Эпиморфоз
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( декабрь 2013 г. ) |
Эпиморфоз определяется как регенерация определенной части организма, включающая обширную пролиферацию соматических стволовых клеток. [1] дедифференциация и реформация, [2] а также образование бластемы . [3] Эпиморфоз можно считать простой моделью развития , хотя он возникает только в тканях, окружающих место повреждения, а не во всей системе. [4] Эпиморфоз восстанавливает анатомию организма и первоначальную полярность, существовавшую до разрушения ткани и/или структуры организма. [4] Эпиморфозная регенерация может наблюдаться как у позвоночных, так и у беспозвоночных, например, у саламандр, кольчатых червей и планарий. [5]
История [ править ]
Томас Хант Морган , биолог-эволюционист, который также работал с эмбриологией, утверждал, что реформация конечностей и тканей имеет много общего с эмбриональным развитием. [6] Основываясь на работе немецкого эмбриолога Вильгельма Ру , который предположил, что регенерация представляет собой два совместных, но различных пути вместо одного, Морган назвал две части регенеративного процесса эпиморфозом и морфаллаксисом . В частности, Морган хотел, чтобы эпиморфоз определял процесс восстановления совершенно новых тканей в результате ампутации или аналогичной травмы, а морфаллаксис был придуман для описания регенерации, которая не использует пролиферацию клеток , например, у гидры . [7] Ключевое различие между двумя формами регенерации заключается в том, что эпиморфоз включает клеточную пролиферацию и образование бластемы, тогда как морфаллаксис этого не делает. [7]
У позвоночных [ править ]
У позвоночных эпиморфоз основан на образовании бластемы для пролиферации клеток в новую ткань. Благодаря исследованиям плавников рыбок данио , кончиков пальцев мышей и регенерации конечностей у аксолотлей , исследователи Польской академии наук обнаружили доказательства эпиморфоза, возникающего у различных позвоночных, включая случаи эпиморфоза млекопитающих. [9]
Регенерация конечностей [ править ]
Регенерация конечностей происходит, когда часть организма разрушается, и организм должен реформировать эту структуру. Общие этапы регенерации конечности следующие: эпидермис покрывает рану, что называется процессом заживления раны; [10] мезенхима дедифференцируется в бластему и формируется апикальный эктодермальный колпачок, а конечность повторно дифференцируется, образуя полную конечность. [11]
Процессы у саламандр [ править ]
Эпидермальные клетки по краям раны мигрируют, чтобы покрыть рану и стать эпидермисом раны. [12] Рубцовая ткань не образуется, как у млекопитающих. Мезенхимальные ткани культи конечности секретируют матриксные металлопротеиназы (ММП). [13] По мере секреции ММП раневой эпителий утолщается. [13] и в конечном итоге становится апикальным эктодермальным колпачком (АЭК), который формируется на кончике культи. [14] Это похоже на эмбриональный апикальный эктодермальный гребень , который формируется при нормальном развитии конечностей . При АЭК деградируют нервы вблизи места разрушенной конечности. [15] AEC вызывает зоны прогресса восстановление ; это означает, что клетки находятся под AEC (включая кости, хрящи, клетки фибробластов и т. д.). [12] ) дедифференцируются и превращаются в обособленные мезенхимальные клетки, образующие бластему. [12] [13] Некоторые ткани экспрессируют специализированные гены (например, мышечные клетки), и поэтому, если эти ткани повреждены, гены становятся подавленными, а гены пролиферации перестают регулироваться. [12] AEC также высвобождает факторы роста фибробластов (FGF) (включая FGF-4 и -8 ), которые управляют развитием новой конечности, по сути возвращая конечность обратно на стадию эмбрионального развития. [16] Однако, хотя некоторые клетки конечностей и способны к дедифференцировке, они не способны полностью дедифференцироваться до уровня мультипотентных клеток-предшественников. Во время регенерации только хрящевые клетки могут образовывать новую хрящевую ткань, только мышечные клетки могут образовывать новую мышечную ткань и так далее. Дедифференцированные клетки все еще сохраняют свою первоначальную спецификацию . [12] Чтобы начать физическое формирование новой конечности, регенерация происходит в дистальной и проксимальной последовательности. [17] Сначала формируется дистальная часть конечности, а затем дистальная часть конечности взаимодействует с исходной проксимальной частью конечности, образуя промежуточную часть конечности, известную как интеркаляция. [17]
У беспозвоночных [ править ]
Американская editперипланета
Американский таракан способен регенерировать поврежденные или разрушенные конечности, например ноги и усики, а также части своего сложного глаза. Он делает это с помощью лектина — белка, созданного для связывания белков, называемого регенектином , который имеет общее семейство с другими белками, связывающими липополисахарид (ЛПС) . Регенектин выполняет как регенеративную, так и системную защитную функцию и вырабатывается паракринной системой таракана для работы над реформированием мышц. [18]
Капителла editтелета
C. teleta — сегментированный червь, обнаруженный в Северной Америке и способный регенерировать задние сегменты после ампутации. [19] Эта регенерация использует взаимодействие нескольких наборов Hox -генов, а также образование бластемы. Все Hox -гены, участвующие в эпиморфозе, присутствуют в брюшной части червя, но не в передней части. Однако сами по себе гены не управляют передне-задним рисунком грудной клетки червя. [20]
Планария editвитта
P. vitta — это плоский червь рода Planaria , который при необходимости может использовать как морфаллаксис, так и эпиморфоз для повторного роста; у P. vitta эпиморфоз предшествует морфаллаксису и длится около десяти дней. Планарии начинают эпиморфоз за счет сокращения эпидермиса сразу после того, как червю порезали голову, что является реакционным механизмом хищника, направленным на уменьшение площади поверхности в месте пореза. [21] [22] Этот механизм активирует необласты, которые являются тотипотентными стволовыми клетками. [23] что позволяет рабдитам секретировать материалы для создания защитного покрытия слизистой оболочки и эпителия, собирающегося на этом месте за счет распространения клеток, а не пролиферации, которая происходит у позвоночных. [22] Затем на это место приходят дорсальные и вентральные эпителиальные клетки, которые дифференцируются и начинают регенерацию. [24] Полярность планарии может быть восстановлена посредством передне-заднего градиента через сигнальный путь Wnt/β-catenin. [25] У планарий можно описать полярность, согласно которой передняя часть места раны образует голову планарии, а задняя сторона — хвост. [25]
Ссылки [ править ]
- ^ «Медицинское определение ЭПИМОРФОЗА» . www.merriam-webster.com . Проверено 19 февраля 2018 г.
- ^ Рибейро Р.П., Блейдорн К., Агуадо М.Т. (март 2018 г.). «Механизмы регенерации у Syllidae (Annelida)» . Регенерация . 5 (1): 26–42. дои : 10.1002/reg2.98 . ПМЦ 5911452 . ПМИД 29721325 .
- ^ Ёкояма Х. (январь 2008 г.). «Начало регенерации конечностей: важнейшие шаги для регенеративной способности» . Развитие, рост и дифференциация . 50 (1): 13–22. дои : 10.1111/j.1440-169X.2007.00973.x . ПМИД 17986260 . S2CID 25299267 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Кубо Т., Арай Т. (сентябрь 1996 г.). «Лектины насекомых и эпиморфозы» . Тенденции в гликонауке и гликотехнологии . 8 (43): 357–364. дои : 10.4052/tigg.8.357 .
- ^ Санчес Альварадо А., Цонис П.А. (ноябрь 2006 г.). «Преодоление разрыва в регенерации: генетические данные, полученные на основе различных моделей животных». Обзоры природы. Генетика . 7 (11): 873–84. дои : 10.1038/nrg1923 . ПМИД 17047686 . S2CID 2978615 .
- ^ Сандерленд, МЭ (1 мая 2010 г.). «Возрождение: окно Томаса Ханта Моргана в развитие». Журнал истории биологии . 43 (2): 325–61. дои : 10.1007/s10739-009-9203-2 . ПМИД 20665231 . S2CID 24804711 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «Определение регенерации Томаса Ханта Моргана: морфаллаксис и эпиморфоз» . Энциклопедия проекта «Эмбрион» . Проверено 19 февраля 2018 г.
- ^ Саммербелл Д., Льюис Дж. Х., Уолперт Л. (август 1973 г.). «Позиционная информация в морфогенезе конечностей кур». Природа . 244 (5417): 492–6. Бибкод : 1973Natur.244..492S . дои : 10.1038/244492a0 . ПМИД 4621272 . S2CID 4166243 .
- ^ Конн ПМ (20 июня 2017 г.). Животные модели для изучения болезней человека (Второе изд.). Лондон, Великобритания. ISBN 978-0-12-809699-4 . OCLC 992170104 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Реддиен П.В., Санчес Альварадо А (8 октября 2004 г.). «Основы регенерации планарий». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 20 (1): 725–57. doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114 . ПМИД 15473858 .
- ^ Ёкояма Х. (январь 2008 г.). «Начало регенерации конечностей: важнейшие шаги для регенеративной способности» . Развитие, рост и дифференциация . 50 (1): 13–22. дои : 10.1111/j.1440-169X.2007.00973.x . ПМИД 17986260 . S2CID 25299267 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Гилберт С.Ф. (2014). Биология развития (Десятое изд.). Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc., стр. 571–573.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Ёкояма Х. (январь 2008 г.). «Начало регенерации конечностей: важнейшие шаги для регенеративной способности» . Развитие, рост и дифференциация . 50 (1): 13–22. дои : 10.1111/j.1440-169X.2007.00973.x . ПМИД 17986260 . S2CID 25299267 .
- ^ Проблемы биологических, биохимических и эволюционных исследований . Атланта, Джорджия: ScholarlyEditions. 2012. с. 464.
- ^ Чернофф Э.А., Стокум Д.Л. (апрель 1995 г.). «Аспекты развития регенерации спинного мозга и конечностей» . Развитие, рост и дифференциация . 37 (2): 133–147. дои : 10.1046/j.1440-169x.1995.t01-1-00002.x . ISSN 0012-1592 . ПМИД 37281907 . S2CID 83821328 .
- ^ Най Х.Л., Кэмерон Дж.А., Чернофф Э.А., Стокум Д.Л. (февраль 2003 г.). «Регенерация конечности уродели: обзор» . Динамика развития . 226 (2): 280–94. дои : 10.1002/dvdy.10236 . ПМИД 12557206 . S2CID 28442979 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Агата К., Сайто Ю., Накадзима Э. (февраль 2007 г.). «Объединяющие принципы регенерации I: эпиморфоз против морфаллаксиса» . Развитие, рост и дифференциация . 49 (2): 73–8. дои : 10.1111/j.1440-169X.2007.00919.x . ПМИД 17335428 .
- ^ Кубо Т., Арай Т. (сентябрь 1996 г.). «Лектины насекомых и эпиморфозы» . Тенденции в гликонауке и гликотехнологии . 8 (43): 357–364. дои : 10.4052/tigg.8.357 .
- ^ Фрёбиус AC, Матус ДК, Сивер ЕС (23 декабря 2008 г.). «Геномная организация и экспрессия демонстрируют пространственную и временную коллинеарность гена Hox у лофотрохозойя Capitella sp. I» . ПЛОС ОДИН . 3 (12): е4004. Бибкод : 2008PLoSO...3.4004F . дои : 10.1371/journal.pone.0004004 . ПМЦ 2603591 . ПМИД 19104667 .
- ^ де Йонг Д.М., Сивер ЕС (19 февраля 2016 г.). «Стабильный грудной код Хокса и эпиморфоз характеризуют заднюю регенерацию Capitella teleta» . ПЛОС ОДИН . 11 (2): e0149724. Бибкод : 2016PLoSO..1149724D . дои : 10.1371/journal.pone.0149724 . ПМЦ 4764619 . ПМИД 26894631 .
- ^ Ньюмарк, Пенсильвания, Санчес Альварадо А (март 2002 г.). «Не планарий вашего отца: классическая модель вступает в эпоху функциональной геномики». Обзоры природы. Генетика . 3 (3): 210–9. дои : 10.1038/nrg759 . ПМИД 11972158 . S2CID 28379017 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Шандебуа Р. (август 1980 г.). «Динамика закрытия раны и ее роль в программировании планарной регенерации. II – Дистализация» . Развитие, рост и дифференциация . 22 (4): 693–704. дои : 10.1111/j.1440-169x.1980.00693.x . ISSN 0012-1592 . ПМИД 37281333 .
- ^ Реддиен П.В., Санчес Альварадо А (ноябрь 2004 г.). «Основы регенерации планарий». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 20 (1): 725–57. doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114 . ПМИД 15473858 .
- ^ Санчес Альварадо А., Ньюмарк, Пенсильвания (июль 1998 г.). «Использование планарий для анализа молекулярных основ регенерации многоклеточных животных». Заживление и регенерация ран . 6 (4): 413–20. дои : 10.1046/j.1524-475x.1998.60418.x . ПМИД 9824561 . S2CID 8085897 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Морган Т. (1901). «Регенерация». Американский исторический обзор . VII . дои : 10.1086/ahr/17.4.809 .