Развитие рыбы

рыбки данио Эмбрионы ( Danio rerio ).

Развитие развитием рыб других в некоторых аспектах уникально по сравнению с животных .

Расщепление

Большинство икринок костистых рыб называются телолецитальными, что означает, что большая часть цитоплазмы яйцеклетки представляет собой желток. Желточный ) остается гомогенным , конец яйца ( растительный полюс в то время как другой конец ( животный полюс ) подвергается делению клеток. Расщепление , или начальное деление клеток, может происходить только в области, называемой бластодиском, свободной от желтка области, расположенной на анимальном полюсе яйца. рыб Зигота является меробластической, что означает, что ранние деления клеток не завершены. Этот тип меробластического дробления называется дискоидным, поскольку только бластодиск становится эмбрионом . У рыб волны высвобождаемого кальция направляют процесс деления клеток, координируя митотический аппарат с актиновым цитоскелетом, распространяя деление клеток вдоль поверхности, способствуют углублению борозды расщепления и, наконец, заживляют мембрану после отделения бластомеров.

Судьба первых клеток, называемых бластомерами , определяется их расположением. Это контрастирует с ситуацией у некоторых других животных, например млекопитающих, у которых каждый бластомер может развиться в любую часть организма. Эмбрионы рыб проходят процесс, называемый переходом средней бластулы, который наблюдается около десятого деления клеток у некоторых видов рыб. Как только начинается транскрипция зиготического гена, начинается медленное деление клеток и становятся заметными движения клеток. За это время выделяются три клеточные популяции. Первая популяция – это желточный синцитиальный слой. Этот слой образуется, когда клетки вегетативного полюса бластодермы соединяются с желточными клетками под ним. На более позднем этапе развития синцитиальный слой желтка будет играть важную роль в управлении движениями клеток при гаструляции. Вторая популяция клеток представляет собой обволакивающий слой, состоящий из поверхностных клеток бластодермы, которые в конечном итоге образуют единый слой эпителиальных клеток. Этот слой выполняет защитную функцию, позволяя эмбриону развиваться в гипотоническом растворе, чтобы клетка не лопнула. Наконец, третий набор бластомеров — это глубокие клетки. Эти глубокие клетки располагаются между обволакивающим слоем и синцитиальным слоем желтка и в конечном итоге дают начало собственно эмбриону.

Формирование зародышевого слоя

Как только клетки бластодермы покрывают почти половину желточной клетки, происходит утолщение по всему краю глубоких клеток. Утолщение называется зародышевым кольцом и состоит из поверхностного слоя, эпибласта, который станет эктодермой , и внутреннего слоя, называемого гипобластом , который станет энтодермой и мезодермой . Поскольку клетки бластодермы подвергаются эпиболии вокруг желтка, интернализация клеток на краю бластодермы начинает формировать гипобласт. Клетки презумптивной эктодермы или эпибласта не интернализуются, а глубокие клетки (внутренний слой клеток) интернализуются и становятся мезодермой и энтодермой. По мере того как клетки гипобласта движутся внутрь, будущая мезодерма (клетки гипобласта) начинают двигаться вегетативно и пролиферировать, но на более позднем этапе развития эти клетки меняют свое направление и начинают двигаться к анимальному полюсу. Однако энтодермальные предшественники, по-видимому, не имеют определенной структуры и беспорядочно перемещаются по желтку.

Формирование оси

Как только яйцеклетка стала многоклеточной и ее зародышевые листки расположились так, чтобы эктодерма находилась снаружи, мезодерма посередине и энтодерма внутри, необходимо определить оси тела для правильного развития. Должна сформироваться дорсально-вентральная ось, и основными вовлеченными белками являются BMP и Wnts . Оба белка производятся в вентральной и латеральной частях развивающегося эмбриона. BMP2B индуцирует появление у клеток вентральной и латеральной судьбы, в то время как такие факторы, как хордин, могут блокировать BMP для дорсализации ткани. Wnt8 индуцирует вентральные, латеральные и задние области эмбриональной ткани. Wnt также имеет ингибиторы, такие как noggin, которые способствуют образованию дорсальной ткани. Чтобы помочь рыбам в правильном развитии, у них есть организаторский центр под названием Nieuwkoop center . Формирование передней и задней оси, по-видимому, является результатом взаимодействия FGFs , Wnt и ретиноевой кислоты . FGF, ретиноевая кислота и Wnts необходимы для включения задних генов.

нейруляция

Нейруляция , формирование центральной нервной системы , у рыб отличается от большинства других хордовых . Конвергенция и расширение эпибласта рекрутируют презумптивные нервные клетки от эпибласта к средней линии, где они образуют нервный киль. Нервный киль — это полоска предшественников нейронов, в которой образуется щель, похожая на просвет, которая в конечном итоге становится нервной трубкой. Нервная трубка начинается как твердый тяж, образующийся из эктодермы . Затем этот шнур погружается в эмбрион и становится полым, образуя нервную трубку. Этот процесс контрастирует с процессом у других хордовых, который происходит путем сворачивания эктодермы с образованием полой трубки.

На протяжении многих лет достижения в исследованиях показали, что формирование нейронов зависит от взаимодействия между внешними сигнальными факторами и внутренними факторами транскрипции. Внешними сигналами являются BMP, Wnt и FGF, а также внутренние факторы транскрипции, такие как гены, связанные с SoxB1. Секретируемые белки, такие как BMP и его антагонист Noggin и chordin, действуют разрешительно, определяя судьбу нервной ткани в дорсальной эктодерме и обеспечивая формирование нервной пластинки .

Определение пола

Определение пола у рыб варьируется от факторов окружающей среды, таких как температура, до генетических механизмов. У некоторых рыб есть хромосомы XX/XY, а у других – ZZ/ZW. На данный момент один конкретный ген, DMRT1b Y, описан как ген, определяющий пол. Этот ген экспрессируется до того, как гонады развиваются и дифференцируются. Мутации в этом гене приводят к смене пола с мужского на женский. Хотя этот ген играет важную роль в определении пола у некоторых видов рыб, у других видов есть вариации этого гена, а также некоторые версии гена Sox, наблюдаемые у рыбок данио. Многие виды рыб являются гермафродитами . Некоторые, например расписной гребешок ( Serranus scriba ), являются синхронными гермафродитами. У этих рыб есть как яичники , так и семенники производить и икру , и сперму , и они могут одновременно . Другие являются последовательными гермафродитами. Эти рыбы начинают жизнь как представители одного пола и в какой-то момент развития претерпевают генетически запрограммированную смену пола. Их гонады имеют как яичниковую, так и тестикулярную ткани, причем преобладает один тип ткани, а рыбы принадлежат к соответствующему полу.

Ссылки

• Фукадзава, Синди; Сантьяго, Селин; Пак, Кеон Мин; Дири, Уильям Дж.; Гомес де ла Торре Канни, Соль; Холтерхофф, Кристофер К.; Вагнер, Дэниел С. (2010). «poky/chuk/ikk1 необходим для дифференцировки эмбрионального эпидермиса рыбок данио» . Биология развития . 346 (2): 272–83. дои : 10.1016/j.ydbio.2010.07.037 . ПМЦ   2956273 . ПМИД   20692251 .
• Гилберт, Скотт Ф. (1994). Биология развития (4-е изд.). Синауэр. ISBN  978-0-87893-249-8 .
• Гилберт, Скотт Ф. (2014). Биология развития (10-е изд.). Синауэр. ISBN  978-1-60535-173-5 .
• Кейн, округ Колумбия; Киммел, CB (1993). «Переход средней бластулы рыбок данио» . Разработка . 119 (2): 447–56. дои : 10.1242/dev.119.2.447 . ПМИД   8287796 .
• Келлер, П.Дж.; Шмидт, А.Д.; Витбродт, Дж.; Стельцер, EHK (2008). «Реконструкция раннего эмбрионального развития рыбок данио с помощью листовой сканирующей световой микроскопии» . Наука . 322 (5904): 1065–9. Бибкод : 2008Sci...322.1065K . дои : 10.1126/science.1162493 . ПМИД   18845710 . S2CID   7594561 .
• Ли, Карен В.; Уэбб, Сара Э; Миллер, Эндрю Л. (2003). «Ca2+, высвобождаемый через рецепторы IP3, необходим для углубления борозд во время цитокинеза у эмбрионов рыбок данио» . Международный журнал биологии развития . 47 (6): 411–21. ПМИД   14584779 .
• Пезерон, Гийом; Муррен, Филипп; Курти, Себастьян; Гислен, Жюльен; Беккер, Томас С.; Роза, Фредерик М.; Дэвид, Николас Б. (2008). «Живой анализ формирования эндодермального слоя идентифицирует случайное блуждание как новое гаструляционное движение» (PDF) . Современная биология . 18 (4): 276–81. дои : 10.1016/j.cub.2008.01.028 . ПМИД   18291651 . S2CID   11428272 .
• Шир, Александр Ф (2001). «Формирование осей и формирование рисунка у рыбок данио». Текущее мнение в области генетики и развития . 11 (4): 393–404. дои : 10.1016/S0959-437X(00)00209-4 . ПМИД   11448625 .
• Шмидт, Ребекка; Стреле, Уве; Шольпп, Штеффен (2013). «Нейрогенез у рыбок данио – от эмбриона до взрослой особи» . Нейронное развитие . 8 :3. дои : 10.1186/1749-8104-8-3 . ПМЦ   3598338 . ПМИД   23433260 .
• Ван, Синлянь; Чжай, Тенг ( 2009 . Чжан, Цюаньци; Сунь, Ци, Цзе ; ) : 155–60. : 2009JOUC .... doi : 10.1007 / . 8..155Z   s11802-009-0155-0 Бибкод