Бластема
Бластема . ( греч. βλάστημα , «потомок») [1] ) представляет собой массу клеток, способных к росту и регенерации в органы или части тела. Изменение определения слова «бластема» было рассмотрено Холландом (2021). [2] Широкий обзор того, как бластема использовалась с течением времени, выявляет довольно запутанную историю. Это слово вошло в биомедицинский словарь в 1799 году для обозначения зловещей бесклеточной слизи, которая была отправной точкой для роста рака, который в то время считался бесклеточным, согласно обзору Хайду (2011, Cancer 118: 1155-1168). . Затем, в начале девятнадцатого века, определение расширилось и теперь включает зоны роста (все еще считавшиеся бесклеточными) у здоровых, нормально развивающихся эмбрионов растений и животных. В то же время специалисты по раку исключили этот термин из своего словаря, возможно, потому, что они считали, что термин, обозначающий состояние здоровья и нормальности, не подходит для описания патологического состояния. В середине девятнадцатого века Шлейден и Шванн предложили клеточную теорию, а Ремак и Вирхов настаивали на том, что клетки могут создаваться только путем деления уже существующих. Следовательно, концепция бластемы изменилась с бесклеточной на клеточную. Более конкретно, этот термин стал обозначать популяцию эмбриональных клеток, давших начало определенной ткани. Короче говоря, термин бластема стал использоваться для обозначения того, что современные эмбриологи все чаще стали называть рудиментом или зачатком. Важно отметить, что термин «бластема» еще не относился к массе недифференцированных на вид клеток, которая относительно рано накапливается в регенерирующей части тела. Например, Морган (1900) ни разу не использует этот термин в своей классической книге «Возрождение». Лишь накануне Первой мировой войны Фрич (1911, Zool. Jb. Zool. Physiol. 30: 377-472) ввел термин бластема в современном смысле, который сейчас используется современными исследователями регенерации. В настоящее время старое употребление слова «бластема» для обозначения нормального эмбриологического зачатка в значительной степени исчезло (за исключением описания аспектов развития почки и, в меньшей степени, надпочечника).
В прошлом столетии считалось, что бластемы состоят из недифференцированных плюрипотентных клеток, но недавние исследования показывают, что у некоторых организмов бластемы могут сохранять память о тканевом происхождении. [3] Обычно они обнаруживаются на ранних стадиях организма , развития например, в эмбрионах , а также при регенерации тканей , органов и костей . [4]
Некоторые земноводные, некоторые виды рыб и два вида африканских колючих мышей могут образовывать бластемы во взрослом возрасте. [5] Например, саламандры могут регенерировать многие органы после ампутации, включая конечности, хвост, сетчатку и кишечник . [6] Однако большинство животных не могут производить бластемы.
Регенерация конечностей
[ редактировать ]Когда конечность саламандры отрезана, слой эпидермиса поверхность места ампутации покрывает . В первые несколько дней после травмы поврежденный эпидермис трансформируется в слой сигнальных клеток, называемый апикальным эпителиальным колпачком (АЭК), который играет жизненно важную роль в регенерации. Тем временем фибробласты соединительной ткани мигрируют по поверхности ампутации и встречаются в центре раны. Эти фибробласты размножаются, образуя бластему, прародительницу новой конечности. [7]
Важным модельным организмом для изучения регенерации конечностей является Ambystoma mexicanum , неотеническая саламандра с исключительными регенеративными способностями . [8] Регенерация конечностей у этих саламандр включает бластему. [8] [9] Клетки бластемы во время регенерации конечностей испытывают двухцепочечные разрывы ДНК и, таким образом, требуют формы восстановления ДНК , называемой гомологичной рекомбинацией , которая имеет дело с двухцепочечными разрывами. [9] Кроме того, клетки бластемы, вероятно, претерпевают эпигенетические изменения во время регенерации конечностей. [10]
Клетки бластемы могут дифференцироваться в любой тип клеток, за исключением нейронов. Это означает, что порезанные аксоны могут вырасти заново клетками бластемы, но если сома нейрона повреждена, новый нейрон не может быть создан. В результате нервные органы не могут быть регенерированы.
Формирование
[ редактировать ] | Этот раздел может сбивать с толку или быть неясным для читателей . В частности, грамматика и пунктуация (или их отсутствие), а также отсутствие объяснений технических терминов. ( февраль 2021 г. ) |
Как указано выше, существует несколько различных типов организмов, которые могут использовать регенеративную бластему во взрослом состоянии. В число этих организмов входят земноводные-уроделы, рыбки данио и плоские черви-планарии, которые являются основными объектами исследования. У плоских червей для формирования бластемы необходимы взрослые стволовые клетки, называемые необластами, для любого типа регенерации. [11] Плоские черви используют эти недифференцированные клетки для регенерации после того, как паракринные факторы могут подать сигналы с поверхности раны. Клетки бластемы также называют клоногенными необластами (cNeoblasts), которые способны перемещаться к месту раны и реформировать ткань. [12] Исследования показывают, что у хвостатых амфибий дедифференцировка клеток приводит к образованию бластемы, которая способна образовывать несколько типов тканей после ампутации их хвостов и происходит заживление ран. [13] [14] Кажется, что у рыбок данио и в целом эксперты до сих пор не уверены в том, что на самом деле образует бластему. Однако часто высказываются две общие теории: дедифференцировка клеток и привлечение стволовых клеток к месту раны. [15]
Сигнальные пути
[ редактировать ] | Этот раздел может сбивать с толку или быть неясным для читателей . В частности, грамматика и пунктуация (или их отсутствие), а также отсутствие объяснений технических терминов. ( февраль 2021 г. ) |
Было показано, что существует несколько различных сигнальных путей, которые участвуют в регенерации конечностей посредством образования бластемы. у плоских червей Исследования показывают, что после использования РНК-интерференции было обнаружено, что Smad - бета-катенин -1 устанавливает передне-заднюю ось . Подавление этого приводит к обратной полярности в бластеме. [11] Уроделы используют ежа для формирования дорсально-вентрального рисунка своего регенерирующего хвоста и окружающих его тканей. Об этом свидетельствует его ингибирование, приводящее к уменьшению бластем. [14] Рыбки данио , по-видимому, используют передачу сигналов IGF для регенерации конечностей, поскольку его ингибирование привело к указанию на то, что они необходимы для функции бластемы. [16]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон , βλάστημα
- ^ Холланд, Николас (2021), «Мемуары Виченцо Колуччи 1886 года, Intorno alla rigenerazione degli arti e della coda nei tritoni, аннотированные и переведенные на английский язык как: О регенерации конечностей и хвоста у саламандр», Европейский зоологический журнал , 88 : 837 –890, doi : 10.1080/24750263.2021.1943549 , S2CID 238904520
- ^ Крагл М., Кнапп Д., Наку Э., Хаттак С., Маден М., Эпперлейн Х.Х., Танака Э.М. (июль 2009 г.). «Клетки сохраняют память о своем тканевом происхождении во время регенерации конечностей аксолотля». Природа . 460 (7251): 60–5. Бибкод : 2009Природа.460...60К . дои : 10.1038/nature08152 . ПМИД 19571878 . S2CID 4316677 .
- ^ Танака Э.М., Реддиен П.В. (июль 2011 г.). «Клеточная основа регенерации животных» . Дев. Клетка . 21 (1): 172–85. дои : 10.1016/j.devcel.2011.06.016 . ПМК 3139400 . ПМИД 21763617 .
- ^ Годвин Дж. (сентябрь 2014 г.). «Обещание идеального восстановления и регенерации тканей взрослых млекопитающих: опыт регенеративных амфибий и рыб». Биоэссе . 36 (9): 861–71. doi : 10.1002/bies.201300144 . ПМИД 25043537 . S2CID 20288374 .
- ^ Уэйд, Николас (11 апреля 2006 г.). «Вырасти самостоятельно» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 23 февраля 2010 г.
- ^ Кристенсен Р.Н., Тассава Р.А. (февраль 2000 г.). «Морфология апикального эпителиального колпачка и экспрессия гена фибронектина в регенерирующих конечностях аксолотля». Дев. Дин . 217 (2): 216–24. doi : 10.1002/(SICI)1097-0177(200002)217:2<216::AID-DVDY8>3.0.CO;2-8 . ПМИД 10706145 .
- ^ Перейти обратно: а б Гарсиа-Лепе У.О., Крус-Рамирес А., Бермудес-Крус Р.М. (июнь 2021 г.). «Репарация ДНК во время регенерации у Ambystoma mexicanum ». Дев Дин . 250 (6): 788–799. дои : 10.1002/dvdy.276 . ПМИД 33295131 .
- ^ Перейти обратно: а б Гарсиа-Лепе УО, Торрес-Димас Э, Эспиналь-Сентено А, Крус-Рамирес А, Бермудес-Крус Р.М. (июнь 2022 г.). «Доказательства необходимости гомологичной репарации ДНК во время регенерации конечностей Ambystoma mexicanum ». Дев Дин . 251 (6): 1035–53. дои : 10.1002/dvdy.455 . ПМИД 35040539 .
- ^ Мин С., Уайтед Дж.Л. (февраль 2023 г.). «Формирование бластемы конечностей: что мы знаем на генетическом и эпигенетическом уровне?» . J Биол Хим . 299 (2): 102858. doi : 10.1016/j.jbc.2022.102858 . ПМЦ 9898764 . ПМИД 36596359 .
- ^ Перейти обратно: а б Петерсен К.П., Реддиен П.В. (январь 2008 г.). «Smed-бетакатенин-1 необходим для переднезадней полярности бластемы при регенерации планарий» . Наука . 319 (5861): 327–30. Бибкод : 2008Sci...319..327P . дои : 10.1126/science.1149943 . ПМИД 18063755 . S2CID 37675858 .
- ^ Гилберт, Скотт Ф.; Баррези, Майкл Дж. Ф. (2016). «22». Биология развития (11-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., стр. 701–702.
- ^ Эчеверри К., Кларк Дж.Д., Танака Э.М. (август 2001 г.). «Визуализация in vivo показывает, что дедифференцировка мышечных волокон является основным фактором, способствующим регенерации хвостовой бластемы» . Дев. Биол . 236 (1): 151–64. дои : 10.1006/dbio.2001.0312 . ПМИД 11456451 .
- ^ Перейти обратно: а б Шнапп Э., Крагл М., Рубин Л., Танака Э.М. (июль 2005 г.). «Передача сигналов ежей контролирует формирование дорсовентрального паттерна, пролиферацию клеток бластемы и индукцию хряща во время регенерации хвоста аксолотля». Разработка . 132 (14): 3243–53. дои : 10.1242/dev.01906 . ПМИД 15983402 .
- ^ Нечипорук А., Китинг М.Т. (июнь 2002 г.). «Градиент пролиферации между проксимальной и дистальной бластемой, экспрессирующей msxb, направляет регенерацию плавников данио». Разработка . 129 (11): 2607–17. дои : 10.1242/dev.129.11.2607 . ПМИД 12015289 .
- ^ Шабле Ф., Язвинска А (март 2010 г.). «Передача сигналов IGF между бластемой и эпидермисом раны необходима для регенерации плавников» . Разработка . 137 (6): 871–9. дои : 10.1242/dev.043885 . ПМИД 20179093 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Беккер, Роберт О.; Гэри Селден (1998). Тело электрическое . Харпер в мягкой обложке. ISBN 0-688-06971-1 .