Полиандрия у рыб
Полиандрия у рыб — это система спаривания , при которой самки спариваются с несколькими самцами в течение одного брачного сезона . [1] Этот тип спаривания существует у многих видов животных. [1] Полиандрия обнаружена как у яйцекладущих , так и у живородящих костистых рыб и акул . [2] Общие примеры полиандрии встречаются у таких видов рыб, как зеленые меченосцы. [1] и тринидадские гуппи . [3] Также были классифицированы определенные типы полиандрии, такие как классическая полиандрия у игл. [4] кооперативная полиандрия у цихлид [5] и удобная полиандрия у акул. [6]
Примеры
[ редактировать ]Пецилииды — это пресноводные живородящие рыбы и внутренние удобрения, которые способны хранить сперму в течение нескольких месяцев, создавая основу для конкуренции сперматозоидов и позволяя самкам выбирать загадочную сперму. [1] К этим видам Poeciliid относятся зеленые меченосцы, Xiphophorus helleri. [1] и тринидадские гуппи Poecilia reticulata . [3] Когда самки беспорядочно спариваются и совокупляются с несколькими самцами, интересы полов могут различаться, что приводит к сексуальному конфликту . Эти конфликты включают частоту спаривания и оплодотворения, усилия родителей и борьбу за власть между доминированием самцов и самок. [7]
Тринидадская гуппи, Poecilia reticulata, имеет систему спаривания, не требующую ресурсов, то есть самцы не обеспечивают себя во время спаривания и не защищают свою территорию от других самцов. [8] Гуппи демонстрируют один из самых высоких уровней многократного спаривания самок среди всех видов рыб. Самки склонны совокупляться с несколькими самцами, чтобы гарантировать, что у самцов с высококонкурентной спермой будет повышенный уровень отцовства. [9] Самки, практикующие полиандрию, получают определенные преимущества, такие как более короткое время беременности , более крупные выводки и производство потомства с лучшими фенотипами и способностями. [8] Самки предпочитают фенотипически ярких самцов, обычно оранжевого, красного, желтого или синего цвета. Потомство мужского пола от полиандрического спаривания, как правило, более яркое, чем потомство от моногамного спаривания, которое содержит больше черных пятен, чем несколько цветов. Ярко окрашенные самцы, как правило, демонстрируют более сильные сигмоидальные проявления. [3] корреляция скорости производства спермы с интенсивностью ухаживания и размером тела. [8] Потомство было более фенотипически разнообразным, чем его родители, что предполагает разнообразный отбор, который позволяет потомству лучше справляться с окружающей средой и иметь изменчивость при спаривании. [8] Однако есть и издержки, связанные с полиандрией. Потомство плацентарных рыб Heterandria formosa от самок, которые спариваются с несколькими самцами, имеет более длительное время созревания, что приводит к потенциально более высокому уровню смертности у более медленно развивающегося потомства. [10]
Классическая полиандрия
[ редактировать ]Классическая полиандрия возникает, когда произошла эволюция смены половых ролей и самка совокупляется с несколькими самцами. [11] Эти самцы выращивают собственное потомство без какой-либо помощи самок. [11] Предполагается, что эта система спаривания происходит в три этапа. Первый шаг, который является важной предпосылкой классической полиандрии, включает в себя эволюцию ухода самцов за яйцами. [11] На втором этапе самки имеют возможность производить больше кладок, чем может выдержать самец, что приводит к увеличению плодовитости самок, поскольку этим самкам необходимо найти других самцов для спаривания для оставшихся яиц, которые они произвели. [11] Третий этап происходит, когда самки соревнуются за то, чтобы отложить кладку в гнездо для следующего самца, в то время как первоначальный самец заботится о первой кладке. [11] Более успешные самки, как правило, производят большее количество потомства.
Беременность самцов является обычным явлением для семейства Syngnathidae , в которое входят иглы , морские коньки и морские драконы . [12] Этот тип полиандрии был продемонстрирован путем анализа генетического состава иглы Персидского залива , Sygnathus scovelli и прямоносой иглы , Nerophis ophidion который показывает, что самцы спариваются только один раз во время беременности, тогда как самки спариваются несколько раз. [4] Эта крайняя форма полиандрии указывает на то, что у этого вида наблюдается гораздо более сильная интенсивность полового отбора у самок, чем у самцов, при этом самки, как правило, крупнее и более украшены, чем самцы. [11] Доказательства более сильного полового отбора у самок иглы-иглы Залива Syngnathus scovelli включают наличие вторичных половых признаков , таких как более длинное брюшко и полоски, которые не встречаются у самцов. [12] Самцы обычно способны сочетать однородительскую заботу с защитой своей территории или гнезда, привлекая самок для совокупления. [11]
У некоторых видов самцов игл есть полностью или частично закрытая сумка, в которую самки откладывают икру. [4] Затем самцы оплодотворяют и вынашивают потомство в своем теле или на нем, пока потомство не вылупится. [12] Самцы иглы Syngnathus typhle могут нести только примерно половину выводка, производимого более крупной самкой. [11] Это ограничение самцов позволяет самкам повышать свою физическую форму, развивая яйца для нескольких самцов. [11] Эти самки могут затем спариваться с несколькими самцами, что приводит к увеличению плодовитости самок и поддерживает второй этап эволюции классической полиандрии. [11]
Кооперативная полиандрия
[ редактировать ]Кооперативная полиандрия возникает, когда низшие самцы потенциально разделяют заботу об отцовстве и потомстве с доминирующим самцом. [13] Этот тип полиандрии встречается у восьми видов рыб, включая цихлиды. [5] Самки потенциально могут определять отцовство доминантных или альфа-самцов и подчиненных или бета-самцов с помощью таких методов, как загадочный выбор самки и скрытое совокупление с подчиненными самцами. [13] Хотя доминирующие самцы потенциально несут аллели, кодирующие превосходные фенотипические признаки, самки также предпочитают спариваться с подчиненными самцами, поскольку они обеспечивают больше заботы о выводке, чем более крупные доминирующие самцы. [13] Подчиненные самцы или помощники гнезда могут получить выгоду от защиты кладки, например, еду, защиту и успешное отцовство. [5]
Было высказано несколько гипотез, объясняющих эволюцию кооперативной полиандрии. [14] Эти гипотезы включают родственный отбор, оплату за проживание, сигналы престижа и увеличение группы. [14] Родственный отбор происходит, когда люди помогают своему потомству повысить его инклюзивную приспособленность, что включает в себя помощь в защите своей территории и установлении родства с самками. [14] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что помощники вида цихлид Neolamprologus pulcher , как правило, имеют предпочтение к своим родственникам по сравнению с родственниками других самцов. [14] Плата за пребывание происходит, когда бета-самцы помогают альфа-самцам и самкам, чтобы им разрешили остаться на месте гнездования. [15] Кроме того, бета-самцы будут продолжать помогать гнезду, даже когда новый альфа-самец захватит это место, чтобы его не выселили. [15] Однако эта гипотеза еще не получила подтверждения из-за отсутствия наблюдений за тем, как альфа-самцы наказывают бета-самцов за пренебрежение заботой о потомстве. [14] Сигналы престижа включают в себя способность мужчин более высокого качества демонстрировать более сильные рекламные методы, чем мужчины более низкого качества, чтобы увеличить уровень отцовства. [14] Однако в настоящее время существует очень мало доказательств, подтверждающих эту гипотезу, особенно у цихлид, у которых было обнаружено, что размер определяет иерархию. [14] Гипотеза группового увеличения утверждает, что совместные системы спаривания предпочтительнее, когда они увеличивают размер группы и репродуктивную приспособленность. [14] Еще предстоит провести дополнительные исследования, чтобы определить, полезно ли групповое увеличение в системах кооперативного спаривания. [14]
Кооперативная полиандрия встречается у видов цихлид Chalinochromis brichardi и Julidochromis Transformus из озера Танганьика. [13] и пульчер Neolamprologus . [15] Совместно размножающиеся цихлиды, как правило, имеют такой порядок размеров: альфа-самец является самым крупным, за ним следует самка, а бета-самцы являются самыми маленькими в группе. [13] Однако в некоторых случаях самыми крупными могут быть самки, за ними следуют альфа-самцы, а затем бета-самцы. [13]
Самки могут использовать размер своего тела и клиновидные гребни в качестве мест совокупления, чтобы определить отцовство самца, когда присутствуют как альфа-, так и бета-самцы. [13] Более крупные самки способны доминировать над всеми самцами и могут выбирать, с какими самцами спариваться снаружи. [13] В более мелких самках обычно доминирует альфа-самец, что иногда может привести к моногамной системе спаривания между альфа-самцом и самкой. [13] Сексуальный конфликт возникает, когда самки предпочитают спариваться с бета-самцами, а не с альфа-самцами, поскольку отцовство альфа-самца занижено. [13] Подчиненные самцы могут прятаться от доминирующего самца внутри расщелин, чтобы избежать конфликта с альфа-самцом. Самки могут откладывать икру в более глубокие гребни, что позволяет бета-самцам оплодотворить часть кладки, не подвергаясь преследованиям со стороны альфа-самца. [13] Однако когда присутствовал только один тип самцов, самки не предпочитали спариваться в клиновидных расщелинах. [13] Это показывает, что самки могут использовать расщелины как стратегию для привлечения в гнездо как альфа-, так и бета-самцов.
Самки могут вызвать отцовство своих потенциальных партнеров, выбирая, где она откладывает яйца в пределах своего места гнездования. [13] Выбор места вывода выводка самок может предотвратить последствия сексуального конфликта из-за членства в группе, поскольку он позволяет нескольким самцам защищать каждую кладку, вместо того, чтобы заставлять этих самцов конкурировать за свою собственную кладку за спаривание с самками. [13] Несмотря на то, что некоторые виды цихлид демонстрируют совместную полиандрию в расщелинах, другие виды цихлид высиживают во рту, когда самки несут во рту икру, оплодотворенную несколькими самцами. [5] Обычно одну кладку потомства цихлид могут оплодотворить максимум шесть самцов. [5]
Удобство полиандрии
[ редактировать ]Полиандрия для удобства возникает, когда самки спариваются с несколькими самцами, чтобы избежать принудительных притеснений со стороны этих самцов при размножении. [6] Этот тип полиандрии был обнаружен у различных пластиножаберных рыб или хрящевых рыб , таких как акулы. [16] В число этих акул входили лимонные акулы , [17] песчаные акулы, [18] акулы-няньки [19] и кошачьи акулы. [6] Чтобы возникла удобная полиандрия, затраты самок, сопротивляющихся самцам, должны перевешивать затраты на спаривание. [6] Самки, как правило, получают травмы от самцов во время совокупления, потому что самцы кусают их грудные плавники и тело во время спаривания. [20] Самки также могут получить травмы клоаки, вызванные половым органом самца. [17] Убедительные доказательства косвенных преимуществ для женщин еще не определены, что позволяет предположить одну из причин полиандрии по удобству. [6] Поскольку, похоже, никаких прямых выгод для женщин не существует, полиандрия может быть направлена на выгоду для мужчин. [16] Самцы могут принуждать самок к многократному спариванию, чтобы максимизировать свой репродуктивный успех. [16] Помимо того, что самцы являются формой принудительного размножения, они обычно работают вместе в совместном размножении, чтобы заставить самок спариваться с ними. [6] половой диморфизм в морфологии рта и зубов . У самцов выявлен [6] У этих самцов длинные, узкие рты и более длинные зубы, которые помогают самкам кусать грудные плавники во время спаривания. [6]
Некоторые виды акул, такие как кошачьи акулы Scyliorbinus carnicula , демонстрируют другую форму удобной полиандрии. [2] Эти акулы оплодотворяют внутренне, но затем откладывают оплодотворенные яйца на водоросли или каменистые поверхности. [6] У кошачьих акул, как правило, длительный брачный период, что позволяет самкам хранить сперму и откладывать яйца через сотни дней после совокупления с несколькими самцами, что демонстрирует высокую частоту множественного отцовства в одной кладке. [6]
Некоторые виды живородящих акул, у которых самки рождают живое потомство, развивающееся внутри матери, также проявляют полиандрию. [16] При живородящем спаривании происходит непосредственная передача питательных веществ от матери к эмбриону через желточный мешок и плаценту. [21] Пометы от нескольких отцов были обнаружены у лимонных акул Negaprion brevirostris , [18] акулы-няньки, Ginlymostoma cirratum , [19] песчаные акулы, Carcharhinus Plumbeus , [18] и сквалоидные акулы, такие как колючая акула , Squalus acanthias . [16] Некоторые самцы акул также могут спариваться с этими самками несколько раз, что называется полигинандрической системой спаривания. [11]
В целом полиандрия является доминирующей системой спаривания у лимонных акул. [16] и песчаные акулы. [2] Однако география может сыграть роль в системах спаривания. [16] Например, песчаные акулы западной части Северной Атлантики демонстрируют полиандрию в качестве доминирующей системы спаривания, тогда как в центральной части Тихого океана у песчаных акул нет доминирующей полиандрической системы спаривания. [16] Помимо полиандрии, лимонные акулы являются одним из видов акул, которые занимаются филопатрией или практикой возвращения самок в места, где они родили предыдущее потомство. [22] Было обнаружено, что женщины более лояльны к филопатрии, чем мужчины. [22] Эти акулы собираются вместе в определенных местах спаривания, что позволяет самкам спариваться с несколькими самцами в одном месте. [20] Выбор конкретных мест для питомников влияет на приспособленность взрослых особей, их пополнение и обеспечивает защищенную территорию для развития живого потомства. [21]
Однако одним из последствий, которое может возникнуть, является повышение уровня инбридинга в местах кормления. [20] Другое последствие включает принудительное спаривание со стороны самцов, которое может вынудить самок к полиандрическому спариванию, даже если они не получают никаких преимуществ от этой системы спаривания. [6] Спаривание требует значительного количества энергии, и самки, спаривающиеся с несколькими самцами, отрицательно влияют на их общую физическую форму. [2] Самки лимонных акул каждые два года рожают от четырех до восемнадцати детенышей. [20] Этот двухлетний репродуктивный цикл обычно наблюдается у лимонных акул, песчаных акул и акул-нянек. [22] Одна из гипотез утверждает, что самки могут участвовать в полиандрии, чтобы находить генетически несходных и, следовательно, совместимых самцов для производства высококачественного потомства. [20] Однако никаких конкретных доказательств, подтверждающих эту гипотезу, найдено не было. Необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы определить, существуют ли какие-либо прямые или косвенные выгоды для пластиножаберных акул.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Симмонс, Л.В., Беверидж, М. и Эванс, Дж.П. Молекулярные доказательства множественного отцовства в дикой популяции зеленых меченосцев . Журнал наследственности 99, 610–5 (2008).
- ^ Jump up to: а б с д Портной, Д.С., Пирси, А.Н., Мьюзик, Дж.А, Берджесс, Г.Х. и Грейвс, Дж.Э. Генетическая полиандрия и сексуальный конфликт у песчаной акулы Carcharhinus Plumbeus в западной части Северной Атлантики и Мексиканском заливе. Молекулярная экология 16, 187–97 (2007).
- ^ Jump up to: а б с Барбоза М., Дорнелас М. и Магурран Э. Влияние полиандрии на мужское фенотипическое разнообразие. Журнал эволюционной биологии 23, 2442–52 (2010).
- ^ Jump up to: а б с Коулман С.В. и Джонс А.Г. Закономерности множественного отцовства и материнства у рыб. Биологический журнал Линнеевского общества 103, 735–760 (2011).
- ^ Jump up to: а б с д и Авиз Дж.К., Джонс А.Г., Уокер Д. и ДеВуди Дж.А. Генетические системы спаривания и естественная репродуктивная история рыб: уроки экологии и эволюции. Ежегодный обзор генетики 36, 19–45 (2002).
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Гриффитс, AM и др. Первый анализ множественного отцовства у яйцекладущей акулы, мелкопятнистой кошачьей акулы (Scyliorhinus canicula L.). Журнал наследственности 103, 166–73 (2012).
- ^ Зе, Дж. А. и Зе, Д. В. Текущие проблемы – перспективы и обзоры. К новой парадигме полового отбора: полиандрия, конфликт и несовместимость. Конфликт 950, 929–950 (2003).
- ^ Jump up to: а б с д Эванс, Дж. П. и Магурран, Э. Множественные преимущества многократного спаривания гуппи. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97, 10074–6 (2000).
- ^ Эванс, Дж. П. и Гаспарини, К. Генетическая основа многократного спаривания самок у полиандрических живородящих рыб. Экология и эволюция 3, 61–6 (2012).
- ^ Ала-Хонкола О., Фриман Э. и Линдстрем К. Затраты и выгоды от полиандрии у плацентарных пецилидных рыб Heterandria formosa соответствуют теории плацентации конфликта родителей и потомков. Журнал эволюционной биологии 24, 2600–10 (2011).
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Андерссон, М. Текущие проблемы – перспективы и обзоры. Эволюция классической полиандрии: три шага к женской эмансипации. Этология 23, 1–24 (2005).
- ^ Jump up to: а б с Джонс, Г., Уокер, Д. и Авис, Дж. К. Генетические доказательства крайней полиандрии и необычной смены половых ролей у иглы. Труды: Biological Sciences 268, 2531–5 (2001).
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Кода М. и др. Жизнь на грани: самка контролирует отцовство у кооперативно-полиандрических цихлид. Труды: Биологические науки 276, 4207–14 (2009).
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Вонг М. и Балшайн С. Эволюция совместного размножения африканских цихлид Neolamprologus pulcher. Биологические обзоры Кембриджского философского общества 86, 511–30 (2011).
- ^ Jump up to: а б с Балшайн-Эрн, С., Нит, Ф.К., Рид, Х. и Таборски, М. Платить за то, чтобы остаться или платить за размножение? Полевые доказательства прямых преимуществ помощи в поведении рыб, размножающихся совместно. Поведенческая экология 9, 432–438 (1998).
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Вериссимо А., Граббс Д., Макдауэлл Дж., Мюзик Дж. и Портной Д. Частота множественного отцовства у колючей аканта Squalus acanthias в западной части Северной Атлантики. Журнал наследственности 102, 88–93 (2011).
- ^ Jump up to: а б ДиБаттиста Д.Д., Фельдхайм К.А., Грубер С.Х. и Хендри А.П. Связаны ли косвенные генетические преимущества с полиандрией? Проверка прогнозов в естественной популяции лимонных акул. Молекулярная экология 17, 783–95 (2008).
- ^ Jump up to: а б с Портной, Д.С., Макдауэлл, Дж.Р., Томпсон, К., Мьюзик, Дж.А. и Грейвс, Дж. Э. Выделение и характеристика пяти динуклеотидных микросателлитных локусов у песчаной акулы Carcharhinus Plumbeus. Примечания по молекулярной экологии 6, 431–433 (2006).
- ^ Jump up to: а б Пратт, Х.Л. и Кэрриер, Дж.К. Обзор репродуктивного поведения пластиножаберных на примере акулы-няньки Ginglymostoma cirratum. 157–188 (2001).
- ^ Jump up to: а б с д и Фельдхайм, К.А., Грубер, С.Х., Эшли, М.В. и Урл, С. Реконструкция родительских микросателлитных генотипов выявляет женскую полиандрию и филопатрию у лимонной акулы, Negaprion brevirostris. 58, 2332–2342 (2013).
- ^ Jump up to: а б Фельдхейм К.А., Грубер С.Х. и Эшли М.В. Биология размножения лимонных акул в тропической лагуне-питомнике. Труды: Biological Sciences 269, 1655–61 (2002).
- ^ Jump up to: а б с ДиБаттиста, Д.Д., Фельдхайм, К.А, Тиберт-Планте, К., Грубер, С.Х. и Хендри, А.П. Генетическая оценка полиандрии и верности месту размножения у лимонных акул. Молекулярная экология 17, 3337–51 (2008).
