Гидродинамический прием

В животных физиологии гидродинамическая рецепция относится к способности некоторых животных ощущать движение воды, генерируемое биотическими ( сородичи , хищники или добыча ) или абиотическими источниками. Эта форма механорецепции полезна для ориентации, охоты, избегания хищников и обучения. [1] [2] Частые встречи с условиями плохой видимости могут помешать зрению стать надежным источником информации для навигации и зондирования объектов или организмов в окружающей среде. Обнаружение движения воды является одним из решений этой проблемы. [3]
Это чувство характерно для водных животных, наиболее цитируемым примером является система боковой линии — набор гидродинамических рецепторов, обнаруженный у рыб и водных амфибий . [4] Членистоногие (включая раков и омаров ) и некоторые млекопитающие (включая ластоногих и ламантинов ) могут использовать сенсорные волоски для обнаружения движения воды. Системы, обнаруживающие гидродинамические стимулы, также используются для обнаружения других стимулов. Например, сенсорные волосы также используются для тактильных ощущений , обнаруживая объекты и организмы вблизи, а не по волнениям воды на расстоянии. [5] По сравнению с другими сенсорными системами наши знания о гидродинамическом зондировании довольно ограничены. [6] Это может быть связано с тем, что у людей нет гидродинамических рецепторов, что затрудняет понимание важности такой системы. Создание и измерение сложного гидродинамического стимула также может быть затруднено.
Обзор гидродинамических стимулов
[ редактировать ]Определение
[ редактировать ]«Гидродинамика» относится к движению воды против объекта, вызывающему воздействие на него силы. [7] Таким образом, гидродинамический стимул — это обнаруживаемое возмущение, вызванное объектами, движущимися в жидкости. Геометрия возмущения зависит от свойств объекта (форма, размер, скорость ), а также от свойств жидкости, таких как вязкость и скорость. [8] [9] Эти движения воды важны не только для животных, которые могут их обнаружить, но и представляют собой раздел физики , гидродинамику , который имеет важное значение в таких областях, как метеорология , инженерное дело и астрономия .
Частым гидродинамическим стимулом является след , состоящий из водоворотов и вихрей , которые организм оставляет после себя во время плавания, в зависимости от размера животного, способа плавания и скорости. [10] Хотя сила следа со временем уменьшается по мере удаления от источника, вихревая структура следа золотой рыбки может сохраняться около тридцати секунд, а увеличение скорости воды можно обнаружить через несколько минут после появления. [11]
Использование гидродинамических стимулов
[ редактировать ]Поскольку движение объекта в воде неизбежно создает движение самой воды, и это возникающее в результате движение воды сохраняется и перемещается, обнаружение гидродинамических стимулов полезно для обнаружения сородичей, хищников и добычи. Многие исследования основаны на вопросе о том, как водный организм может поймать добычу, несмотря на темноту или очевидное отсутствие зрительных или других сенсорных систем, и обнаруживают, что, вероятно, за это отвечает ощущение гидродинамических стимулов, оставленных добычей. [12] [13] [14] [15] Что касается обнаружения особей своего вида, детеныши обыкновенного тюленя входят в воду вместе со своей матерью, но в конечном итоге поднимаются, чтобы получить кислород, а затем снова ныряют, чтобы воссоединиться с матерью. [2] Наблюдения показывают, что отслеживание движения воды, производимое матерью и другими детенышами, позволяет произойти этому воссоединению. Благодаря этим поездкам и следованию за сородичами детеныши могут изучить маршруты, позволяющие избегать хищников, и хорошие места для поиска пищи, что показывает возможную значимость гидродинамического обнаружения для этих тюленей.
Гидродинамические стимулы также используются при исследовании окружающей среды. Например, слепые пещерные рыбы создают возмущения в воде и используют искажения этого самогенерируемого поля для выполнения пространственных задач, таких как обход окружающих препятствий. [16]
Визуализация гидродинамических стимулов
[ редактировать ]Поскольку людям трудно наблюдать за движением воды, исследователи могут визуализировать гидродинамические стимулы, которые обнаруживают животные, с помощью велосиметрии изображений частиц (PIV). Этот метод отслеживает движение жидкости с помощью частиц, помещенных в воду, которые легче визуализировать по сравнению с самой водой. Направление и скорость движения воды можно определить количественно. [10] Этот метод предполагает, что частицы будут следовать за потоком воды.
Беспозвоночные
[ редактировать ]Чтобы обнаружить движение воды, у многих беспозвоночных есть сенсорные клетки с ресничками , которые выступают из поверхности тела и вступают в прямой контакт с окружающей водой. [17] Обычно реснички включают одну киноцилию, окруженную группой более коротких стереоцилий . Отклонение стереоцилий в сторону киноцилии за счет движения воды вокруг животного стимулирует одни чувствительные клетки и угнетает другие. Таким образом, скорость воды связана с величиной отклонения определенных стереоцилий, и сенсорные клетки посылают информацию об этом отклонении в мозг через частоту импульсов афферентных нервов. Головоногие моллюски , в том числе кальмар Loligo vulgaris и каракатица Sepia officinalis , имеют реснитчатые сенсорные клетки, расположенные в ряды в разных местах тела. [18] Хотя у этих головоногих есть только киноцилии и нет стереоцилий, сенсорные клетки и их расположение аналогичны волосковым клеткам и боковой линии у позвоночных, что указывает на конвергентную эволюцию .
Членистоногие отличаются от других беспозвоночных, поскольку они используют поверхностные рецепторы в виде механосенсорных щетинок для функций как сенсорного, так и гидродинамического восприятия. Эти рецепторы также могут отклоняться твердыми предметами или потоком воды. [1] Они расположены на разных участках тела в зависимости от животного, например, на хвосте у раков и омаров. [9] [19] Нейронное возбуждение возникает при движении щетинок в одном направлении, тогда как торможение происходит при движении в противоположном направлении.
Рыба
[ редактировать ]
Рыбы и некоторые водные амфибии обнаруживают гидродинамические стимулы через органы боковой линии . Эта система состоит из множества датчиков, называемых невромастами, расположенных по длине тела рыбы. [4] Невромасты могут быть отдельно стоящими (поверхностные невромасты) или внутри заполненных жидкостью каналов (канальные невромасты). Чувствительные клетки невромастов представляют собой поляризованные волосковые клетки внутри студенистой купулы. [1] Купула и стереоцилии внутри нее перемещаются на определенную величину в зависимости от движения окружающей воды. Афферентные нервные волокна возбуждаются или тормозятся в зависимости от того, отклоняются ли волосковые клетки, из которых они возникают, в предпочтительном или противоположном направлении. Рецепторы боковой линии формируют соматотопические карты в мозгу, информируя рыбу об амплитуде и направлении потока в различных точках тела. Эти карты расположены в медиальном октаволатеральном ядре (MON) продолговатого мозга и в более высоких областях, таких как полукруглый тор . [20]
Млекопитающие
[ редактировать ]Обнаружение гидродинамических стимулов у млекопитающих обычно происходит с помощью волосков ( вибрисс ) или механорецепторов-толкателей, как у утконосов . Когда используются волосы, они часто имеют форму усов и содержат комплекс фолликул-синус (F-SC), что отличает их от волос, с которыми люди наиболее знакомы. [21] [22] [23]
Ластоногие
[ редактировать ]Ластоногие , в том числе морские львы и тюлени , используют свои мистические вибриссы (усы) для активного прикосновения, включая различение размера и формы, а также распознавание текстуры у тюленей. [13] [24] При использовании для прикосновения эти вибриссы перемещаются вперед и остаются неподвижными, пока голова движется, перемещая вибриссы по поверхности объекта. В этом отличие от грызунов, которые сами двигают усами, чтобы исследовать объекты. [24] Совсем недавно было проведено исследование, чтобы выяснить, могут ли ластоногие использовать эти же усы для обнаружения гидродинамических стимулов в дополнение к тактильным стимулам. Хотя эта способность была подтверждена на поведенческом уровне, конкретные задействованные нейронные цепи еще не определены.
Уплотнения
[ редактировать ]Исследования способности ластоногих обнаруживать гидродинамические раздражители впервые были проведены на тюленях ( Phoca vitulina ). [13] Было неясно, как тюлени могут находить пищу в темных водах. Было обнаружено, что тюлень, который мог использовать только свои усы для получения сенсорной информации (из-за того, что у него были завязаны глаза и он носил наушники), мог реагировать на слабые гидродинамические стимулы, создаваемые колеблющейся сферой в диапазоне частот, генерируемых рыбой. Как и при активном прикосновении, усы во время чувствительности не перемещаются, а выдвигаются вперед и остаются в этом положении.
Чтобы выяснить, могут ли тюлени на самом деле следовать за гидродинамическими стимулами, используя свои вибриссы, а не просто обнаруживать их, тюленя с завязанными глазами и наушниками можно выпустить в резервуар, в котором игрушечная подводная лодка оставила гидродинамический след. [3] Вытянув свои вибриссы максимально вперед и сделав боковые движения головой, тюлень может обнаружить и следовать по тропе длиной 40 метров, даже если к тропе добавлены резкие повороты. Когда движение усов предотвращается маской, закрывающей морду , тюлень не может обнаружить след и следовать по нему, что указывает на использование информации, полученной усами.
Следы, оставленные живыми животными, более сложны, чем следы, оставленные игрушечной подводной лодкой, поэтому можно также проверить способность тюленей следовать по следам, оставленным другими тюленями. [2] Тюлень способен следовать по этому центру тропы, либо следуя по прямому пути тропы, либо используя волнообразный рисунок, подразумевающий многократное пересечение тропы. Последний вариант может позволить тюленю отслеживать рыбу, плывущую зигзагообразными движениями, или помогать отслеживать слабые следы, сравнивая окружающую воду с предполагаемым следом. [25]
Другие исследования показали, что тюлень может различать гидродинамические следы, оставленные веслами разных размеров и форм, и этот результат согласуется с тем, на что способна боковая линия золотой рыбки. [8] Дискриминация между различными видами рыб может иметь адаптивное значение, если позволит тюленям ловить рыб с самым высоким содержанием энергии. Тюлени также могут обнаружить гидродинамический след, оставленный плавниковой лопастью возрастом до 35 секунд, с точностью, превышающей случайность. [26] Точность снижается по мере старения следа.
Морские львы
[ редактировать ]Калифорнийский морской лев ( Zalophus Californianus ) имеет мистические вибриссы, которые отличаются от таковых у тюленей, но он может обнаружить и следовать по следу, оставленному небольшой игрушечной подводной лодкой. [25] Морские львы используют волнообразную схему слежения, аналогичную той, что используется у тюленей. [2] но не действуйте так же хорошо с увеличенной задержкой, прежде чем им будет разрешено плыть и найти след.
Видовые различия вибрисс
[ редактировать ]Исследования ставят вопрос о том, как возможно обнаружение гидродинамических раздражителей у этих животных при движении вибрисс под действием потока воды во время плавания. Усы вибрируют с определенной частотой, зависящей от скорости плавания и свойств усов. [3] Обнаружение возмущения воды, вызванного этим вибриссным движением, должно затмить любой стимул, создаваемый удаленной рыбой из-за ее близости. Что касается тюленей, одно из предложений заключается в том, что они могут ощущать изменения базовой частоты вибрации, чтобы обнаружить гидродинамические стимулы, создаваемые другим источником. Однако более недавнее исследование показывает, что морфология вибрисс тюленя на самом деле не позволяет вихрям, создаваемым усами, создавать чрезмерные возмущения воды. [27]
У тюленей строение вибриссального стержня волнистое (волнистое) и уплощенное. [27] Эта специализация также встречается у большинства настоящих тюленей . [24] Напротив, усы калифорнийского морского льва имеют круглое или эллиптическое поперечное сечение и гладкие.
Когда тюлени плавают, вытянув вибриссы вперед, уплощенная волнистая структура не позволяет вибриссам изгибаться назад или вибрировать, вызывая возмущение воды. [27] Таким образом, уплотнение предотвращает шум от усов благодаря уникальной структуре усов. Однако морские львы, по-видимому, отслеживают модуляции характерной частоты усов, чтобы получить информацию о гидродинамических стимулах. [24] Этот другой механизм может быть ответственен за худшую способность морского льва отслеживать стареющий гидродинамический след. [25] усов Поскольку усы морского льва должны восстановить свою характерную частоту после изменения частоты под действием гидродинамического стимула, это может снизить временное разрешение . [24]
Ламантины
[ редактировать ]Подобно вибриссам тюленей и морских львов, ламантины Флориды также используют волосы для обнаружения тактильных и гидродинамических стимулов. Однако ламантины уникальны, поскольку эти тактильные волоски расположены не только на лице, но и по всей посткраниальной части тела. [15] Эти волосы имеют разную плотность в разных местах тела: более высокая плотность на дорсальной стороне и уменьшение плотности на вентральной стороне. Влияние этого распределения на пространственное разрешение неизвестно. Эта система, распределенная по всему телу, могла локализовать движения воды, аналогичные боковой линии.
В настоящее время проводятся исследования по проверке обнаружения гидродинамических раздражителей у ламантинов. Хотя анатомия фолликул-синусовых комплексов ламантинов хорошо изучена, [23] еще многое предстоит узнать о задействованных нейронных цепях, возможно ли такое обнаружение, а также о том, как волосы кодируют информацию о силе и местоположении стимула посредством разницы во времени срабатывания.
Утконосы
[ редактировать ]В отличие от волосков пазух, которые другие млекопитающие используют для обнаружения движения воды, данные показывают, что утконосы используют на клюве специализированные механорецепторы, называемые «толкателями». [14] На поверхности они выглядят как небольшие купола, представляющие собой концы стержней, которые прикреплены к основанию, но в противном случае могут свободно перемещаться.
Использование этих стержней в сочетании с электрорецепторами , также имеющимися на клюве, позволяет утконосу находить добычу с закрытыми глазами. [14] Первоначально исследователи считали, что толкатели могут функционировать только тогда, когда что-то соприкасается с купюрой (что подразумевает их использование для тактильных ощущений), но теперь считается, что их также можно использовать на расстоянии для обнаружения гидродинамических стимулов. Информация от стержней и электрорецепторов объединяется в соматосенсорной коре в структуру с полосами, аналогичную столбцам доминирования глаза для зрения. В третьем слое этой структуры сенсорные сигналы от толкателей и электрорецепторов могут объединяться, так что утконос может использовать разницу во времени между появлением каждого типа сигнала на купюре (при этом гидродинамические стимулы поступают после электрических сигналов) для определения местоположения добычи. То есть разные кортикальные нейроны могут кодировать задержку между обнаружением электрических и гидродинамических стимулов. Однако конкретный нейронный механизм этого процесса пока неизвестен.
Другие млекопитающие
[ редактировать ]К семейству Talpidae относятся кроты , землеройки и выхухоли . У большинства представителей этого семейства на морде имеются органы Эймера — сенсорные структуры. Выхухоли ведут полуводный образ жизни и имеют небольшие чувствующие волоски, которые можно сравнить с невромастами боковой линии. Эти волосы называются «микровибриссами» из-за их небольшого размера (от 100 до 200 микрометров). Они расположены рядом с органами Эймера на морде и могут чувствовать движение воды. [28]
Soricidae , родственное семейству Talpidae, включает американскую водяную землеройку . Это животное может добывать добычу ночью, несмотря на темноту. Чтобы выяснить, как это возможно, исследование, контролирующее использование электрорецепции, сонара или эхолокации, показало, что эта водяная землеройка способна обнаруживать волнения воды, создаваемые потенциальной добычей. [12] Этот вид, вероятно, использует свои вибриссы для гидродинамического (и тактильного) восприятия, основываясь на поведенческих наблюдениях и их большом кортикальном представительстве.
(австралийская водяная крыса) недостаточно изучена, Хотя ракали она также может обнаруживать движение воды с помощью своих вибрисс, поскольку они обладают большой иннервацией, хотя для подтверждения этого необходимы дальнейшие поведенческие исследования. [21]
Хотя связь наличия усов с гидродинамической рецепцией позволила расширить список млекопитающих, обладающих этим особым чувством, все еще необходимо провести дополнительные исследования конкретных задействованных нейронных цепей.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Сельдь, Питер. Биология глубокого океана. Нью-Йорк: Оксфорд, 2002.
- ^ Jump up to: а б с д Шульте-Пелкум, Н., С. Вискоттен, В. Ханке, Г. Денхардт и Б. Маук. «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у тюленей ( Phoca vitulina )». Журнал экспериментальной биологии 210, вып. 5 (2007): 781-7. два : 10.1242/jeb.02708 . ПМИД 17297138 .
- ^ Jump up to: а б с Денхардт, Г., Б. Маук, В. Ханке и Х. Блекманн. «Гидродинамическое следование тюленям ( Phoca vitulina ) по следам». Наука 293, вып. 5527 (2001): 102-4. дои : 10.1126/science.1060514 . ПМИД 11441183 .
- ^ Jump up to: а б Блекманн, Х. и Р. Зелик. «Система боковой линии рыб». Интегративная зоология 4 (2009): 13-25. дои : 10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x .
- ^ Денхардт, Г. и А. Камински. «Чувствительность мистических вибрисс тюленей ( Phoca vitulina ) к различиям в размерах объектов, к которым активно прикасаются». Журнал экспериментальной биологии 198, вып. 11 (1995): 2317-23. ПМИД 7490570 .
- ^ Блекманн, Хорст. «Рецепция гидродинамических стимулов у водных и полуводных животных». В прогрессе в зоологии, Vol. 41, под редакцией В. Ратмайера, 1-115. Штутгарт, Йена, Нью-Йорк: Густав Фишер, 1994.
- ^ Merriam-Webster.com, подразделение «Гидродинамика», http://www.merriam-webster.com/dictionary .
- ^ Jump up to: а б Вискоттен, С., Б. Маук, Л. Мирш, Г. Денхардт и В. Ханке. «Гидродинамическое распознавание следов, вызванных объектами разного размера и формы у обыкновенного тюленя ( Phoca vitulina )». Журнал экспериментальной биологии 214, вып. 11 (2011): 1922–30. два : 10.1242/jeb.053926 . ПМИД 21562180 .
- ^ Jump up to: а б Брэдбери, Джек В. и Сандра Л. Веренкамп. Принципы общения животных, второе издание. Сандерленд: Синауэр, 2011. 249–257.
- ^ Jump up to: а б Виделер, Джей-Джей, Ю.К. Мюллер и Э.Дж. Стамхейс. «Передвижение водных позвоночных: просыпается от волн тела». Журнал экспериментальной биологии 202, вып. 23 (1999): 3423-30. ПМИД 10562525 .
- ^ Ханке, В., К. Брукер и Х. Блекманн. «Старение низкочастотных волнений в воде, вызванных плавающими золотыми рыбками, и их возможное значение для обнаружения добычи». Журнал экспериментальной биологии 203, вып. 7 (2000): 1193-200. ПМИД 10708639 .
- ^ Jump up to: а б Катания, К.К., Дж. Ф. Хэйр, К. Л. Кэмпбелл. «Водяные землеройки распознают движение, форму и запах, чтобы найти добычу под водой». ПНАС 105, вып. 2 (2008): 571–76. дои : 10.1073/pnas.0709534104 .
- ^ Jump up to: а б с Денхардт, Г., Б. Маук и Х. Блекманн. «Усы тюленя обнаруживают движение воды». Природа 394, вып. 6690 (1998): 235-6.
- ^ Jump up to: а б с Петтигрю, Джей Ди, менеджер по связям с общественностью, и С. Л. Файн. «Чувственный мир утконоса». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки 353, вып. 1372 (1998): 1199-210. два : 10.1098/rstb.1998.0276 . ПМИД 9720115 .
- ^ Jump up to: а б Рип, Р.Л., К.Д. Маршалл и М.Л. Столл. «Тактильные волоски на посткраниальном теле ламантинов Флориды: боковая линия млекопитающих?» Мозг, поведение и эволюция 59, вып. 3 (2002): 141–54. ПМИД 12119533 .
- ^ Виндзор, С. П., Д. Тан и Дж. К. Монтгомери. «Кинематика плавания и гидродинамическая визуализация слепой мексиканской пещерной рыбы (Astyanax fasciatus). Журнал экспериментальной биологии 211, вып. 18 (2008), 2950-9. два : 10.1242/jeb.020453 . ПМИД 18775932 .
- ^ Будельманн, Бернд-Ульрих. «Гидродинамические рецепторные системы у беспозвоночных». Механосенсорная боковая линия. Нейробиология и эволюция, под редакцией С. Кумбса, П. Горнера, Х. Мунца, 607–632. Нью-Йорк: Спрингер, 1989.
- ^ Будельманн, Б. Б. и Х. Блекманн. «Аналог боковой линии у головоногих моллюсков: водные волны генерируют микрофонные потенциалы в эпидермальных линиях головы Sepia и Lolliguncula». Журнал сравнительной физиологии A 164 (1988): 1-5.
- ^ Дуглас, Дж. К. и Л. А. Уилкенс. «Направленная селективность нитевидных волосяных механорецепторов ближнего поля на хвостовом веере рака (Crustacea: Decapoda)». Журнал сравнительной физиологии A 183 (1998): 23-34.
- ^ Плахта, DTT, В. Ханке и Х. Блекманн. «Гидродинамическая топографическая карта среднего мозга золотой рыбки Carassius auratus». Журнал экспериментальной биологии 206, вып. 19 (2003): 3479-86. два : 10.1242/jeb.00582 .
- ^ Jump up to: а б Денхардт, Г., Х. Хиваринен, А. Палвиайнен и Г. Клауэр. «Структура и иннервация вибриссального фолликулярно-синусового комплекса австралийской водяной крысы Hydromys chrysogaster». Журнал сравнительной неврологии 411, вып. 4 (1999): 550–62. ПМИД 10421867 .
- ^ Маршалл, К.Д., Х. Амин, К.М. Ковач и К. Лидерсен. «Микроструктура и иннервация мистициального вибриссального фолликул-синусового комплекса у морского зайца Erignathus barbatus (Pinnipedia: Phocidae). Анатомические записи, часть A 288, вып. 1 (2006): 13–25. два : 10.1002/ar.a.20273 . ПМИД 16342212 .
- ^ Jump up to: а б Сарко, Д.К., Р.Л. Рип, Дж.Э. Мазуркевич и Ф.Л. Райс. «Адаптация структуры и иннервации фолликул-синусовых комплексов к водной среде на примере флоридского ламантина (Trichechus manatus latirostris)». Журнал сравнительной неврологии 504 (2007): 217–37. дои : 10.1002/cne .
- ^ Jump up to: а б с д и Мирш, Л., В. Ханке, С. Вискоттен, Ф.Д. Ханке, Дж. Оффнер, А. Ледер, М. Бреде, М. Витте и Г. Денхардт. «Ощущение потока с помощью ластоногих усов». Философские труды Лондонского королевского общества B 366, вып. 1581 (2011): 3077-84. два : 10.1098/rstb.2011.0155 . ПМИД 21969689 .
- ^ Jump up to: а б с Глезер, Н., С. Вискоттен, Коттер, Г. Денхардт и В. Ханке. «Гидродинамический след калифорнийского морского льва ( Zalophus Californianus )». Журнал сравнительной физиологии A 197, вып. 2 (2011): 141–51. два : 10.1007/s00359-010-0594-5 . ПМИД 20959994 .
- ^ Вискоттен, С., Г. Денхардт, Б. Маук, Л. Мирш и В. Ханке. «Гидродинамическое определение направления движения искусственного плавника тюленем ( Phoca vitulina )». Журнал экспериментальной биологии 213, вып. 13 (2010): 2194-200. два : 10.1242/jeb.041699 . ПМИД 20543117 .
- ^ Jump up to: а б с Ханке, В., М. Витте, Л. Мирш, М. Бреде, Дж. Оффнер, М. Михаэль, Ф. Ханке, А. Ледер и Г. Денхардт. «Морфология вибрисс тюленя подавляет вибрации, вызванные вихрями». Журнал экспериментальной биологии 213, вып. 15 (2010): 2665-72. два : 10.1242/jeb.043216 . ПМИД 20639428 .
- ^ Катания, К. К. «Эпидермальные органы чувств кротов, землероек и выхухолей: исследование семейства Talpidae с комментариями о функции и эволюции органа Эймера». Мозг, поведение и эволюция 56, вып. 3 (2000): 146–174. дои : 10.1159/000047201 .