Реакция предотвращения помех
Реакция избегания помех — это поведение некоторых видов слабоэлектрических рыб . Это происходит, когда встречаются две электрические рыбы с волновыми разрядами: если их частоты разрядов очень похожи, каждая рыба меняет частоту разряда, чтобы увеличить разницу между ними. Поступая таким образом, обе рыбы предотвращают защемление электрорецепции .
Наиболее интенсивно поведение изучено у южноамериканского вида Eigenmannia virescens . Он также присутствует у других Gymnotiformes , таких как Apteronotus , а также у африканского вида Gymnarchus niloticus . Реакция избегания помех была одной из первых сложных поведенческих реакций у позвоночных , нейронная сеть которых полностью определена. Как таковое, оно имеет особое значение в области нейроэтологии .
Открытие
[ редактировать ]Реакция предотвращения помех (JAR) была открыта Акирой Ватанабэ и Кимихисой Такеда в 1963 году. Они использовали рыбу неустановленного вида Eigenmannia , которая имеет квазисинусоидальный волновой разряд частотой около 300 Гц . Они обнаружили, что когда синусоидальный электрический стимул испускается электродом рядом с рыбой, если частота стимула находится в пределах 5 Гц от частоты разряда электрических органов рыбы (EOD), рыба изменяет свою частоту EOD, чтобы увеличить разницу между ее собственной частотой. и частота стимула. Стимулы выше частоты EOD рыбы толкают частоту EOD вниз, в то время как частоты ниже частоты EOD рыбы толкают частоту EOD вверх с максимальным изменением примерно ± 6,5 Гц. [1] Это поведение было названо «реакцией предотвращения помех» несколько лет спустя, в 1972 году, в статье Теодора Буллока , Роберта Хамстры-младшего и Хеннинга Шейха. [2]
В 1975 году Уолтер Хайлигенберг обнаружил JAR у дальнего родственника Gymnarchus niloticus , африканской рыбы-ножа, что показало, что это поведение конвергентно развилось в двух отдельных линиях. [3]
Поведение
[ редактировать ]Эйгенмания и другие слабоэлектрические рыбы используют активную электролокацию — они могут определять местонахождение объектов, генерируя электрическое поле и обнаруживая искажения в поле, вызванные помехами от этих объектов. Электрические рыбы используют свой электрический орган для создания электрических полей и обнаруживают небольшие искажения этих полей с помощью специальных электрорецепторных органов в коже. Все рыбы с JAR являются волнообразующими рыбами, излучающими устойчивые квазисинусоидальные разряды. Для рода Eigenmannia частоты варьируются от 240 до 600 Гц. [4] Частота EOD очень стабильна, обычно с отклонением менее 0,3% в течение 10-минутного периода времени. [2]
Если соседнее синусоидальное электрическое поле разряжается близко к частоте EOD рыбы, это вызывает помехи, которые приводят к сенсорной путанице у рыбы и достаточным помехам, препятствующим ее эффективной электролокации. [5] Эйгенманнии обычно одновременно находятся в пределах действия электрического поля трех-пяти других рыб того же вида. Если много рыб расположено рядом друг с другом, каждой рыбе выгодно различать свой сигнал и чужой; это можно сделать за счет увеличения разности частот между их разрядами. Таким образом, функция JAR, судя по всему, заключается в том, чтобы избежать сенсорной путаницы среди соседних рыб. [6]
Чтобы определить, насколько близка частота стимула к частоте разряда, рыба сравнивает две частоты с помощью своих электрорецепторных органов, а не сравнивает частоту разряда с внутренним водителем ритма; другими словами, JAR полагается только на сенсорную информацию. Это было установлено экспериментально путем подавления электрического органа рыбы с помощью кураре , а затем стимуляции рыбы двумя внешними частотами. JAR, измеренный от электромоторных нейронов спинного мозга, зависел только от частоты внешних раздражителей, а не от частоты водителя ритма. [7]
Нейробиология
[ редактировать ]Путь в Eigenmannia (Gymnotiformes)
[ редактировать ]Большая часть пути JAR у южноамериканских Gymnotiformes была разработана с использованием Eigenmannia virescens в качестве модельной системы . [8] [9]
Сенсорное кодирование
[ редактировать ]
Когда частота стимула и частота разряда близки друг к другу, две амплитудно-временные волны подвергаются интерференции , и электрорецепторные органы воспринимают одну волну с промежуточной частотой. Кроме того, комбинированная волна стимул-EOD имеет структуру биений с частотой биений, равной разнице частот между стимулом и EOD. [10]
Гимнотиформы имеют два класса электрорецепторных органов: ампулярные рецепторы и клубневые рецепторы . Ампулярные рецепторы реагируют на низкочастотную стимуляцию менее 40 Гц, и их роль в JAR в настоящее время неизвестна. Туберозные рецепторы реагируют на более высокие частоты, лучше всего срабатывают вблизи нормальной частоты EOD рыбы. Сами туберозные рецепторы бывают двух типов: Т-единица и Р-единица. Т-блок (T означает время, что означает фазу цикла) срабатывает синхронно с частотой сигнала, создавая всплеск на каждом цикле сигнала. P-устройства (P означает вероятность) имеют тенденцию срабатывать, когда амплитуда увеличивается, и меньше, когда она уменьшается. В условиях помех P-блок срабатывает на пиках амплитуды цикла сокращений, где две волны конструктивно интерферируют. Таким образом, комбинированный сигнал стимул-EOD заставляет Т-единицы срабатывать на промежуточной частоте, а активность P-единиц периодически увеличивается и уменьшается вместе с ритмом. [7]
Обработка в мозгу
[ редактировать ]Т-единицы, кодирующие время, сходятся на нейронах, называемых сферическими клетками, в электросенсорной доле боковой линии. Объединив информацию от нескольких Т-единиц, сферическая ячейка еще более точно кодирует время. P-единицы, кодирующие амплитуду, сходятся к пирамидным клеткам, также в электросенсорной доле боковой линии. Существуют два типа пирамидальных клеток: возбуждающие Е-единицы, которые активируются сильнее при стимуляции Р-единицами, и тормозные I-единицы, которые активируются меньше при стимуляции тормозными интернейронами, активируемыми Р-единицами. [8]
Сферические и пирамидальные клетки затем проецируются на полукруглый тор , структуру с множеством пластинок (слоев) в среднем мозге . Здесь интегрируется информация о фазе и амплитуде, чтобы определить, больше или меньше частота стимула частоты EOD. Избирательные по знаку нейроны в более глубоких слоях полукружного тора избирательны к тому, является ли разница частот положительной или отрицательной; любая выбранная по знаку ячейка срабатывает в одном случае, но не в другом. [9]
Выход
[ редактировать ]Клетки, селективные по знаку, вводят сигнал в электросенсорное ядро промежуточного мозга , которое затем проецируется на два разных пути. Нейроны, селективные по положительной разнице (стимул, превышающий EOD), стимулируют препейсмекерное ядро, тогда как нейроны, селективные по отрицательной разнице (стимул, меньший, чем EOD), ингибируют подлемнискальное препейсмекерное ядро. Оба предкардиостимуляторных ядра посылают проекции в пейсмекерное ядро, которое в конечном итоге контролирует частоту ЭОД. [8]
Путь у Gymnarchus (Osteoglossiformes)
[ редактировать ]Нервный путь JAR у Gymnarchus почти идентичен таковому у Gymnotiformes, с некоторыми незначительными отличиями. S-единицы у Gymnarchus являются кодировщиками времени, как и T-единицы у Gymnotiformes. О-единицы кодируют интенсивность сигнала, как P-единицы у Gymnotiformes, но реагируют в более узком диапазоне интенсивностей. У Gymnarchus разность фаз между EOD и стимулом рассчитывается в электросенсорной доле боковой линии, а не в полукруглом торе. [11]
Филогения и эволюция слабоэлектрических рыб.
[ редактировать ]Существует два основных отряда слабоэлектрических рыб: Gymnotiformes из Южной Америки и Osteoglossiformes из Африки . Электрорецепция, скорее всего, возникла независимо в обеих линиях. Слабоэлектрические рыбы — это преимущественно импульсные разрядники, не совершающие ЯР, а некоторые — волновые разрядники. Волнообразные эволюционировали в два таксона: надсемейство Apteronotoidea (отряд Gymnotiformes ) и вид Gymnarchus niloticus (отряд Osteoglossiformes ). Известные роды Apteronotoidea, которые выполняют JAR, включают Eigenmannia и Apteronotus . [12] Хотя они разработали JAR отдельно, южноамериканские и африканские таксоны (жирный шрифт на дереве) конвергентно развили почти идентичные нейронные вычислительные механизмы и поведенческие реакции, позволяющие избежать помех, с лишь незначительными различиями. [13] Филогения слабоэлектрических рыб , за исключением неэлектрических и сильноэлектрических рыб, показывает основные события в их эволюции. [12] [14] В дереве «sp» означает «вид», а «spp» означает «несколько видов».
| Позвоночные животные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ватанабэ, Акира; Такеда, Кимихиса (1963). «Изменение частоты разряда раздражителем переменного тока у слабой электрической рыбы» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 40 : 57–66. дои : 10.1242/jeb.40.1.57 .
- ^ Jump up to: а б Буллок, Теодор Х .; Хамстра, Р. младший; Шейх, Х. (1972). «Реакция высокочастотной электрической рыбы на предотвращение помех». Журнал сравнительной физиологии . 77 (1): 1–22. дои : 10.1007/BF00696517 . S2CID 19690508 .
- ^ Хайлигенберг, Вальтер (1975). «Электролокация и предотвращение помех у электрической рыбы Gymnarchus niloticus (Gymnarchidae, Mormyriformes)». Журнал сравнительной физиологии А. 103 (1): 55–67. дои : 10.1007/bf01380044 . S2CID 42982465 .
- ^ Хопкинс, К. (1974). «Электрическая связь: функции в социальном поведении Eigenmannia virescens ». Поведение . 50 (3/4): 270–305. дои : 10.1163/156853974X00499 . JSTOR 4533613 .
- ^ Шифман, Аарон Р.; Льюис, Джон Э. (04 января 2018 г.). «Сложность высокочастотных электрических полей ухудшает электросенсорные сигналы: последствия для реакции предотвращения помех у слабоэлектрических рыб» . Журнал интерфейса Королевского общества . 15 (138): 20170633. doi : 10.1098/rsif.2017.0633 . ПМК 5805966 . ПМИД 29367237 .
- ^ Тан, Э.; Низар, Дж.; Каррера-Г, Э.; Форчун, Э. (2005). «Электросенсорное вмешательство в природные агрегаты вида слабоэлектрических рыб Eigenmannia virescens ». Поведенческие исследования мозга . 164 (164): 83–92. дои : 10.1016/j.bbr.2005.06.014 . ПМИД 16099058 . S2CID 15744149 .
- ^ Jump up to: а б Шейх, Х.; Буллок, Теодор Х .; Хамстра, Р. младший (1973). «Кодирующие свойства двух классов афферентных нервных волокон: высокочастотные электрорецепторы электрической рыбы Eigenmannia ». Журнал нейрофизиологии . 36 (1): 39–60. дои : 10.1152/jn.1973.36.1.39 . ПМИД 4705666 .
- ^ Jump up to: а б с Бастиан, Дж.; Хайлигенберг, Вальтер (1980). «Нейронные корреляты реакции предотвращения помех Eigenmannia». Журнал сравнительной физиологии А. 136 (2): 135–152. дои : 10.1007/BF00656908 . S2CID 26069930 .
- ^ Jump up to: а б Хайлигенберг, Вальтер ; Роуз, Г. (1985). «Вычисления фазы и амплитуды в среднем мозге электрической рыбы: внутриклеточные исследования нейронов, участвующих в реакции предотвращения помех Eigenmannia» . Журнал неврологии . 5 (2): 515–531. doi : 10.1523/JNEUROSCI.05-02-00515.1985 . ПМК 6565201 . ПМИД 3973680 .
- ^ Крамер, Берндт (15 мая 1999 г.). «Различение формы сигнала, фазовая чувствительность и предотвращение помех в электрической рыбе волнового типа». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1387–1398. дои : 10.1242/jeb.202.10.1387 . ПМИД 10210679 .
- ^ Буллок, Т.; Беренд, К.; Хайлигенберг, Вальтер (1975). «Сравнение реакций избегания помех у электрических рыб Gymnotid и Gymnarchid: случай конвергентной эволюции поведения и ее сенсорной основы». Журнал сравнительной физиологии . 103 (103): 97–121. дои : 10.1007/BF01380047 . S2CID 20094087 .
- ^ Jump up to: а б Буллок, TH; Бодзник, Д.А.; Норткатт, Р.Г. (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции сенсорной модальности примитивных позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. дои : 10.1016/0165-0173(83)90003-6 . hdl : 2027.42/25137 . ПМИД 6616267 . S2CID 15603518 .
- ^ Кавасаки, М. (1975). «Независимо развившиеся реакции избегания помех у электрических рыб Gymnotid и Gymnarchid: случай конвергентной эволюции поведения и его сенсорной основы». Журнал сравнительной физиологии . 103 (1): 97–121. дои : 10.1007/BF00209614 . PMID 8366474 . S2CID 27622365 .
- ^ Лавуэ, Себастьян; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). Мерфи, Уильям Дж. (ред.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L . дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД 22606250 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Хайлигенберг, В. (1977) Принципы электролокации и предотвращения помех у электрических рыб: нейроэтологический подход. Исследования функции мозга, Том. 1. Берлин-Нью-Йорк: Springer Verlag .
- Хайлигенберг, В. (1990) Электрические системы рыб. Синапс 6:196-206.
- Хайлигенберг, В. (1991) Нейронные сети у электрических рыб. MIT Press : Кембридж, Массачусетс.
- Кавасаки, М. (2009) Эволюция систем временного кодирования у слабоэлектрических рыб. Зоологическая наука 26: 587-599.
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
