0140-6736(92)90867-3 . ПМИД   1347095 . S2CID   34148354 .
  103. ^ Влахопулос С.А. (август 2017 г.). «Аберрантный контроль NF-κB при раке обеспечивает транскрипционную и фенотипическую пластичность, чтобы уменьшить зависимость от ткани хозяина: молекулярный режим» . Биология и медицина рака . 14 (3): 254–270. дои : 10.20892/j.issn.2095-3941.2017.0029 . ПМК   5570602 . ПМИД   28884042 .
  104. ^ Сполдинг К.Л., Бергманн О., Алкасс К., Бернард С., Салехпур М., Хаттнер Х.Б., Бострём Е., Вестерлунд И., Виал С., Буххольц Б.А., Посснерт Г., Маш Д.С., Друид Х., Фризен Дж. (июнь 2013 г.). «Динамика гиппокампального нейрогенеза у взрослого человека» . Клетка . 153 (6): 1219–1227. дои : 10.1016/j.cell.2013.05.002 . ПМК   4394608 . ПМИД   23746839 .
  105. ^ Бергманн О., Бхардвадж Р.Д., Бернард С., Здунек С., Барнабе-Хайдер Ф., Уолш С., Зупичич Дж., Алкасс К., Буххольц Б.А., Друид Х., Йовинге С., Фрисен Дж. (апрель 2009 г.). «Доказательства обновления кардиомиоцитов у человека» . Наука . 324 (5923): 98–102. Бибкод : 2009Sci...324...98B . дои : 10.1126/science.1164680 . ПМК   2991140 . ПМИД   19342590 .
  106. ^ Бельтрами А.П., Урбанек К., Кайстура Дж., Ян С.М., Финато Н., Буссани Р., Надаль-Жинард Б., Сильвестри Ф., Лери А., Бельтрами К.А., Анверса П. (июнь 2001 г.). «Доказательства того, что кардиомиоциты человека делятся после инфаркта миокарда» . Медицинский журнал Новой Англии . 344 (23): 1750–7. дои : 10.1056/NEJM200106073442303 . ПМИД   11396441 . (В настоящее время в этом документе выражается обеспокоенность , см. дои : 10.1056/NEJMe1813801 , ПМИД   30332558 . Если это намеренная ссылка на подобную статью, замените {{expression of concern|...}} с {{expression of concern|...|intentional=yes}}. )
  107. ^ Макким Л.Х. (май 1932 г.). «Регенерация дистальной фаланги» . Журнал Канадской медицинской ассоциации . 26 (5): 549–50. ПМК   402335 . ПМИД   20318716 .
  108. ^ Мунеока К., Аллан Ч., Ян Икс, Ли Дж., Хан М. (декабрь 2008 г.). «Регенерация млекопитающих и регенеративная медицина». Исследование врожденных дефектов. Часть C, Эмбрион сегодня . 84 (4): 265–80. дои : 10.1002/bdrc.20137 . ПМИД   19067422 .
  109. ^ Филип С.Дж., Кумар Р.Дж., Менон К.В. (октябрь 2005 г.). «Морфологическое исследование регенерации ребер после костеэктомии при идиопатическом сколиозе у подростков» . Европейский журнал позвоночника . 14 (8): 772–6. дои : 10.1007/s00586-005-0949-8 . ПМЦ   3489251 . ПМИД   16047208 .
  110. ^ Корин Миллер (11 сентября 2017 г.). «Вот что происходит, когда вазэктомия оказывается неудачной» . СЕБЯ . Проверено 16 марта 2019 г.
  111. ^ Jump up to: а б Алибарди А., Мейер-Рохов В.Б. (2021). «Регенерация у рептилий в целом и новозеландской туатары в частности как модель для анализа повторного роста органов у амниот: обзор» . Журнал биологии развития . 9 (3): 36. дои : 10.3390/jdb9030036 . ПМЦ   8482124 . ПМИД   34564085 .
  112. ^ Jump up to: а б с Алибарди Л (2010). «Регенерация у рептилий и ее положение среди позвоночных». Морфологические и клеточные аспекты регенерации хвоста и конечностей у ящериц . Достижения в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Том. 207. Гейдельберг: Шпрингер. стр. iii, v – x, 1–109. дои : 10.1007/978-3-642-03733-7_1 . ISBN  978-3-642-03732-0 . ПМИД   20334040 .
  113. ^ Jump up to: а б с Маклин К.Э., Викариус М.К. (август 2011 г.). «Новая модель эпиморфной регенерации амниот: леопардовый геккон Eublepharis macularius» . Биология развития BMC . 11 (1): 50. дои : 10.1186/1471-213x-11-50 . ПМК   3180301 . ПМИД   21846350 .
  114. ^ Jump up to: а б Беллэрс А., Брайант С. (1985). «Автономия и регенерация рептилий». В Ганс С, Билле Ф (ред.). Биология рептилий . Том. 15. Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. стр. 301–410.
  115. ^ Бразайтис П. (31 июля 1981 г.). «Регенерация верхней челюсти болотного крокодила Crocodylus palustris». Журнал герпетологии . 15 (3): 360–362. дои : 10.2307/1563441 . JSTOR   1563441 .
  116. ^ Шрифт Э, Десфилис Э, Перес-Каньельяс М.М., Гарсиа-Вердуго Х.М. (2001). «Нейрогенез и регенерация нейронов в мозгу взрослых рептилий». Мозг, поведение и эволюция . 58 (5): 276–95. дои : 10.1159/000057570 . ПМИД   11978946 . S2CID   1079753 .
  117. ^ Викариус М (2014). «Лаборатория Викариуса: Регенерация – Эволюция – Развитие» . Департамент биомедицинских наук, Университет Гвельфа.
  118. ^ Сан Ю, Риппс Х (ноябрь 1992 г.). «Регенерация родопсина в нормальной и в отслоенной/замещенной сетчатке ската». Экспериментальное исследование глаз . 55 (5): 679–89. дои : 10.1016/0014-4835(92)90173-п . ПМИД   1478278 .
  119. ^ Лу С, Чжан Дж, Не З, Чэнь Дж, Чжан В, Рен Икс, Юй В, Лю Л, Цзян С, Чжан Ю, Го Дж, Ву В, Шу Дж, Lv Z (2013). «Исследование микроРНК, связанных с регенерацией печени белопятнистой бамбуковой акулы Chiloscyllium plagiosum» . БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : 795676. doi : 10.1155/2013/795676 . ПМЦ   3789328 . ПМИД   24151623 .
  120. ^ Рейф МЫ (июнь 1978 г.). «Заживление ран у акул». Зооморфология . 90 (2): 101–111. дои : 10.1007/bf02568678 . S2CID   29300907 .

Источники

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Кевин Стрэндж и Виравут Инь , «Шанс к регенерации: когда-то заброшенное лекарственное соединение демонстрирует способность восстанавливать органы, поврежденные болезнью и травмой», Scientific American , vol. 320, нет. 4 (апрель 2019 г.), стр. 56–61.
[ редактировать ]
В Wikiquote есть цитаты, связанные с регенерацией (биология) .
В Wikisource есть текст 1911 года » из Британской энциклопедии статьи « Восстановление утраченных частей .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Regeneration_(biology)&oldid=1232849586"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2422d59ed8eab55b9c184c5be939a781__1720209600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/24/81/2422d59ed8eab55b9c184c5be939a781.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Regeneration (biology) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)