Геопланиды
| Геопланиды | |
|---|---|
 | |
| Обама бурмейстери из тропических лесов Атлантического океана на юге Бразилии. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Платихельминты |
| Заказ: | Трикладида |
| Суперсемейство: | Геопланодея |
| Семья: | Геопланиды Стимпсон , 1857 г. |
| Подсемейства [1] | |
Посмотреть текст | |
| Синонимы | |
| |
Geoplanidae — семейство плоских червей, широко известных как наземные планарии или наземные плоские черви . [2]
Эти плоские черви в основном являются хищниками других беспозвоночных, на которых они охотятся, нападают и ловят, используя физическую силу, а также клейкие и пищеварительные свойства их слизи. [3] У них отсутствуют механизмы удержания воды, и поэтому они очень чувствительны к изменениям влажности окружающей среды. [4]
Из-за их строгих экологических требований некоторые виды были предложены в качестве индикаторов сохранности их среды обитания. [4] [5] Как правило, это животные с низкой изменчивостью (способностью к расселению) и с очень специфическими требованиями к среде обитания, поэтому их также можно использовать для точного определения распределения биогеографических областей . Сегодня фауна этих животных изучается с целью выбора приоритетов сохранения тропических лесов Атлантического океана в Бразилии. [6]
С другой стороны, один из видов этого семейства, Platydemus manokwari, стал инвазивным видом как в нарушенных, так и в диких средах обитания на островах Тихого океана и нанес ущерб эндемичной фауне наземных улиток. обнаружен в Европе ( Франция ) в 2013 году. Этот вид впервые [7] а в 2015 году — в Новой Каледонии , на островах Уоллис и Футуна , в Сингапуре , Соломоновых островах , Пуэрто-Рико (первая регистрация в Карибском бассейне) и Флориде , США. [8]
Описание
[ редактировать ]
Наземные планарии отличаются от своих морских и пресноводных родственников наземным образом жизни, а также морфологическими различиями. Некоторые виды имеют тусклые цвета, включая оттенки коричневого и серого, что делает их незаметными в окружающей среде, но большинство видов отмечены очень яркими узорами. [9] Поначалу их можно спутать со слизняками или пиявками . [10] но у них отсутствуют передние щупальца слизней и сегментация пиявок. Их размеры сильно различаются: от нескольких миллиметров в длину до примерно одного метра. [11] [12] [13]
Наиболее отличительной особенностью наземных планарий является наличие ползучей подошвы - сильно ресничного участка вентрального эпидермиса , который помогает им ползать по субстрату. [14] Ползущая подошва может быть широкой и плоской, занимающей большую часть вентральной поверхности, или узкой и выраженной, легко отличающейся от остальной части вентральной поверхности. [15]
Анатомия
[ редактировать ]Эпидермис
[ редактировать ]Эпидермис из наземных планарий состоит из простого эпителия кубических или столбчатых клеток. Клетки имеют реснички только в вентральной области, называемой «ползучей подошвой» , которую животное использует для скольжения по поверхности. [9] По всему эпидермису открываются многочисленные секреторные клетки, наиболее характерными из которых являются рабдитогенные клетки, вырабатывающие секрет в виде мелких палочковидных структур — рабдитов . Клетки рабдитогена очень многочисленны на дорсальном эпидермисе, но редки на вентральной стороне. [9]
Нервная система
[ редактировать ]Нервная система наземных планарий имеет продольные нервные тяжи, редуцированные до одной брюшной пары, расположенной значительно глубже в теле, чем у других триклад. Эти вентральные тяжи обычно соединены множеством комиссур, так что они сливаются в единую вентральную нервную пластинку. [14] Кроме того, у наземных планарий имеется сильно развитое вентральное нервное сплетение чуть ниже эпидермиса, что, вероятно, связано с наличием ползучей подошвы. [14]
В отличие от водных планарий, у наземных планарий нет отчетливого мозга, т. е. нет четкого фронтального скопления нервных клеток, кроме вентральной нервной пластинки. [16]
Разнообразие
[ редактировать ]Семейство Geoplanidae состоит из пяти подсемейств: [1]
Хотя в мире известно более 830 видов Geoplanidae. [17] Разнообразие наземных планарий пока еще мало изучено. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропических лесах Южной Америки, Азии и Австралии. Европа и Северная Америка относительно бедны видами, в то время как разнообразие Африки может быть таким же высоким, как и в других тропических регионах, но оно крайне недостаточно изучено. [4]
среда обитания
[ редактировать ]
Большинство видов наземных планарий обитают в почве лесов, особенно в слое листовой подстилки , но некоторые могут обитать в ходах, построенных другими беспозвоночными, или встречаться на растительности, например у бромелиевых . [18] Несмотря на чувствительность к обезвоживанию, некоторые виды хорошо приспособлены к значительно засушливой среде, например саваннам . [19]
В неблагоприятных условиях, например, в засушливые сезоны, наземные планарии склонны искать укрытие, зарываясь в почву или строя кисту, состоящую из частиц почвы, соединенных слизью. [20]
Некоторые виды хорошо адаптированы к нарушенной человеком среде обитания, и многие из них были интродуцированы в районы за пределами их естественного ареала. В некоторых местах, например в Великобритании , количество интродуцированных видов наземных планарий значительно превосходит количество описанных местных видов. [21]
Питание и хищническое поведение
[ редактировать ]
Наземные планарии плотоядны, и большинство видов являются активными хищниками, но некоторые в основном являются падальщиками. [22]
Все планарии питаются посредством мускулистой выдвижной глотки, расположенной немного позади середины тела и открывающейся брюшным ртом. Глотка представляет собой растяжимый трубчатый орган, имеющий сложную мышечную оболочку. Он специализируется как орган проникновения у планарий, питающихся членистоногими; или в качестве хватательного органа для тех планарий, которые питаются другими беспозвоночными с мягким телом, такими как дождевые черви. Глотки всех геопланид снабжены железистыми выделениями, которые переваривают и растворяют добычу снаружи. [3]
В составе почвенной экосистемы наземные планарии питаются в основном другими беспозвоночными, такими как дождевые черви , улитки , слизни , немертины , бархатные черви , мокрицы , многоножки , насекомые и паукообразные . [23] [24] Некоторые могут даже питаться другими наземными планариями. [25]
Некоторые виды наземных планарий стали инвазивными видами вредителей. Новозеландский плоский червь Arthurdendyus triangulatus и австралийский плоский червь Australoplana sanguinea alba были завезены на Британские острова и считаются видами вредителей, поскольку они охотятся на дождевых червей и, таким образом, могут отрицательно влиять на структуру и плодородие почвы. [26] [27] Другой вид, Platydemus manokwari , использовался в качестве агента биологической борьбы с вредителями завезенной гигантской африканской улитки Achatina fulica на Гавайях , Мальдивах , Ириан-Джая и Гуаме , но стал еще более опасным вредителем и сегодня угрожает нескольким местным популяциям улиток. в Тихом океане. [28]
Некоторые наземные планарии демонстрируют охотничье поведение, используя химические сигналы для обнаружения своей добычи. У большинства наземных планарий есть химические сенсорные органы в передней части тела, такие как сенсорные ямки и эпидермальные складки, которые служат химическими радарами для обнаружения пищи. Слизь, выделяющаяся из слизи слизней, улиток и других планарий, ориентирует планарий на добычу. [29] [30] Разные виды используют разные методы поимки и обездвиживания своей добычи, такие как захват липкой слизью и обездвиживание с помощью физической силы. [3] [31]
У наземных планарий наблюдался каннибализм. [ нужна ссылка ]
Филогения и систематика
[ редактировать ]
До недавнего времени наземные планарии относились к подотряду Tricladida под названием Terricola. Однако недавние филогенетические исследования показали, что на самом деле они являются сестринской группой Dugesiidae , семейства пресноводных планарий (в то время входивших в подотряд Paludicola). [1] Самая последняя классификация относит как наземных, так и пресноводных планарий к одному подотряду Continenticola, при этом наземные планарии образуют одно семейство Geoplanidae.
Следующее филогенетическое супердерево по Sluys et al., 2009. [1] представлена современная классификация планарий:
В бывшем подотряде Terricola наземные планарии по морфологическим признакам были разделены на три семейства: [32] [33]
- Bipaliidae: голова расширена в форме лопаточки и имеет множество глаз;
- Rhynchodemidae: нерасширенная голова и одна пара глаз. Оно включало два подсемейства: Rhynchodeminae, с субэпителиальными продольными мышечными волокнами, сгруппированными в крупные пучки, и Microplaninae, с более слабыми субэпителиальными продольными мышечными волокнами, не образующими пучков;
- Geoplanidae: нерасширенная голова и множество глаз. Оно включало три подсемейства: Geoplaninae с дорсальными семенниками и сильными субэпителиальными продольными мышцами, Caenoplaninae с вентральными семенниками и сильными субэпителиальными продольными мышцами и Pelmatoplaninae с вентральными семенниками и слабыми субэпителиальными продольными мышцами.
Однако недавний филогенетический анализ показал, что Rhynchodeminae и Microplaninae не являются тесно связанными и что Caenoplaninae ближе к Rhynchodeminae, чем к Geoplaninae. Текущая классификация подсемейств наземных планарий показана на следующем филогенетическом дереве по данным Альвареса-Пресаса и др., 2008. [34] Старые подсемейства Caenoplaninae и Pelmatoplaninae были включены как трибы Caenoplanini и Pelmatoplanini внутри Rhynchodeminae. [1] Обратите внимание, что Spathula и Romankenkius относятся к семейству Dugesiidae . Их перемещение внутри Geoplanidae требует дальнейшего изучения. [34]
| Геопланодея |
| ||||||
Галерея изображений
[ редактировать ]
Bipalium adventitium крупным планом под камнем, Северная Калифорния, США.
Обама Ладиславии из сада в Порту-Алегри, на юге Бразилии.
Cephaloflexa araucariana из Национального леса Сан-Франциско-де-Паула , южная Бразилия.
Luteostriata ernesti в Национальном лесу Сан-Франциско-де-Паула.
Notogynaphallia Plumbea из влажного леса араукарии в штате Парана , Бразилия.
Неопознанная наземная планария из Баии , Бразилия.
Неопознанная наземная планария из Вальдивского тропического леса на юге Чили .
Pseudogeoplana reticulata из Вальдивского тропического леса.
Caenplana coerulea , голубая планарий.
Arthurdendyus triangulatus — новозеландский плоский червь.
Rhynchodemus sylvaticus на Пиренейском полуострове.
Microplana Robusta в Португалии .
Виды подсемейства Bipaliinae в Сараваке, Малайзия .
Diversibipalium rauchi в природном парке Томсон, Сингапур.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Слейс, Р.; Кавакацу, М.; Риуторт, М.; Багуна, Дж. (2009). «Новая высшая классификация планарий плоских червей (Platyhelminthes, Tricladida)». Журнал естественной истории . 43 (29–30): 1763–1777. дои : 10.1080/00222930902741669 . S2CID 85174457 .
- ^ Уинзор, Л.; Джонс, премьер-министр; Йейтс, генеральный директор (1998). «Введение, экологическое и систематическое обоснование терриколы (Tricladida)» . Педобиология . 42 (5–6): 389–404. дои : 10.1016/S0031-4056(24)00461-X .
- ^ Перейти обратно: а б с Огрен, Р.Э. (1995). «Хищническое поведение наземных планарий». Гидробиология . 305 (1–3): 105–111. дои : 10.1007/BF00036370 . S2CID 31413150 .
- ^ Перейти обратно: а б с Слейс, Р. (1999). «Глобальное разнообразие наземных планарий (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola): новый таксон-индикатор в исследованиях биоразнообразия и охраны природы». Биоразнообразие и сохранение . 8 (12): 1663–1681. дои : 10.1023/A:1008994925673 . S2CID 38784755 .
- ^ Карбайо, Ф.; Леаль-Занчет, AM; Виейра, Э.М. (2002). «Разнообразие наземных плоских червей (Platyhelminthes: Tricladida: Terricola) в сравнении с антропогенными нарушениями в омброфильном лесу на юге Бразилии». Биоразнообразие и сохранение . 11 (6): 1091–1104. дои : 10.1023/А:1015865005604 . S2CID 5912963 .
- ^ Альварес-Пресас, М.; Санчес-Гарсия, А.; Карбайо, Ф.; Розас, Дж.; Риуторт, М. (2014). «Понимание происхождения и распределения биоразнообразия в горячей точке бразильских атлантических лесов: статистическое филогеографическое исследование с использованием организма с низкой дисперсией» . Наследственность . 112 (6): 656–665. дои : 10.1038/hdy.2014.3 . ПМК 4023448 . ПМИД 24549112 .
- ^ Жюстин, Жан-Лу; Уинзор, Ли; Привет, Дельфина; Гро, Пьер; Тевено, Джессика (2014). «Инвазивный плоский червь Новой Гвинеи Platydemus manokwari во Франции, первый рекорд в Европе: время действовать пришло» . ПерДж . 2 : е297. дои : 10.7717/peerj.297 . ПМЦ 3961122 . ПМИД 24688873 .
- ^ Жюстин, Жан-Лу; Уинзор, Ли; Барьер, Патрик; Фанаи, Крисп; Привет, Дельфина; Хан, Эндрю Ви Кин; Ла-Ки-Веласкес, Джомара; Ли, Бенджамин Пол Йи-Ханн; Лефевр, Жан-Марк; Мейер, Жан-Ив; Филиппарт, Дэвид; Робинсон, Дэвид Г.; Тевено, Джессика; Цация, Фрэнсис (2015). «Инвазионная наземная планарий Platydemus manokwari (Platyhelminthes, Geoplanidae): записи из шести новых местонахождений, включая первое в США» . ПерДж . 3 : е1037. дои : 10.7717/peerj.1037 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4485254 . ПМИД 26131377 .
- ^ Перейти обратно: а б с Зейтенфус, Ана Люсия Рамос; Леаль-Занчет, Ана Мария (2004). «Введение в морфологию и систематику наземных планарий (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola)». Acta Biologica Leopoldensia (на португальском языке). 26 (2): 187–202.
- ^ Ширх, П.Ф. (1929). «О наземных планариях Бразилии». Бюллетень Национального музея (на португальском языке). 5 :27–38.
- ^ Слейс, Рональд; Матеос, Эдуардо; Риуторт, Марта; Альварес-Пресас, Марта (2016). «К всестороннему интегративному анализу разнообразия европейских наземных плоских червей-микропланинид (Platyhelminthes, Tricladida, Microplaninae) с описанием двух своеобразных новых видов». Систематика и биоразнообразие . 14 (1): 9–31. дои : 10.1080/14772000.2015.1103323 . ISSN 1477-2000 . S2CID 87583502 .
- ^ Болл, Ян Р.; Рейнольдсон, ТБ (1981). Британские планарии. Платихельминты: Трикладида. Ключи и примечания для определения вида . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Кавакацу, Масахару; Макино, Наоя; Ширасава, Ясуко (1982). « Bipalium nobile sp.nov. (Turbellaria, Tricladida, Terricola), планарий Новой Земли из Токио» . Японские зоологические аннотации . 55 (4): 236–262.
- ^ Перейти обратно: а б с Слейс, Рональд (1989). «Филогенетические взаимоотношения триклад (Platyhelminthes, Seriata, Tricladida)» . Вклад в зоологию . 59 (1): 3–25. дои : 10.1163/26660644-05901001 .
- ^ фон Графф, Людвиг (1899). Монография турбеллярийцев. II. Tricladida terricola (на немецком языке). Лейпциг: Энгельманн. стр. 540.
- ^ Хайман, Либби Х. (1951). Беспозвоночные. II. Платихельминты и ринхокоэлы . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 550.
- ^ Шокерт, ER; и др. (2008). «Глобальное разнообразие свободноживущих плоских червей (Platyhelminthes, «Turbellaria») в пресной воде» (PDF) . Гидробиология . 595 : 41–48. дои : 10.1007/s10750-007-9002-8 . S2CID 21471933 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Бошан, П. (1913). «Планеры бромелиевых Коста-Рики, собранные г-ном К. Пикадо». Archives de Zoologie Paris (на французском языке). 51 : 41–52.
- ^ Камминг, Мэг С. (1995). «Модели деятельности наземных планарий, питающихся термитами Microplana termitophaga (Platyhelminthes: Tricladida)». Журнал зоологии . 237 (4): 531–542. дои : 10.1111/j.1469-7998.1995.tb05013.x . ISSN 0952-8369 .
- ^ Огрен, Роберт Э. (1955). «Экологические наблюдения за появлением Rhynchodemus, наземного турбеллярия». Труды Американского микроскопического общества . 74 (1): 54–60. дои : 10.2307/3223842 . ISSN 0003-0023 . JSTOR 3223842 .
- ^ Джонс, HD; Боаг, Б. (2007). «Распространение новозеландских и австралийских наземных плоских червей (Platyhelminthes: Turbellaria: Tricladida: Terricola) на Британских островах - шотландское исследование и MEGALAB WORMS». Журнал естественной истории . 30 (7): 955–975. дои : 10.1080/00222939600770511 . ISSN 0022-2933 .
- ^ Макдональд, Джиллиан С.; Джонс, Хью Д. (2007). «Численность, размножение и питание трех видов британских наземных планарий: наблюдения за 4 года» . Журнал естественной истории . 41 (5–8): 293–312. дои : 10.1080/00222930701219149 . ISSN 0022-2933 . S2CID 85830660 .
- ^ Болл, Питер Кехома; Леаль-Занчет, Ана Мария (2014). «Хищничество неотропической наземной планарий на инвазивных наземных брюхоногих моллюсков» . Журнал естественной истории . 49 (17–18): 983–994. дои : 10.1080/00222933.2014.981312 . ISSN 0022-2933 . S2CID 85280766 .
- ^ Прасниски, Мария Э.Т.; Леаль-Занчет, Ана М. (2009). «Хищное поведение наземного плоского червя Notogynaphallia abundans (Platyhelminthes: Tricladida)» . Зоология (Куритиба) . 26 (4): 606–612. дои : 10.1590/S1984-46702009005000011 . ISSN 1984-4670 .
- ^ Болл, Питер К.; Росси, Илана; Амарал, Сильвана В.; Леаль-Занчет, Ана (2015). «Вкус к экзотической еде: неотропические наземные планарии, питающиеся инвазивным плоским червем» . ПерДж . 3 : е1307. дои : 10.7717/peerj.1307 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4614845 . ПМИД 26500817 .
- ^ Санторо, Джулио; Джонс, Хью Д. (2001). «Сравнение популяции дождевых червей в саду, зараженном австралийским наземным плоским червем (Australoplana sanguinea alba), с популяцией незараженного сада». Педобиология . 45 (4): 313–328. дои : 10.1078/0031-4056-00089 . ISSN 0031-4056 .
- ^ Мерчи, Арчи К.; Гордон, Алан В. (2012). «Воздействие новозеландского плоского червя Arthurdendyus triangulatus на популяции дождевых червей в полевых условиях». Биологические инвазии . 15 (3): 569–586. дои : 10.1007/s10530-012-0309-7 . ISSN 1387-3547 . S2CID 7041377 .
- ^ Сугиура, Синдзи; Ямаура, Юичи (2008). «Потенциальное воздействие инвазивного плоского червя Platydemus manokwari на древесных улиток». Биологические инвазии . 11 (3): 737–742. дои : 10.1007/s10530-008-9287-1 . ISSN 1387-3547 . S2CID 44641680 .
- ^ Фиоре, К.; Талл, Дж.Л.; Зенер, С.; Дьюси, ПК (2004). «Отслеживание и хищничество дождевых червей инвазивной наземной планарий Bipalium adventitium (Tricladida, Platyhelminthes)». Поведенческие процессы . 67 (3): 327–334. doi : 10.1016/j.beproc.2004.06.001 . ПМИД 15518983 . S2CID 23159802 .
- ^ Иваи, Н.; Сугиура, С.; Чиба, С. (2010). «Поведение инвазивной наземной планарии Platydemus manokwari по отслеживанию добычи (Platyhelminthes, Tricladida)». Naturwissenschaften . 97 (11): 997–1002. Бибкод : 2010NW.....97..997I . дои : 10.1007/s00114-010-0717-4 . ПМИД 20853096 . S2CID 23021634 .
- ^ Болл, Питер Кехома; Леаль-Занчет, Ана Мария (2014). «Хищничество неотропической наземной планарий на инвазивных наземных брюхоногих моллюсков» . Журнал естественной истории . 49 (17–18): 983–994. дои : 10.1080/00222933.2014.981312 . ISSN 0022-2933 . S2CID 85280766 .
- ^ Огрен, RE; Кавакацу, М. (1988). «Указатель видов семейства Rhynchodemidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola) Часть I: Rhynchodeminae». Бюллетень женского колледжа Фудзи . 26 (2): 39–91.
- ^ Огрен, RE; Кавакацу, М. (1991). «Указатель видов семейства Geoplanidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola). Часть II: Caenoplaninae и Pelmatoplaninae». Бюллетень женского колледжа Фудзи . 29 (2): 35–58.
- ^ Перейти обратно: а б Альварес-Пресас, М.; Багуна, Дж.; Риуторт, М. (2008). «Молекулярная филогения наземных и пресноводных планарий (Tricladida, Platyhelminthes): от пресной воды на сушу и обратно». Молекулярная филогенетика и эволюция . 47 (2): 555–568. дои : 10.1016/j.ympev.2008.01.032 . ПМИД 18359250 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]