✖


Jump to content

пиявка

Страница полузащищенная
Чтобы узнать о других значениях, см. Пиявка (значения) .

пиявка
Временной диапазон: средняя пермь – новейшее время, 266–0 млн лет назад. Возможный Вергилия рекорд
Гирудо лекарственный, сосущий кровь
Хелобделла сп.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Аннелиды
Клэйд : Плейстоаннелида
Клэйд : Сидячий
Сорт: Клителлата
Подкласс: Гирудинея
Ламарк 1818 г.

Пиявки — это сегментированные паразитические или хищные черви , которые составляют подкласс Hirudinea в типе Annelida . Они тесно связаны с олигохетами , к которым относятся дождевые черви , и, как и они, имеют мягкие, мускулистые сегментированные тела, которые могут удлиняться и сжиматься. Обе группы являются гермафродитами и имеют клитор , но пиявки обычно отличаются от олигохет наличием присосок на обоих концах и кольцевыми отметинами, которые не соответствуют их внутренней сегментации. Тело мускулистое и относительно твердое, а целом , просторная полость тела, встречающаяся у других кольчатых червей, уменьшена до небольших каналов.

Большинство пиявок обитают в пресноводных средах обитания, а некоторые виды можно встретить в наземной или морской среде. Наиболее известные виды, такие как медицинская пиявка Hirudo Medicineis , являются гематофагами , прикрепляются к хозяину с помощью присоски и питаются кровью, предварительно секретируя пептид гирудин, предотвращающий свертывание крови. Челюсти, используемые для прокалывания кожи, у других видов заменены хоботком , который вдавливается в кожу. Меньшая часть видов пиявок являются хищными и в основном охотятся на мелких беспозвоночных.

Яйца заключены в кокон, который у водных видов обычно прикрепляется к подводной поверхности; члены одного семейства, Glossiphoniidae , проявляют родительскую заботу, яйца высиживают родительские особи. У наземных видов кокон часто прячут под бревном, в расщелине или закапывают во влажную почву. В настоящее время известно почти семьсот видов пиявок, из которых около ста морских, девяносто наземных и остальные пресноводные.

Пиявки использовались в медицине с древних времен до 19 века для взятия крови у пациентов. В настоящее время пиявки находят медицинское применение при лечении заболеваний суставов, таких как эпикондилит и остеоартрит, заболеваний вен конечностей, а также в микрохирургии , а гирудин используется в качестве антикоагулянтного препарата для лечения нарушений свертываемости крови.

Пиявка появляется в библейской Книге Притчей как архетип ненасытной жадности . [1] Термин «пиявка» используется для характеристики человека, который берет, не отдавая, живя за счет других. [2]

Разнообразие и филогения

Наземная пиявка Haemadipsa zeylanica.
Haemadipsa zeylanica — наземная пиявка.
Дорсальная (верхняя) поверхность и вентральная (нижняя) поверхность Placobdelloides siamensis, на вентральной поверхности видны многочисленные молодые пиявки.
Placobdelloides siamensis — паразит черепах Таиланда . На брюшной стороне (справа) видно множество молодых пиявок. [3]

Описано около 680 видов пиявок, из них около 100 — морские, 480 — пресноводные, а остальные — наземные. [4] [5] Среди Euhirudinea , настоящих пиявок, наименьшие размеры составляют около Длина 1 см ( 1 ⁄ 2 дюйма), а самая крупная — гигантская амазонская пиявка Haementeria ghillianii , которая может достигать 30 см (12 дюймов). За исключением Антарктиды, [4] Пиявки встречаются по всему миру, но наиболее распространены в озерах и прудах с умеренным климатом в северном полушарии. Большинство пресноводных пиявок обитает на мелководных участках с растительностью по краям прудов, озер и медленно текущих ручьев; очень немногие виды переносят воду с быстрым течением. В предпочитаемых ими местах обитания они могут встречаться в очень высокой плотности; В благоприятной среде с водой с высоким содержанием органических загрязнителей под камнями в Иллинойсе было зарегистрировано более 10 000 особей на квадратный метр (более 930 на квадратный фут) . Некоторые виды во время засухи проводят спячку , зарываясь в осадочные породы, и могут потерять до 90% своего веса и при этом выжить. [6] Среди пресноводных пиявок есть Glossiphoniidae , уплощенные в дорсо-вентральном направлении животные, в основном паразитирующие на позвоночных животных, таких как черепахи, и уникальные среди кольчатых червей как высиживающие яйца, так и вынашивающие детенышей на нижней стороне тела. [7]

Наземные Haemadipsidae в основном обитают в тропиках и субтропиках. [8] в то время как водные Hirudinidae имеют более широкий глобальный ареал; оба они питаются в основном млекопитающими, включая человека. [6] Особое семейство — Piscicolidae , морские или пресноводные эктопаразиты , главным образом рыб, с цилиндрическими телами и обычно хорошо выраженными колоколообразными передними присосками. [9] Не все пиявки питаются кровью; Erpobdelliformes . , пресноводные или земноводные, плотоядны и оснащены относительно большим беззубым ртом, позволяющим заглатывать личинки насекомых, моллюсков и других кольчатых червей, которые заглатываются целиком [10] В свою очередь, пиявки являются добычей рыб, птиц и беспозвоночных. [11]

Название подкласса Hirudinea происходит от латинского hirudo ( родительный падеж hirudinis ), пиявка; Элемент -bdella , встречающийся во многих названиях групп пиявок, происходит от греческого βδέλλα bdella , что также означает «пиявка». [12] Название Les hirudinées было дано Жаном-Батистом Ламарком в 1818 году. [13] Пиявок традиционно делили на два инфракласса: Acanthobdellidea (примитивные пиявки) и Euhirudinea (настоящие пиявки). [14] с хоботками Euhirudinea делятся на Rhynchobdellida и на остальных, включая некоторые челюстные виды, Arhynchobdellida , без хоботка. [15]

Филогенетическое древо пиявок и их родственников-кольчатых червей основано на молекулярном анализе (2019) последовательностей ДНК. Оба первых класса « Polychaeta » (щетинистые морские черви) и « Oligochaeta » (включая дождевых червей) являются парафилетическими : в каждом случае полные группы ( клады ) будут включать все остальные группы, показанные под ними на дереве. Branchiobdellida . являются сестрой клады пиявок Hirudinida, которая примерно соответствует традиционному подклассу Hirudinea Основное подразделение пиявок состоит из Rhynchobdellida и Arhynchobdellida, хотя Acanthobdella являются сестрами клады, содержащей эти две группы. [15]

Аннелиды

Эволюция

Ископаемое возможной пиявки найдено в Висконсине
Ископаемое червя, который когда-то считался пиявкой, но отрицался, из биоты Ваукеша в силурийском периоде Висконсина.

Самая древняя группа кольчатых червей состоит из свободноживущих полихет, которые развились в кембрийский период и были в изобилии в сланцах Бёрджесс около 500   миллионов лет назад. Олигохеты произошли от полихет, а пиявки ответвились от олигохет. [16] Самые старые окаменелости пиявок относятся к средней перми , около 266   миллионов лет назад. [17] есть также неопубликованное исследование о возможной пиявке из Вирджилия (поздний карбон ) Нью-Мексико . [18] Хотя ископаемое с внешними кольцевыми отметинами, найденное в силурийских слоях в Висконсине, иногда идентифицируется как пиявка, [19] [20] но отнесение окаменелостей все еще остается предполагаемым и спорным, [21] [17] и животное также альтернативно интерпретировалось как член Cycloneuralia . [22] [18]

Анатомия и физиология

Пиявки демонстрируют удивительное сходство друг с другом по морфологии, сильно отличаясь от типичных кольчатых червей, которые имеют цилиндрическую форму с заполненным жидкостью пространством, целомом (полостью тела). У пиявок большая часть целома заполнена ботриоидной тканью — рыхлой соединительной тканью, состоящей из скоплений клеток мезодермального происхождения. [23] Оставшаяся полость корпуса сократилась до четырех тонких продольных каналов. Обычно тело уплощено в дорсо-вентральном направлении и сужается на обоих концах. Продольные и круговые мышцы стенки тела дополняются диагональными мышцами, что дает пиявке возможность принимать самые разные формы тела и проявлять большую гибкость. У большинства пиявок есть присоски как на переднем (переднем), так и на заднем (заднем) концах, но у некоторых примитивных пиявок есть одна присоска сзади. [24] [25]

Поперечное сечение пиявки, показывающее ее анатомию.
Анатомия пиявки в разрезе: тело цельное, целом (полость тела) редуцирована до каналов, с кольцевыми, продольными и поперечными мышцами, делающими животное сильным и гибким. [26]

Как и большинство кольчатых червей, за некоторыми исключениями, такими как Sipuncula , Echiura и Diurodrilus , [27] пиявка — сегментированное животное, но, в отличие от других кольчатых червей, сегментация замаскирована вторичными внешними кольцевыми отметинами ( кольцами ). [28] Количество колец варьирует как между разными участками тела, так и между видами. [24] У одного вида поверхность тела разделена на 102 кольца . [29] Однако все виды пиявок имеют 32 сегмента, называемых сомитами (34, если считать два сегмента головы, имеющих разную организацию). [30] [31] Из этих сегментов первые пять обозначены как голова и включают передний мозг, несколько глазков (глазных пятен) на дорсальной стороне и присоску на вентральной. Каждый из следующих 21 сегмента средней части тела содержит нервный ганглий , а между ними — два репродуктивных органа, один женский гонопор и девять пар семенников . Последние семь сегментов содержат задний мозг и сливаются, образуя хвостовую присоску животного. [24] Перегородки , разделяющие сегменты тела, — и брыжейки, которые, в свою очередь, разделяют каждый сегмент на левую и правую половины — у большинства кольчатых червей утеряны у пиявок, за исключением примитивного рода Acanthobdella , у которого все еще есть некоторые перегородки и брыжейки. [30] [32]

Стенка тела состоит из кутикулы , эпидермиса и толстого слоя волокнистой соединительной ткани , в которую встроены круговые мышцы, диагональные мышцы и мощные продольные мышцы. Имеются также дорсо-вентральные мышцы. У пиявок первоначальная кровеносная сосудистая система была утрачена и заменена модифицированным целомом, известным как гемоцеломная система, а целомическая жидкость, называемая гемоцеломной жидкостью, взяла на себя роль крови. Гемоцеломные каналы проходят по всей длине тела, два основных из них расположены по обе стороны. [33] Часть выстилающего эпителия состоит из хлорагогенных клеток , которые используются для хранения питательных веществ и их выведения . имеется от 10 до 17 пар метанефридиев В средней части пиявки (органов выделения). От них протоки обычно ведут к мочевому пузырю , который опорожняется наружу в нефридиопоре . [26]

Размножение и развитие

Дополнительная информация: Эмбриогенез пиявки.

Пиявки — гермафродиты, у них первыми созревают мужские репродуктивные органы — семенники , а позже — яичники . У гирудинидов пара выстраивается в линию, соприкасаясь областями клитора , при этом передний конец одной пиявки направлен к заднему концу другой; в результате мужской гонопор одной пиявки контактирует с женским гонопром другой. Пенис передает сперматофор в женский гонопор, а сперма переносится и, вероятно, сохраняется во влагалище. [34]

У некоторых бесчелюстных пиявок (Rhynchobdellida) и бесхоботковых пиявок (Arhynchobdellida) отсутствует пенис, и у них сперма передается от одного человека к другому путем подкожной инъекции . Пиявки переплетаются и хватают друг друга присосками. Сперматофор проталкивается одним через покровы другого, обычно в область клитора. Сперма высвобождается и попадает в яйцеклетки либо через целомические каналы, либо интерстициально через специальные пути «ткани-мишени». [34]

Через некоторое время после совокупления откладываются маленькие, относительно лишенные желтка яйца. У большинства видов кокон, наполненный альбумином , выделяется клитором и принимает одно или несколько яиц, проходя через гонопор самки. [34] У североамериканской Erpobdella punctata размер кладки составляет около пяти яиц и образуется около десяти коконов. [35] Каждый кокон прикрепляют к погруженному в воду предмету, а в случае наземных пиявок – под камень или закапывают во влажную почву. Кокон Hemibdella Solae прикрепляется к подходящей рыбе- хозяину . [34] [36] Глоссифонииды высиживают яйца, либо прикрепляя кокон к субстрату и закрывая его своей брюшной поверхностью, либо прикрепляя кокон к своей брюшной поверхности и даже неся только что вылупившихся детенышей к первому приему пищи. [37]

При размножении большинство морских пиявок покидают своих хозяев и переходят на свободную жизнь в устьях рек. Здесь они производят свои коконы, после чего взрослые особи большинства видов погибают. Когда яйца вылупляются, молодые особи ищут потенциальных хозяев, когда они приближаются к берегу. [37] Пиявки в основном имеют годовой или двухгодичный жизненный цикл. [34]

Питание и пищеварение

Около трёх четвертей видов пиявок — паразиты , питающиеся кровью хозяина, а остальные — хищники . У пиявок есть либо глотка, которую они могут высовывать, обычно называемую хоботком, либо глотка, которую они не могут высовывать, которая в некоторых группах вооружена челюстями. [38]

У бесхоботковых пиявок челюсти (если они есть) архинчобделлид расположены в передней части рта и имеют три лопасти, расположенные под углом друг к другу. При питании они прорезают кожу хозяина, оставляя Y-образный разрез. Позади лопастей находится рот, расположенный вентрально на переднем конце тела. Она ведет последовательно в глотку , короткий пищевод, зоб (у некоторых видов), желудок и заднюю кишку, которая заканчивается анальным отверстием, расположенным чуть выше задней присоски. Желудок может представлять собой простую трубку, но зоб, если он есть, представляет собой увеличенную часть средней кишки с несколькими парами слепых отростков , в которых хранится проглоченная кровь. антикоагулянт гирудин Пиявка выделяет в свою слюну , который предотвращает свертывание крови перед проглатыванием. [38] Взрослая медицинская пиявка может питаться только два раза в год, и на переваривание кровяной еды уходят месяцы. [25]

Увеличенные красноватые укусы пиявки на вымени коровы.
Укусы пиявки за вымя коровы

Тела хищных пиявок схожи, однако вместо челюсти у многих имеется выступающий хоботок , который большую часть времени они держат втянутым в рот. Такие пиявки часто становятся хищниками, устраивающими засады , которые подстерегают, пока не смогут поразить добычу хоботками, как копьем. [39] Хищные пиявки питаются мелкими беспозвоночными, такими как улитки, дождевые черви и личинки насекомых. Добычу обычно засасывают и проглатывают целиком. Однако некоторые Rhynchobdellida высасывают мягкие ткани своей добычи, что делает их промежуточными между хищниками и кровососами. [38]

Пиявка атакует нижнюю часть слизняка
Пиявка атакует слизняка

Кровососущие пиявки используют передние присоски для соединения с хозяином и кормления. хозяев После прикрепления они используют комбинацию слизи и всасывания, чтобы оставаться на месте, пока они вводят гирудин в кровь . Как правило, кровососущие пиявки не специфичны для хозяина и причиняют ему небольшой вред, исчезая после употребления крови. Однако некоторые морские виды остаются прикрепленными до тех пор, пока не придет время размножаться. Если они присутствуют на хозяине в большом количестве, они могут быть изнурительными, а в крайних случаях - привести к смерти. [37]

Пиявки необычны тем, что они не производят определенные пищеварительные ферменты, такие как амилазы , липазы или эндопептидазы . [38] Дефицит этих ферментов и витаминов комплекса B восполняется ферментами и витаминами, вырабатываемыми эндосимбиотической микрофлорой. У Hirudo Medicineis эти дополнительные факторы возникают в результате обязательного мутуалистического взаимодействия с бактериальным видом Aeromonas veronii . Некровососущие пиявки, такие как Erpobdella Octoculata , являются хозяином большего количества бактериальных симбионтов. [40] Кроме того, пиявки вырабатывают кишечные экзопептидазы , которые одну за другой удаляют аминокислоты из длинных белковых молекул, возможно, с помощью протеаз эндосимбиотических бактерий задней кишки. [41] Этот эволюционный выбор экзопептического пищеварения у Hirudinea отличает этих плотоядных клителлят от олигохет и может объяснить, почему пищеварение у пиявок происходит так медленно. [38]

Нервная система

Нервная система пиявки состоит из нескольких крупных нервных клеток . Большой размер пиявок делает их удобными модельными организмами для изучения нервной системы беспозвоночных. Главный нервный центр состоит из церебрального ганглия над кишечником и еще одного ганглия под ним, причем соединительные нервы образуют кольцо вокруг глотки немного позади рта. От него назад в вентральном целомическом канале идет нервный канатик с 21 парой ганглиев в сегментах с 6 по 26. В сегментах с 27 по 33 другие парные ганглии сливаются, образуя каудальный ганглий. [42] Несколько сенсорных нервов соединяются непосредственно с церебральным ганглием; В каждом сегменте имеются сенсорные и двигательные нервные клетки, связанные с ганглиями вентрального нервного канатика. [25]

Пиявки имеют от двух до десяти глазков пигментных пятен , расположенных парами в передней части тела. Имеются также чувствующие сосочки, расположенные в латеральном ряду в одном кольце каждого сегмента. Каждый сосочек содержит множество чувствительных клеток. Некоторые ринхобделлиды обладают способностью резко менять цвет за счет перемещения пигмента в хроматофора клетках ; этот процесс находится под контролем нервной системы, но его функция неясна, поскольку изменение оттенка кажется не связанным с цветом окружающей среды. [42]

Пиявки могут обнаруживать прикосновение, вибрацию, движение близлежащих объектов и химические вещества, выделяемые их хозяевами; Пресноводные пиявки в течение нескольких секунд ползут или плывут к потенциальному хозяину, стоящему в их пруду. Виды, питающиеся теплокровными хозяевами, перемещаются к более теплым объектам. Многие пиявки избегают света, хотя некоторые кровососущие движутся к свету, когда готовы к кормлению, что, по-видимому, увеличивает шансы найти хозяина. [25]

Газообмен

Пиявки живут во влажной среде и обычно дышат через стенку тела. Исключением являются Piscicolidae, у которых ветвящиеся или листовидные боковые выросты стенки тела образуют жабры . Некоторые пиявки-ринхобделлиды имеют внеклеточный пигмент гемоглобин , но он обеспечивает только около половины потребностей пиявки в транспортировке кислорода, а остальная часть происходит за счет диффузии. [26]

Движение

Пиявки передвигаются, используя свои продольные и круговые мышцы, модифицируя передвижение за счет перистальтики , самодвижения за счет поочередного сокращения и удлинения частей тела, что наблюдается у других кольчатых червей, таких как дождевые черви. Они используют свои задние и передние присоски (по одной на каждом конце тела), чтобы двигаться вперед, петляя или продвигаясь вперед, как бабочки-геометра гусеницы . Задний конец прикрепляется к субстрату, а передний конец перистальтически выдается вперед круговыми мышцами до тех пор, пока не коснется земли настолько далеко, насколько это возможно, и прикрепляется передний конец. Затем задний конец отпускают, вытягивают вперед продольными мышцами и снова прикрепляют; затем передний конец освобождается, и цикл повторяется. [43] [25] Пиявки исследуют окружающую среду движениями головы и взмахами тела. [44] Hirudinidae и Erpobdellidae могут быстро плавать, покачивая телом вверх-вниз или в стороны; Glossiphoniidae, напротив, плохо плавают, сворачиваются и падают в осадок внизу, если их потревожить. [45]

Взаимодействие с людьми

Рука готовится схватить пиявку и вытащить ее из стопы
Пиявок можно удалять вручную, поскольку они не впиваются в кожу и не оставляют голову в ране. [46] [47]

Укусы

Укусы пиявок, как правило, вызывают скорее тревогу, чем опасность, хотя у небольшого процента людей наблюдаются тяжелые аллергические или анафилактические реакции , и им требуется срочная медицинская помощь. Симптомы этих реакций включают красные пятна или зудящую сыпь по всему телу, отеки вокруг губ или глаз, чувство слабости или головокружения, а также затруднение дыхания. [48] Прикрепленная снаружи пиявка отделяется и отпадает сама по себе, когда она насыщается кровью, что может занять от двадцати минут до нескольких часов; кровотечение из раны может продолжаться некоторое время. [48] Внутренние прикрепления, например внутри носа, с большей вероятностью потребуют медицинского вмешательства. [49]

Бактерии, вирусы и простейшие паразиты из предыдущих источников крови могут выживать внутри пиявки в течение нескольких месяцев, поэтому потенциально пиявки могут выступать в качестве переносчиков болезнетворных микроорганизмов. Тем не менее, зарегистрировано лишь несколько случаев передачи пиявками возбудителей человеку. [50] [51]

Принято считать, что слюна пиявки содержит анестезирующие соединения, вызывающие онемение области укуса, но некоторые авторитеты с этим не согласны. [52] [53] [54] Хотя морфиноподобные вещества были обнаружены у пиявок, они были обнаружены в нервных тканях , а не в тканях слюны. Они используются пиявками для модуляции собственных иммуноцитов , а не для обезболивания мест укусов хозяев. [55] [52] В зависимости от вида и размера укусы пиявок могут быть едва заметными или весьма болезненными. [56] [57]

Медицинское использование

Дополнительная информация: Гирудотерапия и Hirudo Medicineis § Текущее состояние.

Медицинская пиявка Hirudo Medicineis и некоторые другие виды использовались для клинического кровопускания уже как минимум 2500 лет: аюрведические тексты описывают их использование для кровопускания в древней Индии. В древней Греции кровопускание практиковалось в соответствии с теорией жидкостей, изложенной в Корпусе Гиппократа пятого века   до нашей эры, которая утверждала, что здоровье зависит от баланса четырех жидкостей: крови, слизи , черной желчи и желтой желчи . Кровопускание с помощью пиявок позволило врачам восстановить баланс, если они считали, что крови было в избытке. [58] [59]

Плиний Старший сообщил в своей «Естественной истории» , что конская пиявка могла свести слонов с ума, забираясь в их хоботы, чтобы пить кровь. [60] Плиний также отметил медицинское использование пиявок в Древнем Риме , заявив, что их часто использовали при подагре , и что пациенты становились зависимыми от этого лечения. [61] В древнеанглийском языке l ?ce было именем врача, а также животного, хотя слова имели разное происхождение, а l?cecraft , пиявочное искусство, было искусством врачевания. [62]

В стихотворении Уильяма Вордсворта 1802 года « Резолюция и независимость » описывается один из последних собирателей пиявок, людей, которые путешествовали по Британии, ловя пиявок в дикой природе и вызывая резкое снижение их численности, хотя в Ромни-Марш они по-прежнему многочисленны . К 1863 году британские больницы перешли на импортированных пиявок: в том же году в больницы Лондона было импортировано около семи миллионов пиявок. [60]

В девятнадцатом веке спрос на пиявок был достаточным для того, чтобы выращивание пиявок стало коммерчески жизнеспособным. [63] Использование пиявок сократилось с упадком гуморальной теории. [64] но в небольших масштабах вернулся в 1980-е годы после многих лет упадка, с появлением микрохирургии , где венозный застой может возникнуть из-за неэффективного венозного оттока. Пиявки могут уменьшить отек тканей и способствовать заживлению, помогая, в частности, восстановить кровообращение после микрохирургии по приживлению частей тела. [65] [66] Другие клинические применения включают варикозное расширение вен , мышечные судороги, тромбофлебит и заболевания суставов, такие как эпикондилит и остеоартрит . [67] [68] [69] [70]

В выделениях пиявок содержится ряд биологически активных веществ, обладающих противовоспалительным , антикоагулянтным и противомикробным действием. [69] Одним из активных компонентов слюны пиявки является небольшой белок гирудин. [71] Он широко используется в качестве антикоагулянтного препарата для лечения нарушений свертываемости крови и производится с помощью рекомбинантной ДНК . технологии [72] [73]

В 2012 и 2018 годах Ида Шнелл и ее коллеги опробовали использование пиявок Haemadipsa для сбора данных о биоразнообразии их млекопитающих- хозяев в тропических лесах Вьетнама, где трудно получить надежные данные о редких и загадочных млекопитающих. Они показали, что митохондриальная ДНК млекопитающих , амплифицированная с помощью полимеразной цепной реакции , может быть идентифицирована в крови пиявки в течение как минимум четырех месяцев после кормления. они обнаружили аннамитского полосатого кролика , мелкозубого хорька-барсука , мунтжака Труонг Шон и серау . Таким способом [74] [75]

Загрязнение воды

Воздействие синтетического эстрогена , используемого в противозачаточных лекарствах, который может попасть в пресноводные экосистемы из городских сточных вод , может повлиять на репродуктивную систему пиявок. Хотя пиявки не так чувствительны к этим соединениям, как рыбы, они показали физиологические изменения после воздействия, в том числе удлинение сперматозоидов и луковиц влагалища , а также уменьшение массы придатков яичка . [76]

Примечания

  1. ↑ избыточны Подпись под литографией гласит: «Кровь и юмор , завтра мы выпустим тебе кровь, а до тех пор очень мало еды».

Ссылки

  1. ^ «Притчи 30:15 | Комментарий Элликотта для английских читателей» . БиблияХаб . Проверено 27 апреля 2018 г.
  2. ^ «Пиявка» . Мерриам-Вебстер . Проверено 27 апреля 2018 г.
  3. ^ Чиангкул, Криттия; Тривалайрат, Порамад; Пуривиройкул, Ватчария (2018). «Переописание сиамской щитовой пиявки Placobdelloides siamensis с новыми видами хозяев и географическим ареалом» . Паразит . 25 : 56. doi : 10.1051/parasite/2018056 . ISSN   1776-1042 . ПМК   6254108 . ПМИД   30474597 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Эскиз, Борис; Тронтель, Питер (2008). «Глобальное разнообразие пиявок (Hirudinea) в пресной воде». Гидробиология . 595 (1): 129–137. дои : 10.1007/ s10750-007-9010-8 S2CID   46339662 .
  5. ^ Фогден, С.; Проктор, Дж. (1985). «Заметки о кормлении наземных пиявок ( Haemadipsa zeylanica Moore и H. picta Moore) в национальном парке Гунунг Мулу, Саравак». Биотропика . 17 (2): 172–174. Бибкод : 1985Биотр..17..172F . дои : 10.2307/2388511 . JSTOR   2388511 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Руперт, Fox & Barnes 2004 , с. 471
  7. ^ Сиддалл, Марк Э. (1998). «Глоссифонииды» . Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 9 августа 2019 года . Проверено 1 мая 2018 г.
  8. ^ Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 480
  9. ^ Мейер, Марвин К. (июль 1940 г.). «Пересмотр пиявок (Piscicolidae), живущих на пресноводных рыбах Северной Америки». Труды Американского микроскопического общества . 59 (3): 354–376. дои : 10.2307/3222552 . JSTOR   3222552 .
  10. ^ Осегера, А.; Леон, В.; Сиддалл, М. (2005). «Филогения и ревизия Erpobdelliformes (Annelida, Arhynchobdellida) из Мексики на основе последовательностей ядерных и митохондриальных генов» . Мексиканский обзор биоразнообразия . 76 (2): 191–198. дои : 10.22201/ib.20078706e.2005.002.307 . Проверено 23 октября 2020 г.
  11. ^ «Пиявки» . Австралийский музей. 14 ноября 2019 года . Проверено 3 июня 2020 г.
  12. ^ Скарборо, Джон (1992). Медицинская и биологическая терминология: классическое происхождение . Университет Оклахомы Пресс. п. 58. ИСБН  978-0-8061-3029-3 .
  13. ^ Ламарк, Жан-Батист (1818). Естественная история животных без позвонков... предваряется введением, предлагающим определение существенных признаков животного, отличие его от растений и других природных тел, наконец, изложение основных положений зоологии. Том 5 . Полет. 5. Париж: Вердьер.
  14. ^ Кольб, Юрген (2018). «Хирудинея» . ВОРМС . Всемирный реестр морских видов . Проверено 7 мая 2018 г.
  15. ^ Перейти обратно: а б Филлипс, Анна Дж.; Дорнбург, Алекс; Цапфе, Катерина Л.; и др. (2019). «Филогеномный анализ предполагаемого недостающего звена вызывает новую интерпретацию эволюции пиявок» . Геномная биология и эволюция . 11 (11): 3082–3093. дои : 10.1093/gbe/evz120 . ISSN   1759-6653 . ПМК   6598468 . ПМИД   31214691 .
  16. ^ Маргулис, Линн ; Чепмен, Майкл Дж. (2009). Королевства и владения: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле . Академическая пресса . п. 308. ИСБН  978-0-08-092014-6 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Превец, Розмари; Нел, Андре; Дэй, Майкл О.; и др. (30 октября 2022 г.). «Южноафриканский Lagerstätte раскрывает экосистему побережья гондванского озера средней перми в мельчайших деталях» . Коммуникационная биология . 5 (1): 1154. doi : 10.1038/s42003-022-04132-y . ISSN   2399-3642 . ПМЦ   9618562 . ПМИД   36310243 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Брэдди, Саймон Дж.; Гасс, Кеннет К.; Тесслер, Майкл (2023). «Не первая пиявка: необычный червь из раннего силура Висконсина» . Журнал палеонтологии . 97 (4): 799–804. Бибкод : 2023JPal...97..799B . дои : 10.1017/jpa.2023.47 .
  19. ^ Торп, Джеймс Х.; Кович, Алан П. (2001). Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки . Академическая пресса . п. 466. ИСБН  978-0-12-690647-9 .
  20. ^ Микулич, Д.Г.; Бриггс, DEG; Клюссендорф, Дж. (1985). «Новая исключительно сохранившаяся биота из нижнего силура Висконсина, США». Философские труды Лондонского королевского общества Б. 311 (1148): 75–85. Бибкод : 1985РСПТБ.311...75М . дои : 10.1098/rstb.1985.0140 .
  21. ^ Вендрафф, Эндрю Дж.; Бэбкок, Лорен Э.; Клюссендорф, Джоан; и др. (15 мая 2020 г.). «Палеобиология и тафономия исключительно сохранившихся организмов из биоты Уокеша (силурийский период), Висконсин, США» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 546 : 109631. Бибкод : 2020PPP...54609631W . дои : 10.1016/j.palaeo.2020.109631 . ISSN   0031-0182 . S2CID   212824469 .
  22. ^ Щербаков Дмитрий; Тармо, Тимм; Цетлин, Александр Б.; Винн, Олев; Журавлев, Андрей (2020). «Вероятная олигохета из раннетриасового Lagerstätte южного Предуралья и ее эволюционные последствия» . Acta Palaeontologica Polonica . 65 (2): 219–233. дои : 10.4202/app.00704.2019 . S2CID   219097612 .
  23. ^ Ультраструктура и функциональная универсальность гирудиновой ботриоидной ткани.
  24. ^ Перейти обратно: а б с Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 471–472.
  25. ^ Перейти обратно: а б с д и Бруска, Ричард (2016). «Гирудиноиды: пиявки и их родственники». Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс . стр. 591–597. ISBN  978-1-60535-375-3 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 474–475.
  27. ^ Лаумер, Кристофер Э.; Беккуш, Николя; Кербл, Александра; Гетц, Фрейя; Невес, Рикардо К.; Соренсен, Мартин В.; Кристенсен, Рейнхардт М.; Хейнол, Андреас; Данн, Кейси В.; Гирибет, Гонсало; Ворсаа, Катрин (август 2015 г.). «Спиральная филогения определяет эволюцию микроскопических линий» . Современная биология . 25 (15): 2000–2006. Бибкод : 2015CBio...25.2000L . дои : 10.1016/j.cub.2015.06.068 .
  28. ^ Бухсбаум, Ральф; Бухсбаум, Милдред; Пирс, Джон; и др. (1987). Животные без позвоночника (3-е изд.). университета Издательство Чикагского . стр. 312–317. ISBN  978-0-226-07874-8 .
  29. ^ Пэйтон, Брайан (1981). Мюллер, Кеннет; Николлс, Джон; Стент, Гюнтер (ред.). Нейробиология пиявки . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . стр. 35–50. ISBN  978-0-87969-146-2 .
  30. ^ Перейти обратно: а б Куо, Дянь-Хан; Лай, Йи-Те (4 ноября 2018 г.). «О происхождении пиявок путем эволюции развития» . Развитие, рост и дифференциация . 61 (1): 43–57. дои : 10.1111/dgd.12573 . ПМИД   30393850 . S2CID   53218704 .
  31. ^ Замок, МЫ (1900). «Метамерия гирудинеи» . Труды Американской академии искусств и наук . 35 (15): 285–303. дои : 10.2307/25129933 . ISSN   0199-9818 . JSTOR   25129933 .
  32. ^ Репродуктивные стратегии и закономерности развития кольчатых червей.
  33. ^ Современный учебник зоологии: беспозвоночные
  34. ^ Перейти обратно: а б с д и Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 477–478.
  35. ^ Сойер, RT (1970). «Наблюдения за естественной историей и поведением Erpobdella punctata (Leidy) (Annelida: Hirudinea)». Американский натуралист из Мидленда . 83 (1): 65–80. дои : 10.2307/2424006 . JSTOR   2424006 .
  36. ^ Гелдер, Стюарт Р.; Ганьон, Николь Л.; Нельсон, Керри (2002). «Таксономические соображения и распространение Branchiobdellida (Annelida: Clitellata) на североамериканском континенте». Северо-восточный натуралист . 9 (4): 451–468. doi : 10.1656/1092-6194(2002)009[0451:TCADOT]2.0.CO;2 . JSTOR   3858556 . S2CID   85774943 .
  37. ^ Перейти обратно: а б с Роде, Клаус (2005). Морская паразитология . Издательство CSIRO . п. 185. ИСБН  978-0-643-09927-2 .
  38. ^ Перейти обратно: а б с д и Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 475–477.
  39. ^ Говедич, Фредрик Р.; Бэйн, Бонни А. (14 марта 2005 г.). «Все о пиявках» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 21 августа 2010 года . Проверено 19 января 2010 г.
  40. ^ Сойер, Рой Т. «Биология и поведение пиявок» (PDF) . biopharm-leeches.com . Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2011 года.
  41. ^ Дзеконьска-Рынко, Янина; Белецкий, Александр; Палиньска, Катажина (2009). «Активность избранных гидролитических ферментов пиявок (Clitellata: Hirudinida) при различных стратегиях питания» . Биология . 64 (2): 370–376. Бибкод : 2009Биолг..64..370Д . дои : 10.2478/s11756-009-0048-0 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 472–474.
  43. ^ Перейти обратно: а б Старейшина, HY (1980). Старейшина, HY; Труман, скорая помощь (ред.). Перистальтические механизмы . Архив Кубка. стр. 84–85. ISBN  978-0-521-29795-0 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
  44. ^ Сойер, Рой (1981). Кеннет, Мюллер; Николлс, Джон; Стент, Гюнтер (ред.). Нейробиология пиявки . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . стр. 7–26. ISBN  978-0-87969-146-2 .
  45. ^ Смит, Дуглас Грант (2001). Пресноводные беспозвоночные Пеннака США: от Porifera до ракообразных . Джон Уайли и сыновья . стр. 304–305. ISBN  978-0-471-35837-4 .
  46. ^ Берк, Дон (2005). Полный задний двор Берка: лучшая книга фактов . Книги Мердока. ISBN  978-1-74045-739-2 .
  47. ^ Фудзимото, Гэри; Робин, Марк; Десери, Брэдфорд (2003). Медицинский справочник путешественника . Прейри Дым Пресс. ISBN  978-0-9704482-5-5 .
  48. ^ Перейти обратно: а б Информационный центр по ядам штата Виктория: Информационный центр по ядам штата Виктория. Проверено 28 июля 2007 г.
  49. ^ Чоу, СК; Вонг, СС; Хо, AC; Лау, СК (2005). «Одностороннее носовое кровотечение после купания в ручье» . Гонконгский медицинский журнал . 11 (2): 110–112. ПМИД   15815064 . См. также: краткий обзор агентства Reuters от 11 апреля 2005 г.
  50. ^ Ахль-Хлейф, А.; Рот, М.; Менге, К.; и др. (2011). «Устойчивость вирусов млекопитающих в кишечнике пиявок, питающихся свиной кровью» . Журнал медицинской микробиологии . 60 (6): 787–792. дои : 10.1099/jmm.0.027250-0 . ПМИД   21372183 .
  51. ^ Нехили, Малика; Илк, Кристоф; Мельхорн, Хайнц; и др. (1994). «Эксперименты по изучению возможной роли пиявок как переносчиков возбудителей животных и человека: исследование с помощью световой и электронной микроскопии». Паразитологические исследования . 80 (4): 277–290. дои : 10.1007/bf02351867 . ISSN   0044-3255 . ПМИД   8073013 . S2CID   19770060 .
  52. ^ Перейти обратно: а б Меир, Ригби; Леви, Хаим; Эльдор, Амирам; и др. (1987). «Слюна медицинской пиявки Hirudo Medicineis - II. Ингибирование агрегации тромбоцитов и активности лейкоцитов и исследование предполагаемого анестезирующего действия». Сравнительная биохимия и физиология C . 88 (1): 95–98. дои : 10.1016/0742-8413(87)90052-1 . ПМИД   2890494 .
  53. ^ Сиддалл, Марк (7 июля 2008 г.). «Разрушители мифов: пиявочный анестетик» . БделлаНеа .
  54. ^ Сингх (2011). «Эффективность терапии пиявками в лечении остеоартрита (Сандхивата)» . Аю . 32 (2): 213–217. дои : 10.4103/0974-8520.92589 . ПМК   3296343 . ПМИД   22408305 .
  55. ^ Лоран, В.; Зальцет, Б.; Верже-Боке, М.; Бернет, Ф.; Зальцет, М. (2000). «Морфиноподобное вещество в ганглиях пиявки. Доказательства и иммунная модуляция» . Европейский журнал биохимии . 267 (8): 2354–2361. дои : 10.1046/j.1432-1327.2000.01239.x . ПМИД   10759861 .
  56. ^ Сиддалл, Марк; Борда, Лиз; Бурресон, Джин; и др. «Жажда крови 2» . Лаборатория филогирудинологии Американского музея естественной истории . Архивировано из оригинала 7 июня 2020 года . Проверено 15 декабря 2013 г.
  57. ^ И-Те Лай; Цзюн-Хонг Чен (2010). Фауна пиявок Тайваня-Biota Taiwanica (на китайском языке), стр. 89. ISBN.  978-986-02-2760-4 .
  58. ^ Пэйтон, Брайан (1981). Мюллер, Кеннет; Николлс, Джон; Стент, Гюнтер (ред.). Нейробиология пиявки . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . стр. 27–34. ISBN  978-0-87969-146-2 .
  59. ^ Мори, Роберт Н.; Минделл, Дэвид; Блум, Дэвид А. (2014). «Пиявка и врач: биология, этимология и медицинская практика с Hirudinea Medicariis ». Всемирный журнал хирургии . 24 (7): 878–883. дои : 10.1007/s002680010141 . hdl : 2027.42/42411 . ПМИД   10833259 . S2CID   18166996 .
  60. ^ Перейти обратно: а б Маррен, Питер; Мэби, Ричард (2010). Баги Британника . Чатто и Виндус стр. 100-1 45–48. ISBN  978-0-7011-8180-2 .
  61. ^ Плиний (1991). Естественная история: Выбор . Перевод Хили, John F. Penguin Books . п. 283. ИСБН  978-0-14-044413-1 .
  62. ^ Мори, Роберт Н.; Минделл, Дэвид; Блум, Дэвид А. (2014). «Пиявка и врач: биология, этимология и медицинская практика с Hirudinea Medicineis». Всемирный журнал хирургии . 24 (7): 878–883. дои : 10.1007/s002680010141 . hdl : 2027.42/42411 . ISSN   0364-2313 . ПМИД   10833259 . S2CID   18166996 .
  63. ^ Журдье, август; Косте, М. (март 1859 г.). «Гирудикультура (культура пиявок) (из La Piscicultural et la Production des Sanguesues (Рыбоводство и производство пиявок). Париж: Hachette et Cie» . Сельскохозяйственный журнал . Новая серия. 8 (июль 1857 – март 1859). Уильям Блэквуд и сыновья : 641–648.
  64. ^ анон (2016). Медицина: Полная иллюстрированная история . Дорлинг Киндерсли. п. 35. ISBN  978-0-241-28715-6 .
  65. ^ Чо, Джухи (4 марта 2008 г.). «Некоторые документы цепляются за пиявок» . Новости АВС . Проверено 27 апреля 2018 г.
  66. ^ Адамс, Стивен Л. (1988). «Медицинская пиявка: страница из кольчатых червей внутренней медицины». Анналы внутренней медицины . 109 (5): 399–405. дои : 10.7326/0003-4819-109-5-399 . ПМИД   3044211 .
  67. ^ Теут, М.; Предупреждение, А. (2008). «Пиявки, фитотерапия и физиотерапия при остеоартрозе коленного сустава - гериатрический случай». Форш Комплементэрмед . 15 (5): 269–272. дои : 10.1159/000158875 . ПМИД   19001824 . S2CID   196365336 .
  68. ^ Михалсен, А.; Мобус, С.; Спан, Г.; Эш, Т.; Лангхорст, Дж.; Добос, Дж.Дж. (2002). «Терапия пиявками для симптоматического лечения остеоартрита коленного сустава: результаты и последствия пилотного исследования». Альтернативные методы лечения в здравоохранении и медицине . 8 (5): 84–88. ПМИД   12233807 .
  69. ^ Перейти обратно: а б Сиг, АК; Гюней, М.; Ускюдар Гуджлу, А.; и др. (2017). «Медицинская пиявка – общий взгляд» . Интегративные медицинские исследования . 6 (4): 337–343. дои : 10.1016/j.imr.2017.08.001 . ПМЦ   5741396 . ПМИД   29296560 .
  70. ^ Абдуалкадер, AM; Гави, AM; Алаама, М.; Аванг, М.; Мерзук, А. (2013). «Применение пиявок в терапии» . Индийский журнал фармакологической науки . 75 (2 (март – апрель)): 127–137. ПМЦ   3757849 . ПМИД   24019559 .
  71. ^ Хейкрафт, Джон Б. (1883). «IV. О действии секрета, полученного из медицинской пиявки, на свертывание крови». Труды Лондонского королевского общества . 36 (228–231): 478–487. дои : 10.1098/rspl.1883.0135 . S2CID   83910684 .
  72. ^ Фишер, Карл-Георг; Ван де Лоо, Андреас; Болер, Иоахим (1999). «Рекомбинантный гирудин (лепирудин) в качестве антикоагулянта у пациентов интенсивной терапии, находящихся на непрерывном гемодиализе» . Почки Интернешнл . 56 (Дополнение 72): S46–S50. дои : 10.1046/j.1523-1755.56.s72.2.x . ПМИД   10560805 .
  73. ^ Сон, Дж.; Канг, Х.; Рао, К.; Ким, К.; Чой, Э.; Чунг, Б.; Ри, С. (2001). «Современное состояние антикоагулянта гирудина: его биотехнологическое производство и клиническая практика». Прикладная микробиология и биотехнология . 57 (5–6): 606–613. дои : 10.1007/s00253-001-0856-9 . ПМИД   11778867 . S2CID   19304703 .
  74. ^ Шнелл, Ида Берхольм; Томсен, Филип Фрэнсис; Уилкинсон, Николас; и др. (2012). «Скрининг биоразнообразия млекопитающих с использованием ДНК пиявок» . Современная биология . 22 (8): Р262–Р263. Бибкод : 2012CBio...22.R262S . дои : 10.1016/j.cub.2012.02.058 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   22537625 .
  75. ^ Шнелл, Ида Берхольм; Боманн, Кристина; Шульце, Себастьян Э.; и др. (2018). «Отладка разнообразия - панконтинентальное исследование потенциала наземных кровососущих пиявок в качестве инструмента мониторинга позвоночных» (PDF) . Ресурсы молекулярной экологии . 18 (6): 1282–1298. дои : 10.1111/1755-0998.12912 . ПМИД   29877042 . S2CID   46972335 .
  76. ^ Кидд, Карен А.; Грейвс, Стефани Д.; Макки, Грейдон И.; и др. (2020). «Влияние добавок этинилэстрадиола во всем озере на популяции пиявок» . Экологическая токсикология и химия . 39 (8): 1608–1619. дои : 10.1002/etc.4789 . ПМИД   32692460 . S2CID   220669536 .

Общая библиография

  • Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. ISBN  978-81-315-0104-7 .

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Leech&oldid=1232417116"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7d367b10ab8c86ff54593db0511eeb16__1720014060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7d/16/7d367b10ab8c86ff54593db0511eeb16.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Leech - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)