Спать в рыбе
рыбы Спят или нет — вопрос открытый, вплоть до того, что он стал источником названия для нескольких научно-популярных книг. [2] [3] У птиц и млекопитающих сон определяется закрытием глаз и наличием типичных паттернов электрической активности в мозге, включая неокортекс , но у рыб отсутствуют веки и неокортекс. Предполагается, что некоторые виды, которые всегда живут косяками или постоянно плавают (например, из-за необходимости таранной вентиляции жабр), никогда не спят. [4] Есть также сомнения относительно некоторых слепых видов, обитающих в пещерах . [5]
Однако другие рыбы, похоже, спят, особенно если для определения сна используются чисто поведенческие критерии. Например, рыбка данио , [6] тилапия , [7] линь , [8] коричневый бычок , [9] и набухшая акула [10] становятся неподвижными и не реагируют ночью (или днем, в случае с большой акулой); Испанскую рыбу-кабана и синеголового губана можно даже поднять рукой на поверхность, не вызвав реакции. С другой стороны, режим сна легко нарушается и может даже исчезнуть в периоды миграции, нереста и родительской заботы. [11]
Поведенческий сон
[ редактировать ]Вместо изучения активности мозга на предмет особенностей сна альтернативным подходом является изучение любых циклов отдыха/активности, которые могут указывать на «поведенческий сон». Следующие четыре поведенческих критерия характерны для сна птиц и млекопитающих и могут быть распространены на рыб: 1) длительное бездействие; (2) типичная поза для отдыха, часто в типичном укрытии; (3) чередование активности в 24-часовом цикле; (4) высокий порог возбуждения. Судя по этим критериям, многие виды рыб были замечены спящими. [1] Типичная поза сна коричневого бычка : плавники вытянуты, хвост лежит ровно на дне, тело наклонено в сторону под углом 10-30 градусов к вертикали, частота пульса и дыхания значительно замедлена по сравнению с нормой. и гораздо менее чувствительность к звукам и прикосновениям. [12] [13] Мозамбикские тилапии ночью неподвижны на дне, имеют более низкую частоту дыхания и отсутствие движений глаз, а также не так охотно, как днем, реагируют на электрические токи или доставку еды. [14] Ночью испанскую рыбу-кабана , синеголового губана , губана Halichoeres bivittatus , хитрого Tautogolabrus adpersus и даже акул-реквиемов можно взять в руки, не вызвав реакции. [15] [16] [17] [18] Обсервационное исследование примерно 200 видов животных в европейских общественных аквариумах, проведенное в 1961 году, выявило множество случаев кажущегося сна. [19]
Дайверы могут легко увидеть рыб, устраивающихся на ночлег в типичных укрытиях, таких как ямы и расщелины, под уступами, среди растительности, внутри губок или зарытых в песке. [20] Некоторую дополнительную защиту можно обеспечить за счет специальных выделений, таких как слизистая оболочка, вырабатываемая некоторыми видами губанов и рыб-попугаев , либо вокруг самих рыб, либо при открытии их убежища. Эти конверты защищают спящую рыбу от хищников. [21] и эктопаразиты. [22]
В лаборатории периоды бездействия часто чередуются с периодами активности каждые 24 часа или почти круглосуточно, когда условия освещения постоянны. Циркадные ритмы активности были зарегистрированы у более чем 40 различных видов рыб, включая миксину , миногу , акул , карповых , икталурид , гимнастид , лососевых и лабридов . [23] [24]
Физиологический сон
[ редактировать ]Одна физиологическая характеристика сна носит название « гомеостатическая регуляция». Это представление о том, что животным необходимо более или менее постоянное количество сна каждый день, поэтому, если субъекта однажды лишают сна, количество сна имеет тенденцию «восстанавливаться» (увеличиваться) в следующие несколько дней. Это наблюдалось у рыбок данио . Ночью рыбки данио кажутся плавающими в толще воды либо горизонтально, либо слегка поднятой головой. Частота движений рта и жабр снижается почти вдвое, и их в два раза труднее возбудить, чем днем. Если их лишают такого поведения, похожего на сон, последующие приступы сна становятся более длительными, а порог пробуждения выше обычного, что указывает на эффект отскока. [25] [26] Аналогичным образом, у цихлид-заключенных активность снижается в дни, следующие за экспериментальным нарушением нормального поведения рыбы в состоянии покоя в ночное время. [27]
Отсутствие сна
[ редактировать ]
Многие виды пелагических рыб, такие как луфарь , атлантическая скумбрия , тунец , скумбрия и некоторые акулы, плавают непрерывно и не проявляют признаков сна, ни поведенческих, ни иных. [29] [4] Утверждалось, что одна из функций сна — позволить мозгу закрепить в памяти все, что он узнал в течение обычного периода активности животного. Мозг может оказаться не в состоянии сделать это, пока его атакуют новые стимулы и новая информация, которую нужно обработать. Следовательно, роль сна будет заключаться в периодическом отключении сенсорной информации, чтобы позволить мозгу формировать воспоминания. Пелагические виды плавают в довольно скучной среде (километры открытой воды, в которой мало что происходит). У таких видов сенсорная активность настолько низка, что формирование памяти может происходить, даже если рыба продолжает двигаться (повторяющаяся деятельность) и не засыпает в традиционном смысле этого слова. [30]
Дневные стрекозы ночью обычно спят неподвижно в расщелинах коралловых рифов, но три вида ( зеленый хромис , маргинальный даскиллюс и белохвостый дасциллус ) проводят ночь между ветвями кораллов, где они бьют плавниками со скоростью, примерно в два раза превышающей скорость обычного дневного плавания. . Это создает водные течения, которые поддерживают внутреннюю зону коралла (и, следовательно, самих рыб) хорошо насыщенными кислородом, на уровне примерно в четыре раза выше, чем в отсутствие рыбы. Хотя рыбы активны (в основном повторяющиеся), они не реагируют на свет или присутствие потенциальных хищников. Исследователи, задокументировавшие такое поведение, назвали его «плаванием во сне». [31]
Сон также может отсутствовать в определенные периоды жизни рыбы. Виды, обычно ведущие ночной образ жизни, в период нереста становятся активными днем и ночью. [1] Многие родительские виды отказываются от ночного сна и обмахивают яйца день и ночь в течение многих дней подряд. Это наблюдалось у трехиглой колюшки . [32] каторжная цихлида и радужная цихлида , [33] [34] различные виды стрекоз , [35] [36] малоротый окунь и большеротый окунь , [37] [38] и коричневый бычок . [39] Некоторые дневные виды, такие как таутог Tautoga onitis , во время миграции становятся активными днем и ночью. [40] У мозамбикской тилапии сон наблюдался у взрослых особей, но не у молодых особей. [41]
У некоторых видов может быть разная фазировка периодов ежедневной активности/бездействия и, следовательно, предположительно, их сна. [42] В одной и той же лабораторной популяции золотых рыбок некоторые особи могут спонтанно вести дневной образ жизни, а другие – ночные. [43] Золотая рыбка также может вести дневной образ жизни, если пища более доступна днем, или ночную, если еда доступна ночью. [44] Лосось в основном ведет дневной образ жизни при высокой температуре, но становится более ночным, если температура резко падает. [45] В высоких широтах налим, и бычок в неволе летом ведут ночной образ жизни , бурый бычок но при коротком фотопериоде арктической зимы переходят в дневной образ жизни. [46] [47] В неволе белая присоска Catostomus commersonii ведет дневной образ жизни, если живет стаей, и ночную, если живет одна. [48]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Рибс, С.Г. (2008–2014) Сон в рыбах. Проверено 24 июля 2014 г.
- ^ Фельдман, Д. (1989) Когда спят рыбы? И другие неуловимые вещи повседневной жизни. Харпер и Роу, Нью-Йорк.
- ^ Вейс, Дж. С. (2011) Спят ли рыбы? Увлекательные ответы на вопросы о рыбах. Издательство Университета Рутгерса, Нью-Брансуик.
- ^ Jump up to: а б Каванау Дж. Л. (июль 1998 г.). «Позвоночные животные, которые никогда не спят: значение основной функции сна». Мозговой Рес. Бык . 46 (4): 269–79. дои : 10.1016/S0361-9230(98)00018-5 . ПМИД 9671258 . S2CID 6626805 .
- ^ Парзефолл, Дж. (1993): Поведенческая экология пещерных рыб; стр. 573–606 в : Питчер, Т.Дж. (ред.), Поведение костистых рыб; Лондон: Чепмен и Холл.
- ^ Жданова И.В., Ван С.Ю., Леклер О.У. и Данилова Н.П. (2001) Мелатонин способствует состоянию, похожему на сон, у рыбок данио, Brain Research 903: 263–268. Йокогава Т., Марин В., Фарако Дж., Пезерон Г., Аппельбаум Л. и др. (2007) Характеристика сна у рыбок данио и бессонницы у мутантов рецептора гипокретина, PLOS Biology Vol. 5, № 10, е277 doi : 10.1371/journal.pbio.0050277 , а также критика и опровержение в PLoS Biology.
- ^ Шапиро, CM, и Хепберн, HR (1976) Сон стайной рыбы, Tilapia mossambica , Физиология и поведение 16: 613–615
- ^ Пейретон, Дж., и Душан-Пейретон, Д. (1967) Полиграфическое исследование цикла сна-бодрствования костистых костей ( Tincatinca ), Compte-Rendus de la Société de Biologie 161: 2533-2537
- ^ Титков, Е.С. (1976) Характеристика суточной периодичности бодрствования и отдыха бурого бычка ( Ictalurus nebulosus ), Журнал эволюционной биохимии и физиологии 12:305–309.
- ^ Нельсон, Д. Р., и Джонсон, Р. Х. (1970) Ритмы активности Дила у ночных донных акул Heterodontus francisci и Cephaloscyllium ventriosum , Copeia 1970: 732–739.
- ^ Рибс, С.Г. (2002) Пластичность суточных и циркадных ритмов активности рыб, Обзоры по биологии рыб и рыболовству 12: 349–371.
- ^ Титков, Е.С. (1976) Характеристика суточной периодичности бодрствования и отдыха бурого бычка ( Ictalurus nebulosus ), Журнал эволюционной биохимии и физиологии 12: 305-309.
- ^ Карманова И.Г., Белич А.И. и Лазарев С.Г. (1981) Электрофизиологическое исследование состояний бодрствования и сна у рыб и амфибий, стр. 181-202 В : Мозговые механизмы поведения у низших позвоночных (П.Р. Лэминг, под ред.) . Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
- ^ Шапиро, CM, и Хепберн, HR (1976) Сон в стайной рыбе, Tilapia mossambica . Физиология и поведение 16: 613-615.
- ^ Таубер, Э.С., Вайцман, Э.Д. и Кори, С.Р. (1969)Движения глаз во время поведенческой бездействия у некоторых рифовых рыб Бермудских островов. Коммуникации в поведенческой биологии А 3: 131-135.
- ^ Таубер, ES (1974) Филогения сна, страницы 133-172 В : Достижения в исследованиях сна, том. 1 (Э.Д. Вейцман, ред.). Spectrum Publications, Нью-Йорк.
- ^ Кларк, Э. (1973) «Спящие» акулы в Мексике. Подводный натуралист 8: 4-7.
- ^ Дью, CB (1976) Вклад в историю жизни хитреца Tautogolabrus adpersus из Фишерс-Айленд-Саунд, Коннектикут. Чесапикская наука 17: 101-103.
- ^ Вебер, Э. (1961) О положении рыб в состоянии покоя, Журнал психологии животных 18: 517–533.
- ^ Рибс, С.Г. (1992) Сон, бездействие и циркадные ритмы у рыб. Стр. 127-135 В «Ритмах рыб» (М.А. Али, редактор). Пленум, Нью-Йорк.
- ^ Винн, Х.Э., и Бардах, Дж.Э. (1959) Дифференциальный выбор пищи муренами и возможная роль слизистой оболочки рыб-попугаев в уменьшении хищничества. Экология 40: 296-298.
- ^ Граттер, А.С., Рамни, Дж.Г., Синклер-Тейлор, Т., Уолди, П. и Франклин, К.Э. (2011) Слизистые коконы рыб: «москитные сетки» моря. Письма по биологии 7: 292–294.
- ^ Рибс С.Г. (2011) Циркадные ритмы у рыб. В : Фаррелл А.П. (ред.), Энциклопедия физиологии рыб: от генома к окружающей среде, том 1, стр. 736–743. Сан-Диего: Академическая пресса.
- ^ Жданова И. и С.Г. Рибс. (2006)Циркадные ритмы рыб. Стр. 197-238 В журнале «Физиология рыб», том 24: Поведение и физиология рыб (К.А. Сломан, Р.В. Уилсон и С. Балшайн, ред.). Эльзевир, Нью-Йорк.
- ^ Жданова И.В., Ван С.Ю., Леклер О.У. и Данилова Н.П. (2001) Мелатонин способствует состоянию сна у рыбок данио. Исследования мозга 903: 263-268.
- ^ Йокогава Т., Марин В., Фарако Дж., Пезерон Г., Аппельбаум Л., Чжан Дж., Роза Ф., Моррен П. и Миньо Э. (2007) Характеристика нарушения сна у рыбок данио и бессонница у мутантов рецептора гипокретина. PLOS Biology 5: 2379-2397.
- ^ Тоблер И. и Борбели А.А. (1985) Влияние лишения покоя на двигательную активность рыб. Журнал сравнительной физиологии A 157: 817-822.
- ^ Блейдс, Джеймс (1992). Ударные инструменты и их история . Вестпорт: Смелый Страммер. п. 115 . ISBN 9780933224612 .
- ^ Олла, Б.Л., и Стадхолм, А.Л. (1978) Сравнительные аспекты ритмов активности таутога, Tautogaonitis , Bluefish, Pomatomus saltatrix и атлантической скумбрии, Scomber scombrus , в зависимости от их образа жизни. Стр. 131-151 В книге : Ритмическая активность рыб (Дж. Торп, изд.). Академическое издательство, Лондон.
- ^ Каванау, Дж. Л. (2010) Обучение постоянно активных рыб: ключ к разгадке основной функции сна, стр. 57-85 В : Эволюция сна: филогенетические и функциональные перспективы (Макнамара, П., Бартон, Р.А. и Нанн, К.Л., ред.). Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
- ^ Гольдшмид Р., Хольцман Р., Вейс Д. и Генин А. (2004) Аэрация кораллов плавающими во сне рыбами. Лимнология и океанография 49: 1832–1839.
- ^ Рибс, С.Г., Вориски, Ф.Г. и Фитцджеральд, Г.Дж. (1984) Дилевские закономерности активности обмахивания, дыхания яиц и ночного поведения самцов трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. (f. trachurus ). Канадский журнал зоологии 62: 329-334.
- ^ Рибс, С.Г. и Колган, П.В. (1991) Ночной уход за яйцами и циркадные ритмы активности раздувания у двух обычно дневных рыб-цихлид, Cichlasoma nigrofasciatum и Herotilapia multispinosa , Animal Behavior 41, 303-311.
- ^ Лавери, Р.Дж., и Рибс, С.Г. (1994) Влияние удаления партнера на текущую и последующую родительскую защиту у осужденной цихлиды Cichlasoma nigrofasciatum (Pisces: Cichlidae). Этология 97: 265-277.
- ^ Альбрехт, Х. (1969) Поведение четырех видов атлантических стрекоз из Колумбии , Южная Америка ( Abudefduf saxatilis , A. taurus , Chromis multilineata , C. cyanea ; Pisces, Pomacentridae). Журнал психологии животных 26: 662-676.
- ^ Эмери, А.Р. (1973b) Сравнительная экология и функциональная остеология четырнадцати видов стрекоз (Pisces, Pomacentridae) на Аллигаторном рифе, Флорида-Кис. Бюллетень морской науки 23: 649–770.
- ^ Хинч, С.Г. и Коллинз, Северная Каролина (1991) Важность дневной и ночной защиты гнезда в энергетическом бюджете самцов малого окуня: данные прямых видеонаблюдений. Труды Американского общества рыболовства 120: 657–663.
- ^ Кук, С. Дж., Филипп, Д. П. и Уэзерхед, П. Дж. (2002) Образцы родительской заботы и энергетика малоротого окуня ( Micropterus dolomieu ) и большеротого окуня ( Micropterus salmoides ), контролируемая с помощью передатчиков активности. Канадский журнал зоологии 80: 756–770.
- ^ Хелфман, Г.С. (1993) Поведение рыб днем, ночью и в сумерках, стр. 479-512 В : Поведение костистых рыб, 2-е изд. (Ти Джей Питчер, ред.). Чепмен и Холл, Лондон.
- ^ Олла, Б.Л., и Стадхолм, А.Л. (1978) Сравнительные аспекты ритмов активности таутога, Tautogaonitis , Bluefish, Pomatomus saltatrix и атлантической скумбрии, Scomber scombrus , в зависимости от их образа жизни. Стр. 131-151 В ритмической активности рыб (Дж. Торп, изд.). Академическое издательство, Лондон.
- ^ Шапиро, К.М., Клиффорд, С.Дж. и Борсук, Д. (1981) Онтогенез сна у рыб. Стр. 171-180 В : Мозговые механизмы поведения у низших позвоночных (PR Laming, ed.). Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
- ^ Рибс, С.Г. (2002)Пластичность суточных и циркадных ритмов активности рыб. Обзоры по биологии рыб и рыболовству 12: 349–371.
- ^ Санчес-Васкес, Ф. Дж., Мадрид, Х. А., Самора, С. и Табата, М. (1997) Кормление ритмов двигательной активности у золотых рыбок опосредовано поддающимся кормлению циркадным осциллятором. Журнал сравнительной физиологии A 181: 121-132.
- ^ Шпилер, Р.Э. и Ноеске, Т.А. (1984) Влияние фотопериода и режима кормления на суточные вариации двигательной активности, кортизола и тироксина у золотых рыбок. Сделки Американского общества рыболовства 113: 528-539.
- ^ Фрейзер, NHC, Меткалф, Н.Б. и Торп, Дж.Э. (1993) Зависимое от температуры переключение между дневным и ночным поиском пищи у лосося. Труды Лондонского королевского общества B 252: 135-139.
- ^ Эрикссон, Л.-О. (1978) Ночной образ жизни против дневного режима: дуализм внутри особей рыб. Стр. 69-89 В книге : Ритмическая активность рыб (Дж. Торп, изд.). Академическое издательство, Лондон.
- ^ Мюллер, К. (1978) Гибкость циркадной системы рыб на разных широтах. Стр. 91-104 В : Ритмическая активность рыб (Дж. Торп, изд.). Академическое издательство, Лондон.
- ^ Кавальерс, М. (1980) Циркадная активность белой присоски Catostomus commersoni : сравнение отдельных и стайных рыб. Канадский журнал зоологии 58: 1399-1403.
