✖


Jump to content

планарий

Не путать с планариумом .

планарий
Dugesia subtentaculata , дугезиид .
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Платихельминты
Подтип: Рабдитофора
Заказ: Трикладида
Ланг, 1884 г.
Подразделения [1]
Неопознанная планария

Планарий (триклады) — свободноживущие плоские черви класса Turbellaria . [2] [3] заказать Трикладиду , [4] который включает сотни видов, обитающих в пресноводных, морских и наземных средах обитания. [5] Для планарий характерен трехразветвленный кишечник, включающий одну переднюю и две задние ветви. [5] Их тело населено взрослыми стволовыми клетками , называемыми необластами , которые планарии используют для регенерации недостающих частей тела. [6] Многие виды способны регенерировать любой недостающий орган, что сделало планарии популярной моделью в исследованиях регенерации и биологии стволовых клеток. [7] Доступны последовательности генома нескольких видов, а также инструменты для молекулярно-биологического анализа. [7] [8]

Отряд Tricladida делится на три подотряда в зависимости от их филогенетического родства: Maricola , Cavernicola и Continenticola . Раньше Трикладиды разделялись по местам обитания: Марикола (морские планарии); Палудикола (пресноводная планарий); и Террикола (наземные планарии). [9]

Планарии передвигаются, ударяя ресничками по вентральной дерме , что позволяет им скользить по пленке слизи . Некоторые также могут двигаться за счет волнообразных движений всего тела за счет сокращения мышц, встроенных в мембрану тела. [10]

Триклады играют важную роль в экосистемах водотоков и часто являются очень важными биоиндикаторами. [11]

Филогения и систематика [ править ]

Филогения [ править ]

Филогенетическое супердерево по Sluys et al., 2009: [1]

Трикладида

Таксономия [ править ]

Сабуссовия Рональди , Марикола .
Polycelis felina , планарий .
Platydemus manokwari — геопланид .

Линней стоит после Sluys et al. , 2009: [1]

Анатомия и физиология [ править ]

Планарии — двусторонние плоские черви, у которых отсутствует заполненная жидкостью полость тела , а пространство между их системами органов заполнено паренхимой . [5] [13] У планарий нет системы кровообращения, и они поглощают кислород через стенки тела. Они поглощают пищу в кишечнике с помощью мускулистой глотки, а питательные вещества диффундируют во внутренние ткани. Трехразветвленная кишка проходит почти через все тело и включает одну переднюю и две задние ветви. Кишечник планарии представляет собой слепой мешок , не имеющий выходной полости, поэтому планарии поглощают пищу и выбрасывают отходы через одно и то же отверстие, расположенное вблизи середины брюшной поверхности тела. [5]

Выделительная система состоит из множества трубок с множеством пламенных ячеек и выделительных пор на них. Кроме того, пламенные клетки выводят нежелательные жидкости из организма, пропуская их через протоки, ведущие к выделительным порам, откуда отходы высвобождаются на дорсальной поверхности планарий.

Триклады имеют передний конец или головку, где органы чувств, такие как глаза и хеморецепторы обычно находятся . У некоторых видов есть ушные раковины, выступающие за края головы. Ушные раковины могут содержать химические и механические сенсорные рецепторы. [14]

Количество глаз в трикладах варьируется в зависимости от вида. В то время как у многих видов есть два глаза (например, Dugesia или Microplana ), у других их гораздо больше, расположенных вдоль тела (например, у большинства Geoplaninae ). Иногда у видов с двумя глазами могут быть дополнительные или дополнительные глаза меньшего размера. Подземные триклады часто бывают безглазыми или слепыми. [14]

Тело триклад покрыто мерцательным эпидермисом, содержащим рабдиты . Между эпидермисом и гастродермой находится паренхиматозная ткань или мезенхима . [14]

Нервная система [ править ]

Нервная система планарии

Нервная система планарий состоит из двухдольного церебрального ганглия , который называется планарийным мозгом . [15] Продольные вентральные нервные хорды простираются от мозга к хвосту. Поперечные нервы, комиссуры , соединяют вентральные нервные хорды, образуя лестничную нервную систему. [5] Было показано, что мозг демонстрирует спонтанные электрофизиологические колебания. [16] аналогична электроэнцефалографической ( ЭЭГ ) активности других животных.

Планарий имеет мягкое, плоское, клиновидное тело, которое может быть черным, коричневым, синим, серым или белым. На тупой треугольной голове есть два глазка (глазных пятна), пигментированные области, чувствительные к свету. У основания головы есть две ушные раковины (ухообразные выступы), чувствительные к прикосновению и присутствию определенных химических веществ. Рот расположен посередине нижней стороны тела, покрытой волосовидными выростами (ресничками). Кровеносной и дыхательной систем нет; кислород поступает, а углекислый газ покидает тело планарии, диффундируя через стенки тела.

Репродукция [ править ]

Основная статья: Репродуктивная система планарий
Репродуктивная система планарий

Триклады размножаются половым и бесполым путем, и разные виды могут размножаться одним или обоими способами. [5] Планарии — гермафродиты . При половом размножении спаривание обычно предполагает взаимное оплодотворение.

Таким образом, одна из их гамет объединится с гаметой другой планарии. Каждая планарий транспортирует свой секрет другой планарии, отдавая и получая сперму . Яйца развиваются внутри тела и откладываются в капсулах. Через несколько недель яйца вылупляются и вырастают во взрослых особей. При бесполом размножении планарии делятся, и каждый фрагмент регенерирует недостающие ткани, создавая полную анатомию и восстанавливая функции. [17] Бесполое размножение, подобно регенерации после травмы, требует необластов , взрослых стволовых клеток, которые пролиферируют и производят дифференцированные клетки. [17] Некоторые исследователи утверждают, что продукты, полученные в результате разделения планарий пополам, аналогичны продуктам бесполого размножения планарий; однако споры о природе бесполого размножения планарий и его влиянии на популяцию продолжаются. [18] Некоторые виды планарий исключительно бесполы, тогда как некоторые могут размножаться как половым, так и бесполым путем. [19] В большинстве случаев в половом размножении участвуют две особи; о самооплодотворении сообщалось редко (например, при Cura formanii ). [14]

Необласты [ править ]

Основная статья: Необласт

Необласты — это многочисленные взрослые стволовые клетки , которые обнаруживаются в паренхиме планарий по всему телу планарии. [20] Это маленькие круглые клетки размером от 5 до 10 мкм, характеризующиеся большим ядром, окруженным небольшим количеством цитоплазмы. [20] Необласты необходимы для регенерации недостающих тканей и органов, и они постоянно пополняют ткани, производя новые клетки. [17] Необласты могут самообновляться и генерировать предшественники для разных типов клеток. В отличие от стволовых клеток взрослых позвоночных (например, гемопоэтических стволовых клеток ), необласты являются плюрипотентными (т.е. продуцируют все типы соматических клеток). [21] Более того, они непосредственно дают начало дифференцирующимся постмитотическим клеткам. [22] а не путем производства быстро делящихся транзитно-амплифицирующих клеток . [20] Следовательно, необласты часто делятся и, по-видимому, лишены большой субпопуляции спящих или медленно цикличных клеток. [23]

Как модельная система в биологических биомедицинских и исследованиях

История жизни планарий делает их модельной системой для исследования ряда биологических процессов, многие из которых могут иметь значение для здоровья и болезней человека. Достижения в области молекулярно- генетических технологий сделали возможным изучение функций генов этих животных, и ученые изучают их по всему миру. Как и другие модельные организмы беспозвоночных, например C. elegans и D. melanogaster , относительная простота планарий облегчает экспериментальное изучение.

Планарии имеют ряд типов клеток, тканей и простых органов, которые гомологичны нашим собственным клеткам , тканям и органам . Однако регенерация наибольшее внимание привлекла . Томас Хант Морган был ответственным за некоторые из первых систематических исследований (которые до сих пор лежат в основе современных исследований) до появления молекулярной биологии как дисциплины.

Планарии также являются новым модельным организмом для исследований старения . Эти животные обладают явно безграничной регенеративной способностью, и бесполое животное Schmidtea mediterranea сохраняет длину своих теломер посредством регенерации. было показано, что [24]

Регенерация [ править ]

Регенерация планарий сочетает в себе производство новых тканей с реорганизацией существующей анатомии, морфаллаксисом. [17] Скорость возобновления роста тканей варьируется у разных видов, но у часто используемых в лабораторных условиях видов функциональные регенерированные ткани доступны уже через 7–10 дней после ампутации тканей. [17] Регенерация начинается после травмы, требующей роста новой ткани. [25] Необласты, локализованные вблизи места повреждения, размножаются, образуя структуру дифференцирующихся клеток, называемую бластемой . Необласты необходимы для производства новых клеток и, следовательно, обеспечивают клеточную основу для регенерации планарий. [26] Механизмы клеточной сигнализации предоставляют информацию о положении, которая регулирует типы клеток и тканей, которые образуются из необластов при регенерации. [27] Многие сигнальные молекулы, которые передают необластам информацию о положении при регенерации и гомеостазе, экспрессируются в мышечных клетках. [28] После травмы мышечные клетки по всему телу могут изменить экспрессию генов, кодирующих молекулы, предоставляющие информацию о положении. [28] Следовательно, деятельность необластов и мышечных клеток после травм необходима для успешной регенерации. [29]

Исторически планарии считались «бессмертными под острием ножа». [30] Очень маленькие кусочки планарий, составляющие, по оценкам, всего лишь 1/279 часть организма, из которого они вырезаны, могут регенерировать обратно в целый организм в течение нескольких недель. [31] Новые ткани могут расти благодаря плюрипотентным стволовым клеткам , способным создавать все различные типы клеток. [32] Эти взрослые стволовые клетки называются необластами и составляют 20% или более клеток взрослого животного. [33] Это единственные пролиферирующие клетки червя, и они дифференцируются в потомство, заменяющее старые клетки. Кроме того, существующая ткань реконструируется, чтобы восстановить симметрию и пропорции новой планарии, которая образуется из части разрезанного организма. [33] [17]

Сам организм не обязательно полностью разрезать на отдельные части, чтобы можно было наблюдать явление регенерации. Фактически, если голову планарии разрезать пополам по центру и оставить каждую сторону на организме, планарий может регенерировать две головы и продолжать жить. [34] Исследователи, в том числе из Университета Тафтса в США, стремились определить, как микрогравитация и микрогеомагнитные поля повлияют на рост и регенерацию планарий плоских червей Dugesia japonica . Они обнаружили, что один из ампутированных фрагментов, отправленных в космос, регенерировал в двуглавого червя. Однако большинство таких ампутированных червей (95%) этого не сделали. Ампутированный червь регенерировал в двуглавое существо после пяти недель пребывания на борту Международной космической станции (МКС), хотя регенерация ампутированных червей в двуглавый гетероморфоз не является редким явлением, уникальным для условий микрогравитации. [35] Напротив, регенераты двуголовых планарий можно индуцировать, подвергая ампутированные фрагменты воздействию электрических полей. Такое воздействие противоположной полярности может вызвать появление планарий с двумя хвостами. Регенераты двуголовых планарий можно индуцировать путем обработки ампутированных фрагментов фармакологическими агентами, которые изменяют уровни кальция, циклического АМФ и активности протеинкиназы С в клетках. [36] а также генетическими блоками экспрессии (интерференционная РНК) канонического сигнального пути Wnt/β-катенин. [27]

Эксперименты биохимической с памятью

Основная статья: Передача памяти

В 1955 году Роберт Томпсон и Джеймс В. МакКоннелл создали условия для плоских червей-планарий, сочетая яркий свет с электрическим током. Повторив это несколько раз, они сняли электрошок и оставили только яркий свет. Плоские черви отреагировали на яркий свет так, как будто их ударило током. Томпсон и МакКоннелл обнаружили, что если разрезать червя пополам и позволить обоим червям регенерировать, у каждой половины разовьется реакция светового шока. В 1963 году МакКоннелл повторил эксперимент, но вместо того, чтобы разрезать обученных плоских червей пополам, он измельчил их на мелкие кусочки и скормил другим плоским червям. Он сообщил, что плоские черви научились ассоциировать яркий свет с шоком гораздо быстрее, чем плоские черви, которых не кормили обученными червями.

Целью этого эксперимента было проверить, можно ли передать память химическим путем. Эксперимент был повторен на мышах, рыбах и крысах, но результаты всегда были неудачными. Предполагаемое объяснение заключалось в том, что не память передавалась другим животным, а гормоны съеденных наземных животных изменили их поведение. [37] МакКоннелл полагал, что это свидетельство химической основы памяти, которую он определил как РНК памяти . Результаты МакКоннелла теперь объясняют предвзятостью наблюдателя . [38] [39] Ни один слепой эксперимент никогда не воспроизводил результаты его экспериментов по сморщиванию планарий под воздействием света. Последующие объяснения такого сжимающего поведения, связанного с каннибализмом дрессированных планарий, заключались в том, что необученные плоские черви лишь следовали по следам, оставленным на грязной стеклянной посуде, а не впитывали память о своем корме.

В 2012 году Таль Шомрат и Майкл Левин показали, что планарии демонстрируют признаки восстановления долговременной памяти после регенерации новой головы. [40]

используемые для исследований и Виды планарий , образования

Несколько видов планарий обычно используются для биологических исследований. Популярные экспериментальные виды — Schmidtea mediterranea , Schmidtea polychroa и Dugesia japonica . [5] которые, помимо превосходных регенеративных способностей, легко культивируются в лаборатории. В последние десятилетия S. mediterranea стал предпочтительным видом для современных исследований в области молекулярной биологии из-за его диплоидных хромосом и наличия как бесполых, так и половых штаммов. [7]

Наиболее часто используемая планария в лабораториях средних школ и первокурсников колледжей — это коричневатая планарий Girardia tigrina . Другими распространенными видами являются черноватая Planaria maculata и Giardia dorotocephala .

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Слейс, Р.; Кавакацу, М.; Риуторт, М.; Багуна, Дж. (2009). «Новая высшая классификация планарий плоских червей (Platyhelminthes, Tricladida)». Журнал естественной истории . 43 (29–30): 1763–1777. Бибкод : 2009JNatH..43.1763S . дои : 10.1080/00222930902741669 . S2CID   85174457 .
  2. ^ «Планария (плоский червь) — Интернет-энциклопедия Britannica» . Британская энциклопедия, Inc. Проверено 1 мая 2010 г.
  3. ^ Кэмпбелл Н.А. , Рис Дж.Б. (2019). Биология . Бенджамин Каммингс . стр. 1230 стр. ISBN  978-0-8053-7146-8 .
  4. ^ «Трикладида» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 23 июля 2007 г.
  5. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Слейс, Рональд; Риуторт, Марта (2018), Ринк, Йохен К. (редактор), «Разнообразие и филогения планарий» , Регенерация планарий: методы и протоколы , Методы молекулярной биологии, том. 1774, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer, стр. 1–56, doi : 10.1007/978-1-4939-7802-1_1 , ISBN.  978-1-4939-7802-1 , PMID   29916154 , получено 02 декабря 2023 г., стр. 3. «Планарии (популярное название группы в целом) или трехкладные плоские черви (более научное обозначение той же группы) являются ацеломатными двусторонними».
  6. ^ Вила-Фарре, Микель; Розанский, Андрей; Иванкович, Марио; Клеланд, Джеймс; Бранд, Джеремиас Н.; Тален, Феликс; Громе, Маркус А.; фон Каннен, Стефани; Гросбуш, Александра Л.; Ву, Хань Т.-К.; Прието, Карлос Э.; Карбайо, Фернандо; Эггер, Бернхард; Блейдорн, Кристоф; Раско, Джон Э.Дж. (19 октября 2023 г.). «Эволюционная динамика регенерации всего тела планарий плоских червей» . Экология природы и эволюция : 1–17. дои : 10.1038/s41559-023-02221-7 . ISSN   2397-334X . ПМЦ   10697840 . ПМИД   37857891 . S2CID   264347538 .
  7. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Ньюмарк, Пенсильвания, Санчес Альварадо А (март 2002 г.). «Не планарий вашего отца: классическая модель вступает в эпоху функциональной геномики». Обзоры природы. Генетика . 3 (3): 210–9. дои : 10.1038/nrg759 . ПМИД   11972158 . S2CID   28379017 .
  8. ^ Розанский, Андрей; Мун, Хонки; Брандл, Хольгер; Мартин-Дюран, Хосе М; Громе, Маркус А; Хюттнер, Катя; Барчерер, Керстин; Генри, Ян; Ринк, Йохен К. (08 января 2019 г.). «PlanMine 3.0 — улучшение добываемого ресурса биологии и биоразнообразия плоских червей» . Исследования нуклеиновых кислот . 47 (Д1): Д812–Д820. дои : 10.1093/nar/gky1070 . ISSN   0305-1048 . ПМК   6324014 . ПМИД   30496475 .
  9. ^ Халлез П. (1892). Классификация тиккладов, Бюллетень Зоологического общества Франции.
  10. ^ Ромполас П., Патель-Кинг Р.С., Кинг С.М. (2009). Schmidtea mediterranea: модельная система для анализа подвижных ресничек . Методы клеточной биологии. Том. 93. С. 81–98. дои : 10.1016/S0091-679X(08)93004-1 . ISBN  9780123813770 . ПМИД   20409812 .
  11. ^ Маненти Р. (2010). «– Влияние особенностей ландшафта и качества воды на трикладов, обитающих в верховьях водоемов: на примере Polycelis felina » (PDF) . Revue Écologie Terre et Vie . 65 (2): 279–285. дои : 10.3406/revec.2010.1533 . hdl : 2434/147984 . S2CID   54499235 .
  12. ^ Слейс, Р. (1990). «Монография Dimarcusidae (Platyhelminthes, Seriata, Tricladida)». Зоологика Скрипта . 19 (1): 13–29. дои : 10.1111/j.1463-6409.1990.tb00237.x . S2CID   84915439 .
  13. ^ Риуторт, Марта; Альварес-Пресас, Марта; Лазаро, Ева; Сол, Эдуард; Папс, Хорди (2012). «Эволюционная история Tricladida и Platyhelminthes: современный филогенетический и систематический отчет» . Международный журнал биологии развития . 56 (1-2-3): 5–17. doi : 10.1387/ijdb.113441mr . ISSN   0214-6282 .
  14. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Кенк Р., 1972. Пресноводные планарии (турбеллярии) Северной Америки.
  15. ^ Себриа, Франческ; Наказава, Масуми; Минета, Кацухико; Икео, Казухо; Годобори, Такаши; Агата, Киёкадзу (3 апреля 2002 г.). «Рассекающая регенерация центральной нервной системы планарий путем экспрессии нервно-специфичных генов» . Развитие, рост и дифференциация . 44 (2): 135–146. дои : 10.1046/j.1440-169x.2002.00629.x . ISSN   0012-1592 . ПМИД   11940100 .
  16. ^ Аоки Р., Уэйк Х., Сасаки Х., Агата К. (март 2009 г.). «Запись и спектральный анализ планарной электроэнцефалограммы». Нейронаука . 159 (2): 908–914. doi : 10.1016/j.neuroscience.2008.11.011 . ПМИД   19063945 . S2CID   207244874 .
  17. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж Реддиен, Питер В.; Альварадо, Алехандро Санчес (1 ноября 2004 г.). «Основы регенерации планарий» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 20 (1): 725–757. doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114 . ISSN   1081-0706 . ПМИД   15473858 .
  18. ^ Нойхоф М., Левин М., Рехави О. (сентябрь 2016 г.). «Вертикально- и горизонтально передаваемые воспоминания – стирание границ между регенерацией и наследованием у планарий» . Биология Открытая . 5 (9): 1177–88. дои : 10.1242/bio.020149 . ПМК   5051648 . ПМИД   27565761 .
  19. ^ Ньюмарк, Филипп А.; Альварадо, Алехандро Санчес (1 марта 2002 г.). «Не планарий вашего отца: классическая модель вступает в эпоху функциональной геномики» . Обзоры природы Генетика . 3 (3): 210–219. дои : 10.1038/nrg759 . ISSN   1471-0056 . ПМИД   11972158 . S2CID   28379017 .
  20. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Ринк, Йохен К. (2018), Ринк, Йохен К. (редактор), «Стволовые клетки, формирование паттерна и регенерация у планарий: самоорганизация в масштабе организма» , Регенерация планарий: методы и протоколы , Методы молекулярной биологии, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer, стр. 57–172, номер документа : 10.1007/978-1-4939-7802-1_2 , ISBN.  978-1-4939-7802-1 , получено 5 декабря 2023 г.
  21. ^ Вагнер, Дэниел Э.; Ван, Ирвинг Э.; Реддиен, Питер В. (13 мая 2011 г.). «Клоногенные необласты представляют собой плюрипотентные стволовые клетки взрослых, которые лежат в основе регенерации планарий» . Наука . 332 (6031): 811–816. дои : 10.1126/science.1203983 . ISSN   0036-8075 . ПМЦ   3338249 . ПМИД   21566185 .
  22. ^ Раз, Амели А.; Вурцель, Омри; Реддиен, Питер В. (20 апреля 2021 г.). «Стволовые клетки планарии определяют судьбу, но сохраняют эффективность в течение клеточного цикла» . Клеточная стволовая клетка . 28 (7): 1307–1322.e5. дои : 10.1016/j.stem.2021.03.021 . ПМЦ   8254784 . ПМИД   33882291 .
  23. ^ Ньюмарк, Филипп А.; Санчес Альварадо, Алехандро (15 апреля 2000 г.). «Бромдезоксиуридин специфически маркирует регенеративные стволовые клетки планарий» . Биология развития . 220 (2): 142–153. дои : 10.1006/dbio.2000.9645 . ISSN   0012-1606 .
  24. ^ Тан Т.К., Рахман Р., Джабер-Хиджази Ф., Феликс Д.А., Чен С., Луис Э.Дж., Абобейкер А. (март 2012 г.). «Поддержание теломер и активность теломеразы по-разному регулируются у бесполых и половых червей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (11): 4209–14. Бибкод : 2012PNAS..109.4209T . дои : 10.1073/pnas.1118885109 . ПМК   3306686 . ПМИД   22371573 .
  25. ^ Венемозер, Даниэль; Реддиен, Питер   В. (15 августа 2010 г.). «Регенерация планарий включает в себя четкую реакцию стволовых клеток на раны и отсутствие тканей» . Биология развития . 344 (2): 979–991. дои : 10.1016/j.ydbio.2010.06.017 . ПМЦ   2950745 . ПМИД   20599901 .
  26. ^ Хаяси, Тецутаро; Асами, Маки; Хигучи, Саяка; Сибата, Норито; Агата, Киёкадзу (13 июля 2006 г.). «Выделение планарных рентгеночувствительных стволовых клеток путем сортировки клеток, активируемой флуоресценцией» . Развитие, рост и дифференциация . 48 (6): 371–380. дои : 10.1111/j.1440-169X.2006.00876.x . ISSN   0012-1592 . ПМИД   16872450 . S2CID   10048289 .
  27. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Герли К.А., Ринк Х.С., Санчес Альварадо А. (январь 2008 г.). «Бета-катенин определяет идентичность головы и хвоста во время регенерации и гомеостаза планарий» . Наука . 319 (5861): 323–7. Бибкод : 2008Sci...319..323G . дои : 10.1126/science.1150029 . ПМК   2755502 . ПМИД   18063757 .
  28. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Уитчли, Джессика Н.; Майер, Мирьям; Вагнер, Дэниел Э.; Оуэн, Джаред Х.; Реддиен, Питер В. (29 августа 2013 г.). «Мышечные клетки дают инструкции по регенерации планарий» . Отчеты по ячейкам . 4 (4): 633–641. дои : 10.1016/j.celrep.2013.07.022 . ISSN   2211-1247 . ПМК   4101538 . ПМИД   23954785 .
  29. ^ Реддиен, Питер В. (04 октября 2018 г.). «Клеточная и молекулярная основа регенерации планарий» . Клетка . 175 (2): 327–345. дои : 10.1016/j.cell.2018.09.021 . ISSN   0092-8674 . ПМК   7706840 . ПМИД   30290140 .
  30. ^ Далиелл Дж. Г. (1814 г.). Наблюдения за некоторыми интересными явлениями в физиологии животных, обнаруженными у некоторых видов планарий . Эдинбург.
  31. ^ Хандберг-Торсагер М., Фернандес Э., Сало Э. (2008). «Стволовые клетки и регенерация планарий» . Границы бионауки . 13 (13): 6374–94. дои : 10.2741/3160 . ПМИД   18508666 .
  32. ^ Сало Э., Абриль Х.Ф., Аделл Т., Себриа Ф., Экельт К., Фернандес-Табоада Э., Хандберг-Торсагер М., Иглесиас М., Молина М.Д., Родригес-Эстебан Г. (2009). «Планарийная регенерация: достижения и будущие направления после 20 лет исследований» . Международный журнал биологии развития . 53 (8–10): 1317–27. дои : 10.1387/ijdb.072414es . hdl : 2445/192658 . ПМИД   19247944 .
  33. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Абобейкер А.А. (май 2011 г.). «Стволовые клетки планарии: простая парадигма регенерации». Тенденции в клеточной биологии . 21 (5): 304–11. дои : 10.1016/j.tcb.2011.01.005 . ПМИД   21353778 .
  34. ^ «Сделай это еще раз. Обзор регенерирующих животных» . Новый учёный . Новый учёный . Проверено 21 октября 2012 г.
  35. ^ Морокума Дж., Дюрант Ф., Уильямс К.Б., Финкельштейн Дж.М., Блэкистон Д.Д., Клементс Т., Рид Д.В., Робертс М., Джайн М., Кимел К., Траугер С.А., Вулф Б.Е., Левин М. (апрель 2017 г.). «Регенерация планарий в космосе: стойкие анатомические, поведенческие и бактериологические изменения, вызванные космическими путешествиями» . Регенерация . 4 (2): 85–102. дои : 10.1002/reg2.79 . ПМЦ   5469732 . ПМИД   28616247 .
  36. ^ Чан Дж.Д., Агбедану П.Н., Заманян М., Груба С.М., Хейнс С.Л., Дэй Т.А., Марчант Дж.С. (февраль 2014 г.). « Смерть и топоры»: неожиданные фенологи входа Ca²⁺ предсказывают появление новых антишистосомальных агентов» . ПЛОС Патогены . 10 (2): e1003942. дои : 10.1371/journal.ppat.1003942 . ПМЦ   3930560 . ПМИД   24586156 .
  37. ^ Кентридж Б. «Исследования клеточных основ памяти» . Университет Дарема . Архивировано из оригинала 15 октября 2012 г. Проверено 8 февраля 2007 г.
  38. ^ Риллинг М. (1996). «Тайна исчезнувших цитат: забытые поиски Джеймса МакКоннелла в 1960-х годах по обучению планарий, биохимической энграмме и знаменитости». Американский психолог . 51 (6): 589–598. дои : 10.1037/0003-066X.51.6.589 .
  39. ^ Общий обзор см. Также Шапутье Ж (1973). «Глава 1: Поведенческие исследования молекулярных основ памяти». На немецком языке JA (ред.). Физиологические основы памяти . Нью-Йорк и Лондон: Академическая пресса. стр. л–25.
  40. ^ Шомрат Т., Левин М. (октябрь 2013 г.). «Парадигма автоматизированного обучения демонстрирует долговременную память у планарий и ее сохранение при регенерации головы» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Часть 20): 3799–810. дои : 10.1242/jeb.087809 . ПМИД   23821717 .

Внешние ссылки [ править ]

В Wikisource есть текст 1911 года » из Британской энциклопедии статьи « Планарии .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Planarian&oldid=1224528818"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 01b85d5341be1919e94ed3c57a60739a__1716061860
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/01/9a/01b85d5341be1919e94ed3c57a60739a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Planarian - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)