планарий

планарий
	Dugesia subtentaculata , дугезиид .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Платихельминты
Подтип:	Рабдитофора
Заказ:	Трикладида ; Ланг, 1884 г.
Подразделения
	Подотряд Континентикола ; Инфраотряд Марикола ; Инфраотряд Каверникола ;

Неопознанная планария

Планарий (триклады) — свободноживущие плоские черви класса Turbellaria . ^[2]^[3] заказать Трикладиду , ^[4] который включает сотни видов, обитающих в пресноводных, морских и наземных средах обитания. ^[5] Для планарий характерен трехразветвленный кишечник, включающий одну переднюю и две задние ветви. ^[5] Их тело населено взрослыми стволовыми клетками , называемыми необластами , которые планарии используют для регенерации недостающих частей тела. ^[6] Многие виды способны регенерировать любой недостающий орган, что сделало планарии популярной моделью в исследованиях регенерации и биологии стволовых клеток. ^[7] Доступны последовательности генома нескольких видов, а также инструменты для молекулярно-биологического анализа. ^[7]^[8]

Отряд Tricladida делится на три подотряда в зависимости от их филогенетического родства: Maricola , Cavernicola и Continenticola . Раньше Трикладиды разделялись по местам обитания: Марикола (морские планарии); Палудикола (пресноводная планарий); и Террикола (наземные планарии). ^[9]

Планарии передвигаются, ударяя ресничками по вентральной дерме , что позволяет им скользить по пленке слизи . Некоторые также могут двигаться за счет волнообразных движений всего тела за счет сокращений мышц, встроенных в мембрану тела. ^[10]

Триклады играют важную роль в экосистемах водотоков и часто являются очень важными биоиндикаторами. ^[11]

Филогения и систематика [ править ]

Филогения [ править ]

Филогенетическое супердерево по Sluys et al., 2009: ^[1]

Трикладида

	Кенкииды

	Дендроцелиды

Геопланодея

	Дугезииды

	Геопланиды

Таксономия [ править ]

Линней стоит после Sluys et al. , 2009: ^[1]

Заказать Трикладиду
- Подотряд Марикола
  - Надсемейство Церциродея.
    - Семейство Centrovarioplanidae.
    - Семейство Церцириды
    - Семейство Meixnerididae
  - Надсемейство Bdellouroidea.
    - Семейство Uteriporidae
    - Семейство Bdellouridae.
  - Надсемейство Procerodoidea.
    - Семейство Procerodidae
- Подотряд Cavernicola ^[12]
  - Семейство Dimarcusidae
- Подотряд Континентикола
  - Надсемейство Planarioidea.
    - Семейство Planariidae
    - Семейство Dendrocoelidae
    - Семья Кенкииды
  - Надсемейство Geoplanoidea.
    - Семейство Дугезииды
    - Семейство Geoplanidae

Анатомия и физиология [ править ]

Планарии — двусторонние плоские черви, у которых отсутствует заполненная жидкостью полость тела , а пространство между их системами органов заполнено паренхимой . ^[5]^[13]У планарий нет системы кровообращения, и они поглощают кислород через стенки тела. Они поглощают пищу в кишечнике с помощью мускулистой глотки, а питательные вещества диффундируют во внутренние ткани. Трехразветвленная кишка проходит почти по всему телу и включает одну переднюю и две задние ветви. Кишечник планарий представляет собой слепой мешок , не имеющий выходной полости, поэтому планарии поглощают пищу и выбрасывают отходы через одно и то же отверстие, расположенное вблизи середины брюшной поверхности тела. ^[5]

Выделительная система состоит из множества трубок с множеством пламенных ячеек и выделительных пор на них. Кроме того, пламенные клетки выводят нежелательные жидкости из организма, пропуская их через протоки, ведущие к выделительным порам, откуда отходы высвобождаются на дорсальной поверхности планарий.

Триклады имеют передний конец или головку, где органы чувств, такие как глаза и хеморецепторы обычно находятся . У некоторых видов есть ушные раковины, выступающие за края головы. Ушные раковины могут содержать химические и механические сенсорные рецепторы. ^[14]

Количество глаз в трикладах варьируется в зависимости от вида. В то время как у многих видов есть два глаза (например, Dugesia или Microplana ), у других их гораздо больше, расположенных по телу (например, у большинства Geoplaninae ). Иногда у видов с двумя глазами могут быть дополнительные или дополнительные глаза меньшего размера. Подземные триклады часто бывают безглазыми или слепыми. ^[14]

Тело триклад покрыто мерцательным эпидермисом, содержащим рабдиты . Между эпидермисом и гастродермой находится паренхиматозная ткань или мезенхима . ^[14]

Нервная система [ править ]

Нервная система планарий состоит из двухдольного церебрального ганглия , который называется планарийным мозгом . ^[15]Продольные вентральные нервные хорды простираются от мозга к хвосту. Поперечные нервы, комиссуры , соединяют вентральные нервные хорды, образуя лестничную нервную систему. ^[5] Было показано, что мозг демонстрирует спонтанные электрофизиологические колебания. ^[16] аналогична электроэнцефалографической ( ЭЭГ ) активности других животных.

Планарий имеет мягкое, плоское, клиновидное тело, которое может быть черным, коричневым, синим, серым или белым. На тупой треугольной голове есть два глазка (глазных пятна), пигментированные области, чувствительные к свету. У основания головы есть две ушные раковины (ухообразные выступы), чувствительные к прикосновению и присутствию определенных химических веществ. Рот расположен посередине нижней стороны тела, покрытой волосовидными выростами (ресничками). Кровеносной и дыхательной систем нет; кислород поступает, а углекислый газ покидает тело планарии, диффундируя через стенки тела.

Репродукция [ править ]

Триклады размножаются половым и бесполым путем, и разные виды могут размножаться одним или обоими способами. ^[5]Планарии — гермафродиты . При половом размножении спаривание обычно предполагает взаимное оплодотворение.

Таким образом, одна из их гамет объединится с гаметой другой планарии. Каждая планарий транспортирует свой секрет другой планарии, отдавая и получая сперму . Яйца развиваются внутри тела и откладываются в капсулах. Через несколько недель яйца вылупляются и вырастают во взрослых особей. При бесполом размножении планарии делятся, и каждый фрагмент регенерирует недостающие ткани, создавая полную анатомию и восстанавливая функции. ^[17] Бесполое размножение, аналогично регенерации после травмы, требует необластов , взрослых стволовых клеток, которые пролиферируют и производят дифференцированные клетки. ^[17]Некоторые исследователи утверждают, что продукты, полученные в результате разделения планарий пополам, аналогичны продуктам бесполого размножения планарий; однако споры о природе бесполого размножения планарий и его влиянии на популяцию продолжаются. ^[18] Некоторые виды планарий исключительно бесполы, тогда как некоторые могут размножаться как половым, так и бесполым путем. ^[19]В большинстве случаев в половом размножении участвуют две особи; о самооплодотворении сообщалось редко (например, у Cura foremanii ). ^[14]

Необласты [ править ]

Необласты — это многочисленные взрослые стволовые клетки , которые обнаруживаются в паренхиме планарий по всему телу планарии. ^[20] Это маленькие круглые клетки размером от 5 до 10 мкм, характеризующиеся большим ядром, окруженным небольшим количеством цитоплазмы. ^[20] Необласты необходимы для регенерации недостающих тканей и органов, и они постоянно пополняют ткани, производя новые клетки. ^[17]Необласты могут самообновляться и генерировать предшественники для разных типов клеток. В отличие от стволовых клеток взрослых позвоночных (например, гемопоэтических стволовых клеток ), необласты являются плюрипотентными (т.е. продуцируют все типы соматических клеток). ^[21] Более того, они непосредственно дают начало дифференцирующимся постмитотическим клеткам. ^[22] а не путем производства быстро делящихся транзитно-амплифицирующих клеток . ^[20] Следовательно, необласты часто делятся и, по-видимому, лишены большой субпопуляции спящих или медленно цикличных клеток. ^[23]

модельная система в биологических и исследованиях Как биомедицинских

История жизни планарий делает их модельной системой для исследования ряда биологических процессов, многие из которых могут иметь значение для здоровья и болезней человека. Достижения в области молекулярно -генетических технологий сделали возможным изучение функции генов этих животных, и ученые изучают их по всему миру. Как и другие модельные организмы беспозвоночных, например C. elegans и D. melanogaster , относительная простота планарий облегчает экспериментальное изучение.

Планарии имеют ряд типов клеток, тканей и простых органов, которые гомологичны нашим собственным клеткам , тканям и органам . Однако регенерация наибольшее внимание привлекла . Томас Хант Морган был ответственным за некоторые из первых систематических исследований (которые до сих пор лежат в основе современных исследований) до появления молекулярной биологии как дисциплины.

Планарии также являются новым модельным организмом для исследований старения . Эти животные обладают, по-видимому, безграничной регенеративной способностью, и бесполое животное Schmidtea mediterranea сохраняет длину своих теломер посредством регенерации. было показано, что ^[24]

Регенерация [ править ]

Регенерация планарий сочетает в себе производство новых тканей с реорганизацией существующей анатомии, морфаллаксисом. ^[17] Скорость возобновления роста тканей варьируется у разных видов, но у часто используемых в лабораторных условиях видов функциональные регенерированные ткани доступны уже через 7–10 дней после ампутации тканей. ^[17] Регенерация начинается после травмы, требующей роста новой ткани. ^[25]Необласты, локализованные вблизи места повреждения, размножаются, образуя структуру дифференцирующихся клеток, называемую бластемой . Необласты необходимы для производства новых клеток и, следовательно, обеспечивают клеточную основу для регенерации планарий. ^[26] Механизмы клеточной сигнализации предоставляют информацию о положении, которая регулирует типы клеток и тканей, которые образуются из необластов при регенерации. ^[27] Многие сигнальные молекулы, которые передают необластам информацию о положении при регенерации и гомеостазе, экспрессируются в мышечных клетках. ^[28] После травмы мышечные клетки по всему телу могут изменить экспрессию генов, кодирующих молекулы, предоставляющие информацию о положении. ^[28] Следовательно, деятельность необластов и мышечных клеток после травм необходима для успешной регенерации. ^[29]

Исторически планарии считались «бессмертными под острием ножа». ^[30] Очень маленькие кусочки планарий, составляющие, по оценкам, всего лишь 1/279 часть организма, из которого они вырезаны, могут регенерировать обратно в целый организм в течение нескольких недель. ^[31] Новые ткани могут расти благодаря плюрипотентным стволовым клеткам , способным создавать все различные типы клеток. ^[32] Эти взрослые стволовые клетки называются необластами и составляют 20% или более клеток взрослого животного. ^[33]Это единственные пролиферирующие клетки червя, и они дифференцируются в потомство, заменяющее старые клетки. Кроме того, существующая ткань реконструируется, чтобы восстановить симметрию и пропорции новой планарии, которая образуется из части разрезанного организма. ^[33]^[17]

Сам организм не обязательно полностью разрезать на отдельные части, чтобы можно было наблюдать явление регенерации. Фактически, если голову планарии разрезать пополам по центру и оставить каждую сторону на организме, планарий может регенерировать две головы и продолжать жить. ^[34]Исследователи, в том числе из Университета Тафтса в США, стремились определить, как микрогравитация и микрогеомагнитные поля повлияют на рост и регенерацию планарий плоских червей Dugesia japonica . Они обнаружили, что один из ампутированных фрагментов, отправленных в космос, регенерировал в двуглавого червя. Однако большинство таких ампутированных червей (95%) этого не сделали. Ампутированный червь регенерировал в двуглавое существо после пяти недель на борту Международной космической станции (МКС), хотя регенерация ампутированных червей в двуглавый гетероморфоз не является редким явлением, уникальным для условий микрогравитации. ^[35]Напротив, регенераты двуголовых планарий можно индуцировать, подвергая ампутированные фрагменты воздействию электрических полей. Такое воздействие противоположной полярности может вызвать появление планарий с двумя хвостами. Регенераты двуголовых планарий можно индуцировать путем обработки ампутированных фрагментов фармакологическими агентами, которые изменяют уровни кальция, циклического АМФ и активности протеинкиназы С в клетках. ^[36] а также генетическими блоками экспрессии (интерференционная РНК) канонического сигнального пути Wnt/β-катенин. ^[27]

Эксперименты с памятью биохимической

В 1955 году Роберт Томпсон и Джеймс В. МакКоннелл создали условия для плоских червей-планарий, сочетая яркий свет с электрическим током. Повторив это несколько раз, они сняли электрошок и оставили только яркий свет. Плоские черви отреагировали на яркий свет так, как будто их ударило током. Томпсон и МакКоннелл обнаружили, что если разрезать червя пополам и позволить обоим червям регенерировать, у каждой половины разовьется реакция светового шока. В 1963 году МакКоннелл повторил эксперимент, но вместо того, чтобы разрезать обученных плоских червей пополам, он измельчил их на мелкие кусочки и скормил другим плоским червям. Он сообщил, что плоские черви научились ассоциировать яркий свет с шоком гораздо быстрее, чем плоские черви, которых не кормили обученными червями.

Целью этого эксперимента было проверить, можно ли передать память химическим путем. Эксперимент был повторен на мышах, рыбах и крысах, но результаты всегда были неудачными. Предполагаемое объяснение заключалось в том, что вместо того, чтобы память передавалась другим животным, именно гормоны съеденных наземных животных изменили их поведение. ^[37]МакКоннелл полагал, что это свидетельство химической основы памяти, которую он определил как РНК памяти . Результаты МакКоннелла теперь объясняют предвзятостью наблюдателя . ^[38]^[39]Ни один слепой эксперимент никогда не воспроизводил результаты его экспериментов по сморщиванию планарий под воздействием света. Последующие объяснения такого сжимающего поведения, связанного с каннибализмом дрессированных планарий, заключались в том, что необученные плоские черви лишь следовали по следам, оставленным на грязной стеклянной посуде, а не впитывали память о своем корме.

В 2012 году Таль Шомрат и Майкл Левин показали, что планарии демонстрируют признаки восстановления долговременной памяти после регенерации новой головы. ^[40]

Виды планарий, используемые для образования исследований и

Несколько видов планарий обычно используются для биологических исследований. Популярные экспериментальные виды — Schmidtea mediterranea , Schmidtea polychroa Dugesia и japonica . ^[5]которые, помимо превосходных регенеративных способностей, легко культивируются в лаборатории. В последние десятилетия S. mediterranea стал предпочтительным видом для современных исследований в области молекулярной биологии из-за его диплоидных хромосом и наличия как бесполых, так и половых штаммов. ^[7]

Наиболее часто используемая планария в лабораториях средних школ и первокурсников колледжей — это коричневатая планарий Girardia tigrina . Другими распространенными видами являются черноватая Planaria maculata и Giardia dorotocephala .

См. также [ править ]

Worm Runner's Digest - сатирический (и серьезный) научный журнал

Ссылки [ править ]

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Слейс, Р.; Кавакацу, М.; Риуторт, М.; Багуна, Дж. (2009). «Новая высшая классификация планарий плоских червей (Platyhelminthes, Tricladida)». Журнал естественной истории . 43 (29–30): 1763–1777. Бибкод : 2009JNatH..43.1763S . дои : 10.1080/00222930902741669 . S2CID 85174457 .
^ «Планария (плоский червь) - Интернет-энциклопедия Britannica» . Британская энциклопедия, Inc. Проверено 1 мая 2010 г.
^ Кэмпбелл Н.А. , Рис Дж.Б. (2019). Биология . Бенджамин Каммингс . стр. 1230 стр. ISBN 978-0-8053-7146-8 .
^ «Трикладида» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 23 июля 2007 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^Это ^ж ^г Слейс, Рональд; Риуторт, Марта (2018), Ринк, Йохен К. (редактор), «Разнообразие и филогения планарий» , Регенерация планарий: методы и протоколы , Методы молекулярной биологии, том. 1774, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer, стр. 1–56, doi : 10.1007/978-1-4939-7802-1_1 , ISBN. 978-1-4939-7802-1 , PMID 29916154 , получено 2 декабря 2023 г., стр. 3. «Планарии (популярное название группы в целом) или трехкладные плоские черви (более научное обозначение той же группы) являются ацеломатными двусторонними».
^ Вила-Фарре, Микель; Розанский, Андрей; Иванкович, Марио; Клеланд, Джеймс; Бранд, Джеремиас Н.; Тален, Феликс; Громе, Маркус А.; фон Каннен, Стефани; Гросбуш, Александра Л.; Ву, Хань Т.-К.; Прието, Карлос Э.; Карбайо, Фернандо; Эггер, Бернхард; Блейдорн, Кристоф; Раско, Джон Э.Дж. (19 октября 2023 г.). «Эволюционная динамика регенерации всего тела планарий плоских червей» . Экология природы и эволюция : 1–17. дои : 10.1038/s41559-023-02221-7 . ISSN 2397-334X . ПМЦ 10697840 . ПМИД 37857891 . S2CID 264347538 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ньюмарк, Пенсильвания, Санчес Альварадо А (март 2002 г.). «Не планарий вашего отца: классическая модель вступает в эпоху функциональной геномики». Обзоры природы. Генетика . 3 (3): 210–9. дои : 10.1038/nrg759 . ПМИД 11972158 . S2CID 28379017 .
^ Розанский, Андрей; Мун, Хонки; Брандл, Хольгер; Мартин-Дюран, Хосе М; Громе, Маркус А; Хюттнер, Катя; Барчерер, Керстин; Генри, Ян; Ринк, Йохен К. (08 января 2019 г.). «PlanMine 3.0 — улучшение добываемого ресурса биологии и биоразнообразия плоских червей» . Исследования нуклеиновых кислот . 47 (Д1): Д812–Д820. дои : 10.1093/nar/gky1070 . ISSN 0305-1048 . ПМК 6324014 . ПМИД 30496475 .
^ Халлез П. (1892). Классификация тиккладов, Бюллетень Зоологического общества Франции.
^ Ромполас П., Патель-Кинг Р.С., Кинг С.М. (2009). Schmidtea mediterranea: модельная система для анализа подвижных ресничек . Методы клеточной биологии. Том. 93. С. 81–98. дои : 10.1016/S0091-679X(08)93004-1 . ISBN 9780123813770 . ПМИД 20409812 .
^ Маненти Р. (2010). «– Влияние особенностей ландшафта и качества воды на трикладов, обитающих в верховьях водоемов: на примере Polycelis felina » (PDF) . Revue Écologie Terre et Vie . 65 (2): 279–285. дои : 10.3406/revec.2010.1533 . hdl : 2434/147984 . S2CID 54499235 .
^ Слейс, Р. (1990). «Монография Dimarcusidae (Platyhelminthes, Seriata, Tricladida)». Зоологика Скрипта . 19 (1): 13–29. дои : 10.1111/j.1463-6409.1990.tb00237.x . S2CID 84915439 .
^ Риуторт, Марта; Альварес-Пресас, Марта; Лазаро, Ева; Сол, Эдуард; Папс, Хорди (2012). «Эволюционная история Tricladida и Platyhelminthes: современный филогенетический и систематический отчет» . Международный журнал биологии развития . 56 (1-2-3): 5–17. doi : 10.1387/ijdb.113441mr . ISSN 0214-6282 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кенк Р., 1972. Пресноводные планарии (турбеллярии) Северной Америки.
^ Себриа, Франческ; Наказава, Масуми; Минета, Кацухико; Икео, Казухо; Годобори, Такаши; Агата, Киёкадзу (3 апреля 2002 г.). «Рассекающая регенерация центральной нервной системы планарий путем экспрессии нервно-специфичных генов» . Развитие, рост и дифференциация . 44 (2): 135–146. дои : 10.1046/j.1440-169x.2002.00629.x . ISSN 0012-1592 . ПМИД 11940100 .
^ Аоки Р., Уэйк Х., Сасаки Х., Агата К. (март 2009 г.). «Запись и спектральный анализ планарной электроэнцефалограммы». Нейронаука . 159 (2): 908–914. doi : 10.1016/j.neuroscience.2008.11.011 . ПМИД 19063945 . S2CID 207244874 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^Это ^ж Реддиен, Питер В.; Альварадо, Алехандро Санчес (1 ноября 2004 г.). «Основы регенерации планарий» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 20 (1): 725–757. doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114 . ISSN 1081-0706 . ПМИД 15473858 .
^ Нойхоф М., Левин М., Рехави О. (сентябрь 2016 г.). «Вертикально- и горизонтально передаваемые воспоминания — стирание границ между регенерацией и наследованием у планарий» . Биология Открытая . 5 (9): 1177–88. дои : 10.1242/bio.020149 . ПМК 5051648 . ПМИД 27565761 .
^ Ньюмарк, Филипп А.; Альварадо, Алехандро Санчес (1 марта 2002 г.). «Не планарий вашего отца: классическая модель вступает в эпоху функциональной геномики» . Обзоры природы Генетика . 3 (3): 210–219. дои : 10.1038/nrg759 . ISSN 1471-0056 . ПМИД 11972158 . S2CID 28379017 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ринк, Йохен К. (2018), Ринк, Йохен К. (редактор), «Стволовые клетки, формирование паттерна и регенерация у планарий: самоорганизация в масштабе организма» , Регенерация планарий: методы и протоколы , Методы молекулярной биологии, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer, стр. 57–172, номер документа : 10.1007/978-1-4939-7802-1_2 , ISBN. 978-1-4939-7802-1 , получено 5 декабря 2023 г.
^ Вагнер, Дэниел Э.; Ван, Ирвинг Э.; Реддиен, Питер В. (13 мая 2011 г.). «Клоногенные необласты представляют собой плюрипотентные стволовые клетки взрослых, которые лежат в основе регенерации планарий» . Наука . 332 (6031): 811–816. дои : 10.1126/science.1203983 . ISSN 0036-8075 . ПМЦ 3338249 . ПМИД 21566185 .
^ Раз, Амели А.; Вурцель, Омри; Реддиен, Питер В. (20 апреля 2021 г.). «Стволовые клетки планарии определяют судьбу, но сохраняют эффективность в течение клеточного цикла» . Клеточная стволовая клетка . 28 (7): 1307–1322.e5. дои : 10.1016/j.stem.2021.03.021 . ПМЦ 8254784 . ПМИД 33882291 .
^ Ньюмарк, Филипп А.; Санчес Альварадо, Алехандро (15 апреля 2000 г.). «Бромдезоксиуридин специфически маркирует регенеративные стволовые клетки планарий» . Биология развития . 220 (2): 142–153. дои : 10.1006/dbio.2000.9645 . ISSN 0012-1606 .
^ Тан Т.К., Рахман Р., Джабер-Хиджази Ф., Феликс Д.А., Чен С., Луис Э.Дж., Абобейкер А. (март 2012 г.). «Поддержание теломер и активность теломеразы по-разному регулируются у бесполых и половых червей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (11): 4209–14. Бибкод : 2012PNAS..109.4209T . дои : 10.1073/pnas.1118885109 . ПМК 3306686 . ПМИД 22371573 .
^ Венемозер, Даниэль; Реддиен, Питер В. (15 августа 2010 г.). «Регенерация планарий включает в себя четкую реакцию стволовых клеток на раны и отсутствие тканей» . Биология развития . 344 (2): 979–991. дои : 10.1016/j.ydbio.2010.06.017 . ПМЦ 2950745 . ПМИД 20599901 .
^ Хаяси, Тецутаро; Асами, Маки; Хигучи, Саяка; Сибата, Норито; Агата, Киёкадзу (13 июля 2006 г.). «Выделение планарных рентгеночувствительных стволовых клеток путем сортировки клеток, активируемой флуоресценцией» . Развитие, рост и дифференциация . 48 (6): 371–380. дои : 10.1111/j.1440-169X.2006.00876.x . ISSN 0012-1592 . ПМИД 16872450 . S2CID 10048289 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Герли К.А., Ринк Х.С., Санчес Альварадо А. (январь 2008 г.). «Бета-катенин определяет идентичность головы и хвоста во время регенерации и гомеостаза планарий» . Наука . 319 (5861): 323–7. Бибкод : 2008Sci...319..323G . дои : 10.1126/science.1150029 . ПМК 2755502 . ПМИД 18063757 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уитчли, Джессика Н.; Майер, Мирьям; Вагнер, Дэниел Э.; Оуэн, Джаред Х.; Реддиен, Питер В. (29 августа 2013 г.). «Мышечные клетки дают инструкции по регенерации планарий» . Отчеты по ячейкам . 4 (4): 633–641. дои : 10.1016/j.celrep.2013.07.022 . ISSN 2211-1247 . ПМК 4101538 . ПМИД 23954785 .
^ Реддиен, Питер В. (04 октября 2018 г.). «Клеточная и молекулярная основа регенерации планарий» . Клетка . 175 (2): 327–345. дои : 10.1016/j.cell.2018.09.021 . ISSN 0092-8674 . ПМК 7706840 . ПМИД 30290140 .
^ Далиелл Дж. Г. (1814 г.). Наблюдения за некоторыми интересными явлениями в физиологии животных, обнаруженными у некоторых видов планарий . Эдинбург.
^ Хандберг-Торсагер М., Фернандес Э., Сало Э. (2008). «Стволовые клетки и регенерация планарий» . Границы бионауки . 13 (13): 6374–94. дои : 10.2741/3160 . ПМИД 18508666 .
^ Сало Э., Абриль Х.Ф., Аделл Т., Себриа Ф., Экельт К., Фернандес-Табоада Э., Хандберг-Торсагер М., Иглесиас М., Молина М.Д., Родригес-Эстебан Г. (2009). «Планарийная регенерация: достижения и будущие направления после 20 лет исследований» . Международный журнал биологии развития . 53 (8–10): 1317–27. дои : 10.1387/ijdb.072414es . hdl : 2445/192658 . ПМИД 19247944 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Абобейкер А.А. (май 2011 г.). «Стволовые клетки планарии: простая парадигма регенерации». Тенденции клеточной биологии . 21 (5): 304–11. дои : 10.1016/j.tcb.2011.01.005 . ПМИД 21353778 .
^ «Сделай это еще раз. Обзор регенерирующих животных» . Новый учёный . Новый учёный . Проверено 21 октября 2012 г.
^ Морокума Дж., Дюрант Ф., Уильямс К.Б., Финкельштейн Дж.М., Блэкистон Д.Д., Клементс Т., Рид Д.В., Робертс М., Джайн М., Кимел К., Траугер С.А., Вульф Б.Е., Левин М. (апрель 2017 г.). «Регенерация планарий в космосе: стойкие анатомические, поведенческие и бактериологические изменения, вызванные космическими путешествиями» . Регенерация . 4 (2): 85–102. дои : 10.1002/reg2.79 . ПМЦ 5469732 . ПМИД 28616247 .
^ Чан Дж.Д., Агбедану П.Н., Заманян М., Груба С.М., Хейнс С.Л., Дэй Т.А., Марчант Дж.С. (февраль 2014 г.). « Смерть и топоры»: неожиданные фенологи входа Ca²⁺ предсказывают появление новых антишистосомальных агентов» . ПЛОС Патогены . 10 (2): e1003942. дои : 10.1371/journal.ppat.1003942 . ПМЦ 3930560 . ПМИД 24586156 .
^ Кентридж Б. «Исследования клеточных основ памяти» . Университет Дарема . Архивировано из оригинала 15 октября 2012 г. Проверено 8 февраля 2007 г.
^ Риллинг М. (1996). «Тайна исчезнувших цитат: забытые поиски Джеймса МакКоннелла в 1960-х годах по обучению планарий, биохимической энграмме и знаменитости». Американский психолог . 51 (6): 589–598. дои : 10.1037/0003-066X.51.6.589 .
^ Общий обзор см. Также Шапутье Ж (1973). «Глава 1: Поведенческие исследования молекулярных основ памяти». На немецком языке JA (ред.). Физиологические основы памяти . Нью-Йорк и Лондон: Академическая пресса. стр. л–25.
^ Шомрат Т., Левин М. (октябрь 2013 г.). «Парадигма автоматизированного обучения демонстрирует долговременную память у планарий и ее сохранение при регенерации головы» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Часть 20): 3799–810. дои : 10.1242/jeb.087809 . ПМИД 23821717 .

Внешние ссылки [ править ]

[Sluys09-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Слейс, Р.; Кавакацу, М.; Риуторт, М.; Багуна, Дж. (2009). «Новая высшая классификация планарий плоских червей (Platyhelminthes, Tricladida)». Журнал естественной истории . 43 (29–30): 1763–1777. Бибкод : 2009JNatH..43.1763S . дои : 10.1080/00222930902741669 . S2CID 85174457 .

[Encyclopedia-2] «Планария (плоский червь) - Интернет-энциклопедия Britannica» . Британская энциклопедия, Inc. Проверено 1 мая 2010 г.

[Campbell-3] Кэмпбелл Н.А. , Рис Дж.Б. (2019). Биология . Бенджамин Каммингс . стр. 1230 стр. ISBN 978-0-8053-7146-8 .

[4] «Трикладида» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 23 июля 2007 г.

[:3-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^Это ^ж ^г Слейс, Рональд; Риуторт, Марта (2018), Ринк, Йохен К. (редактор), «Разнообразие и филогения планарий» , Регенерация планарий: методы и протоколы , Методы молекулярной биологии, том. 1774, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer, стр. 1–56, doi : 10.1007/978-1-4939-7802-1_1 , ISBN. 978-1-4939-7802-1 , PMID 29916154 , получено 2 декабря 2023 г., стр. 3. «Планарии (популярное название группы в целом) или трехкладные плоские черви (более научное обозначение той же группы) являются ацеломатными двусторонними».

[6] Вила-Фарре, Микель; Розанский, Андрей; Иванкович, Марио; Клеланд, Джеймс; Бранд, Джеремиас Н.; Тален, Феликс; Громе, Маркус А.; фон Каннен, Стефани; Гросбуш, Александра Л.; Ву, Хань Т.-К.; Прието, Карлос Э.; Карбайо, Фернандо; Эггер, Бернхард; Блейдорн, Кристоф; Раско, Джон Э.Дж. (19 октября 2023 г.). «Эволюционная динамика регенерации всего тела планарий плоских червей» . Экология природы и эволюция : 1–17. дои : 10.1038/s41559-023-02221-7 . ISSN 2397-334X . ПМЦ 10697840 . ПМИД 37857891 . S2CID 264347538 .

[:4-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ньюмарк, Пенсильвания, Санчес Альварадо А (март 2002 г.). «Не планарий вашего отца: классическая модель вступает в эпоху функциональной геномики». Обзоры природы. Генетика . 3 (3): 210–9. дои : 10.1038/nrg759 . ПМИД 11972158 . S2CID 28379017 .

[8] Розанский, Андрей; Мун, Хонки; Брандл, Хольгер; Мартин-Дюран, Хосе М; Громе, Маркус А; Хюттнер, Катя; Барчерер, Керстин; Генри, Ян; Ринк, Йохен К. (08 января 2019 г.). «PlanMine 3.0 — улучшение добываемого ресурса биологии и биоразнообразия плоских червей» . Исследования нуклеиновых кислот . 47 (Д1): Д812–Д820. дои : 10.1093/nar/gky1070 . ISSN 0305-1048 . ПМК 6324014 . ПМИД 30496475 .

[9] Халлез П. (1892). Классификация тиккладов, Бюллетень Зоологического общества Франции.

[10] Ромполас П., Патель-Кинг Р.С., Кинг С.М. (2009). Schmidtea mediterranea: модельная система для анализа подвижных ресничек . Методы клеточной биологии. Том. 93. С. 81–98. дои : 10.1016/S0091-679X(08)93004-1 . ISBN 9780123813770 . ПМИД 20409812 .

[11] Маненти Р. (2010). «– Влияние особенностей ландшафта и качества воды на трикладов, обитающих в верховьях водоемов: на примере Polycelis felina » (PDF) . Revue Écologie Terre et Vie . 65 (2): 279–285. дои : 10.3406/revec.2010.1533 . hdl : 2434/147984 . S2CID 54499235 .

[Sluys90-12] Слейс, Р. (1990). «Монография Dimarcusidae (Platyhelminthes, Seriata, Tricladida)». Зоологика Скрипта . 19 (1): 13–29. дои : 10.1111/j.1463-6409.1990.tb00237.x . S2CID 84915439 .

[13] Риуторт, Марта; Альварес-Пресас, Марта; Лазаро, Ева; Сол, Эдуард; Папс, Хорди (2012). «Эволюционная история Tricladida и Platyhelminthes: современный филогенетический и систематический отчет» . Международный журнал биологии развития . 56 (1-2-3): 5–17. doi : 10.1387/ijdb.113441mr . ISSN 0214-6282 .

[Kenk1972-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кенк Р., 1972. Пресноводные планарии (турбеллярии) Северной Америки.

[15] Себриа, Франческ; Наказава, Масуми; Минета, Кацухико; Икео, Казухо; Годобори, Такаши; Агата, Киёкадзу (3 апреля 2002 г.). «Рассекающая регенерация центральной нервной системы планарий путем экспрессии нервно-специфичных генов» . Развитие, рост и дифференциация . 44 (2): 135–146. дои : 10.1046/j.1440-169x.2002.00629.x . ISSN 0012-1592 . ПМИД 11940100 .

[16] Аоки Р., Уэйк Х., Сасаки Х., Агата К. (март 2009 г.). «Запись и спектральный анализ планарной электроэнцефалограммы». Нейронаука . 159 (2): 908–914. doi : 10.1016/j.neuroscience.2008.11.011 . ПМИД 19063945 . S2CID 207244874 .

[:0-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^Это ^ж Реддиен, Питер В.; Альварадо, Алехандро Санчес (1 ноября 2004 г.). «Основы регенерации планарий» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 20 (1): 725–757. doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114 . ISSN 1081-0706 . ПМИД 15473858 .

[18] Нойхоф М., Левин М., Рехави О. (сентябрь 2016 г.). «Вертикально- и горизонтально передаваемые воспоминания — стирание границ между регенерацией и наследованием у планарий» . Биология Открытая . 5 (9): 1177–88. дои : 10.1242/bio.020149 . ПМК 5051648 . ПМИД 27565761 .

[19] Ньюмарк, Филипп А.; Альварадо, Алехандро Санчес (1 марта 2002 г.). «Не планарий вашего отца: классическая модель вступает в эпоху функциональной геномики» . Обзоры природы Генетика . 3 (3): 210–219. дои : 10.1038/nrg759 . ISSN 1471-0056 . ПМИД 11972158 . S2CID 28379017 .

[:5-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ринк, Йохен К. (2018), Ринк, Йохен К. (редактор), «Стволовые клетки, формирование паттерна и регенерация у планарий: самоорганизация в масштабе организма» , Регенерация планарий: методы и протоколы , Методы молекулярной биологии, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer, стр. 57–172, номер документа : 10.1007/978-1-4939-7802-1_2 , ISBN. 978-1-4939-7802-1 , получено 5 декабря 2023 г.

[21] Вагнер, Дэниел Э.; Ван, Ирвинг Э.; Реддиен, Питер В. (13 мая 2011 г.). «Клоногенные необласты представляют собой плюрипотентные стволовые клетки взрослых, которые лежат в основе регенерации планарий» . Наука . 332 (6031): 811–816. дои : 10.1126/science.1203983 . ISSN 0036-8075 . ПМЦ 3338249 . ПМИД 21566185 .

[22] Раз, Амели А.; Вурцель, Омри; Реддиен, Питер В. (20 апреля 2021 г.). «Стволовые клетки планарии определяют судьбу, но сохраняют эффективность в течение клеточного цикла» . Клеточная стволовая клетка . 28 (7): 1307–1322.e5. дои : 10.1016/j.stem.2021.03.021 . ПМЦ 8254784 . ПМИД 33882291 .

[23] Ньюмарк, Филипп А.; Санчес Альварадо, Алехандро (15 апреля 2000 г.). «Бромдезоксиуридин специфически маркирует регенеративные стволовые клетки планарий» . Биология развития . 220 (2): 142–153. дои : 10.1006/dbio.2000.9645 . ISSN 0012-1606 .

[24] Тан Т.К., Рахман Р., Джабер-Хиджази Ф., Феликс Д.А., Чен С., Луис Э.Дж., Абобейкер А. (март 2012 г.). «Поддержание теломер и активность теломеразы по-разному регулируются у бесполых и половых червей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (11): 4209–14. Бибкод : 2012PNAS..109.4209T . дои : 10.1073/pnas.1118885109 . ПМК 3306686 . ПМИД 22371573 .

[25] Венемозер, Даниэль; Реддиен, Питер В. (15 августа 2010 г.). «Регенерация планарий включает в себя четкую реакцию стволовых клеток на раны и отсутствие тканей» . Биология развития . 344 (2): 979–991. дои : 10.1016/j.ydbio.2010.06.017 . ПМЦ 2950745 . ПМИД 20599901 .

[26] Хаяси, Тецутаро; Асами, Маки; Хигучи, Саяка; Сибата, Норито; Агата, Киёкадзу (13 июля 2006 г.). «Выделение планарных рентгеночувствительных стволовых клеток путем сортировки клеток, активируемой флуоресценцией» . Развитие, рост и дифференциация . 48 (6): 371–380. дои : 10.1111/j.1440-169X.2006.00876.x . ISSN 0012-1592 . ПМИД 16872450 . S2CID 10048289 .

[:1-27] Перейти обратно: ^а ^б Герли К.А., Ринк Х.С., Санчес Альварадо А. (январь 2008 г.). «Бета-катенин определяет идентичность головы и хвоста во время регенерации и гомеостаза планарий» . Наука . 319 (5861): 323–7. Бибкод : 2008Sci...319..323G . дои : 10.1126/science.1150029 . ПМК 2755502 . ПМИД 18063757 .

[:2-28] Перейти обратно: ^а ^б Уитчли, Джессика Н.; Майер, Мирьям; Вагнер, Дэниел Э.; Оуэн, Джаред Х.; Реддиен, Питер В. (29 августа 2013 г.). «Мышечные клетки дают инструкции по регенерации планарий» . Отчеты по ячейкам . 4 (4): 633–641. дои : 10.1016/j.celrep.2013.07.022 . ISSN 2211-1247 . ПМК 4101538 . ПМИД 23954785 .

[29] Реддиен, Питер В. (04 октября 2018 г.). «Клеточная и молекулярная основа регенерации планарий» . Клетка . 175 (2): 327–345. дои : 10.1016/j.cell.2018.09.021 . ISSN 0092-8674 . ПМК 7706840 . ПМИД 30290140 .

[30] Далиелл Дж. Г. (1814 г.). Наблюдения за некоторыми интересными явлениями в физиологии животных, обнаруженными у некоторых видов планарий . Эдинбург.

[pmid18508666-31] Хандберг-Торсагер М., Фернандес Э., Сало Э. (2008). «Стволовые клетки и регенерация планарий» . Границы бионауки . 13 (13): 6374–94. дои : 10.2741/3160 . ПМИД 18508666 .

[32] Сало Э., Абриль Х.Ф., Аделл Т., Себриа Ф., Экельт К., Фернандес-Табоада Э., Хандберг-Торсагер М., Иглесиас М., Молина М.Д., Родригес-Эстебан Г. (2009). «Планарийная регенерация: достижения и будущие направления после 20 лет исследований» . Международный журнал биологии развития . 53 (8–10): 1317–27. дои : 10.1387/ijdb.072414es . hdl : 2445/192658 . ПМИД 19247944 .

[TiCB-33] Перейти обратно: ^а ^б Абобейкер А.А. (май 2011 г.). «Стволовые клетки планарии: простая парадигма регенерации». Тенденции клеточной биологии . 21 (5): 304–11. дои : 10.1016/j.tcb.2011.01.005 . ПМИД 21353778 .

[34] «Сделай это еще раз. Обзор регенерирующих животных» . Новый учёный . Новый учёный . Проверено 21 октября 2012 г.

[35] Морокума Дж., Дюрант Ф., Уильямс К.Б., Финкельштейн Дж.М., Блэкистон Д.Д., Клементс Т., Рид Д.В., Робертс М., Джайн М., Кимел К., Траугер С.А., Вульф Б.Е., Левин М. (апрель 2017 г.). «Регенерация планарий в космосе: стойкие анатомические, поведенческие и бактериологические изменения, вызванные космическими путешествиями» . Регенерация . 4 (2): 85–102. дои : 10.1002/reg2.79 . ПМЦ 5469732 . ПМИД 28616247 .

[36] Чан Дж.Д., Агбедану П.Н., Заманян М., Груба С.М., Хейнс С.Л., Дэй Т.А., Марчант Дж.С. (февраль 2014 г.). « Смерть и топоры»: неожиданные фенологи входа Ca²⁺ предсказывают появление новых антишистосомальных агентов» . ПЛОС Патогены . 10 (2): e1003942. дои : 10.1371/journal.ppat.1003942 . ПМЦ 3930560 . ПМИД 24586156 .

[37] Кентридж Б. «Исследования клеточных основ памяти» . Университет Дарема . Архивировано из оригинала 15 октября 2012 г. Проверено 8 февраля 2007 г.

[38] Риллинг М. (1996). «Тайна исчезнувших цитат: забытые поиски Джеймса МакКоннелла в 1960-х годах по обучению планарий, биохимической энграмме и знаменитости». Американский психолог . 51 (6): 589–598. дои : 10.1037/0003-066X.51.6.589 .

[39] Общий обзор см. Также Шапутье Ж (1973). «Глава 1: Поведенческие исследования молекулярных основ памяти». На немецком языке JA (ред.). Физиологические основы памяти . Нью-Йорк и Лондон: Академическая пресса. стр. л–25.

[Shomrat2013-40] Шомрат Т., Левин М. (октябрь 2013 г.). «Парадигма автоматизированного обучения демонстрирует долговременную память у планарий и ее сохранение при регенерации головы» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Часть 20): 3799–810. дои : 10.1242/jeb.087809 . ПМИД 23821717 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]