✖


Jump to content

Обнаружение поверхностных волн животными

    Add links
    Большинство исследований по обнаружению поверхностных волн было проведено на полосатом панчаксе Aplocheilus lineatus.

    Обнаружение поверхностных волн животными - это процесс, с помощью которого животные, такие как рыбы, питающиеся с поверхности, могут чувствовать и локализовать добычу и другие объекты на поверхности водоема путем анализа особенностей ряби, создаваемой движением объектов на поверхности. . Анализируемые характеристики включают такие свойства формы сигнала , как частота , изменение частоты и амплитуды , а также кривизну волнового фронта . Ряд различных видов умеют обнаруживать поверхностные волны, в том числе некоторые водные насекомые и жабы, хотя большинство исследований проводится на гольяне/поверхностном киллифисе Aplocheilus lineatus . Рыбы и другие животные, обладающие этой способностью, проводят много времени у поверхности воды: некоторые просто для кормления, а другие всю свою жизнь.

    Описание поведения

    [ редактировать ]

    Некоторые виды рыб проводят значительную часть своей жизни у поверхности воды, чтобы питаться, обычно насекомыми, борющимися на поверхности. Виды, обнаруживающие поверхностные волны, обычно используют их для локализации такой добычи. При принятии охотничьей позы (которая может быть нейтральной) особый механочувствительный орган удерживается в контакте с поверхностью воды, чтобы механорецепторы могли воспринимать поверхностные волны. Животное будет ждать небольшое количество времени (обычно <1 с), прежде чем начать реакцию на добычу, если воспринимаемые поверхностные волны попадают в предпочтительный диапазон стимулов. Реакция на добычу обычно соответствует шаблону: ориентация на добычу, плавание к добыче, а затем захват добычи. Эту способность иногда называют чувством «дальнего прикосновения». [1]

    Было показано, что несколько видов используют обнаружение поверхностных волн для захвата добычи. Среди них много видов пресноводных рыб, особенно группы топориков ( Gasteropelecidae ), пресноводных рыб-бабочек ( Pantodontidae ), полуклювов ( Hemiramphidae ) и киллифидов ( Aplocheilidae ) (список из [1] ). Благодаря неизменно блестящему выполнению этой задачи гольян/рыба-убийца (оба термина используются в литературе) является одной из основных моделей для исследования. Эти виды, как правило, обитают в небольших водоемах с пресной водой, а также в ручьях и болотах.

    Поверхностные волны

    [ редактировать ]
    Капиллярная волна колеблется по Лифьорду в Окснесе , Норвегия.
    Смотрите также: Капиллярная волна

    Рябь, которую обнаруживают рыбы, питающиеся с поверхности, более технически известна как капиллярные волны. Капиллярные волны генерируются при движении объекта по поверхности воды или при кратковременном контакте объекта с поверхностью любой среды (воздуха или воды). Волны исходят наружу по концентрическим кругам от источника, и форма каждой серии волн меняется на очень специфические и предсказуемые волны, что диктуется поверхностным натяжением и гравитацией. [2] Поверхность воды оказывает демпфирующий эффект, который вызывает аномальную картину дисперсии, при которой волны уменьшаются по амплитуде, скорости и частоте по мере удаления от источника. [2] [3] Коротковолновые (высокочастотные) волны рассеиваются быстрее, чем более длинноволновые волны, что приводит к более высоким частотам в передней части цуга волн и более низким частотам в хвосте; рыба обнаруживает это как нисходящую частотную модуляцию. [2]

    Обнаружение поверхностных волн у Aplocheilus lineatus

    [ редактировать ]

    Огромный объем исследований по обнаружению поверхностных волн был проведен на питающихся с поверхности гольянах/рыбках-убийцах Aplocheilus lineatus . Шварц (1965) продемонстрировал, что этот вид обладает исключительно хорошо развитой способностью обнаруживать поверхностные волны, его легко содержать и обучать в лабораториях. [4] Pantadon bucholzi (рыба-бабочка, обитающая на поверхности) используется реже, хотя по анатомии и поведению очень похожа. Остальная часть этой статьи будет посвящена исследованиям, проведенным с A lineatus .

    Экспериментальная методология

    [ редактировать ]

    (См. работы Блекмана, Шварца, Мюллера и др., 1965 – настоящее время).

    Экспериментальная установка для проверки способностей A lineatus очень стандартизирована. Рыбы-испытуемые часто ослеплены, поэтому невозможно использовать визуальные подсказки. Стимулы доставляются на поверхность воды в испытательном резервуаре одним из двух способов (экспериментаторы часто используют оба): в первом громкоговоритель устанавливается лицом к поверхности воды, а пластиковый диск закрывает переднюю часть конуса динамика. с небольшим отверстием в центре, позволяющим воздуху проталкиваться через отверстие, чтобы стимулировать поверхность воды по схеме, управляемой генератором прямоугольных импульсов. Альтернативно, небольшой стержень диаметром несколько миллиметров окунается на несколько сантиметров в воду. Любую установку можно перемещать по аквариуму, чтобы доставлять стимулы в разные места. Преимущество установки громкоговорителей состоит в том, что стимулами можно точно управлять, чтобы имитировать естественные стимулы или проверять определенные свойства волн.

    Волновые характеристики измеряются оптически. Это делается путем освещения поверхности воды лазером (часто гелий-неоновым). Отражения и искажения лазерного луча улавливаются фотодиодом.

    Движения рыб записываются на видео высокоскоростной камерой, расположенной над резервуаром для тестирования, чтобы можно было оценить точное время и характер их реакций на раздражители.

    Поведение A lineatus

    [ редактировать ]

    Aplocheilus lineatus принимает охотничью позу на поверхности воды, удерживая верхнюю часть головы на расстоянии не более 200 мкм от поверхности воды. [1] Восприняв соответствующие волновые стимулы, рыба сначала поворачивается в сторону стимула. [4] Этот первоначальный поворот совершается в течение 150 мс после прибытия волнового поезда к рыбе. [1] Затем рыба плывет к источнику волны. Существуют определенные параметры восприятия волновых стимулов, которые отражают тип волн, создаваемых добычей. Рыбы наименее чувствительны к низким частотам: минимальный порог составляет 10 Гц, а максимальная чувствительность наблюдается при 75–150 Гц; самая высокая частота, которую они могут обнаружить, составляет 250 Гц. [5] Эти волны имеют небольшую амплитуду (в масштабе микрометра), и рыба может обнаруживать волны с минимальным размахом смещения 1 мкм при 10 Гц и 0,0007 мкм в наиболее чувствительном диапазоне 75–100 Гц. Рыба также чувствительна к волнам, возникающим в пределах 7–30 см от места ее нахождения, хотя они могут возникать в любой точке этого радиуса. Поскольку поверхность воды действует как фильтр нижних частот, этот радиус различен для разных частот волн: волны 70 Гц с размахом 100 мкм являются подпороговыми на высоте 37 см, а волны 140 Гц являются подпороговыми на высоте 19 см. [6] Рыбы способны различать одновременные волны разной частоты, если частоты различаются как минимум на 15%, хотя на определенных частотах эта разница может достигать всего 8%. [7]

    Система обнаружения волн A lineatus и других рыб, питающихся на поверхности, настроена так, чтобы соответствовать волнам, которые сигнализируют о добыче в их среде обитания. Линеатус питается водными, околоводными и наземными насекомыми, часто насекомыми, только что коснувшимися поверхности воды или упавшими в нее и борющимися у поверхности. [7] [8] Абиотические источники излучают капиллярные волны частотой 8–14 Гц, тогда как биотические источники излучают гораздо более высокие частоты, от 12 до 45 Гц и выше. [9] Это хорошо коррелирует с пиковой чувствительностью A lineatus на более высоких частотах.

    Волновые стимулы подразделяются на два типа: первый — это щелкающие стимулы (короткие всплески амплитудой менее 100 мкм, которые содержат множество частот от 5 до 190 Гц и имеют короткую продолжительность, например, когда насекомое просто касается воды, а не движется непрерывно со скоростью). поверхность). [6] Другой вариант — непрерывные волновые стимулы, которые содержат множество частот и в дикой природе генерируются упавшей добычей, борющейся на поверхности воды. [7]

    Было отмечено, что Lineatus и другие рыбы, питающиеся на поверхности, способны определять местонахождение добычи, даже если сигнал имеет только форму щелчка (просто однократное прикосновение к поверхности, например, при всплывании на поверхность для доступа воздуха или при вылуплении личинки комара). [10] на выполнение которого уходит меньше времени, чем рыбе понадобится, чтобы переплыть его. [2] [10] Это указывает на то, что рыбы просто выполняют своего рода сенсорное такси, что они получают всю информацию, необходимую для определения местоположения добычи при первоначальном приеме стимула, и сохраняют это местоположение во время ориентации и плавания. Рыба также может начать ориентироваться и плавать после получения только первых нескольких волн в волновой последовательности или щелчкового стимула.

    Направленная ориентация

    [ редактировать ]

    Когда стимулы предъявляются в пределах обнаруживаемого диапазона, ориентация на стимул с помощью A lineatus чрезвычайно точна: реакция почти идеальна с углами до 150 ° в любом направлении вперед, а точность падает, но незначительно, когда волны приходят сзади. рыбы. [3]

    В этой области существуют некоторые разногласия по поводу того, как A lineatus определяет направление стимула. Распространено предположение, что животное выполняет расчет трассировки лучей, аналогично тому, что люди-океанографы используют для определения местонахождения океанских штормов без спутника. [2] Теоретически животное могло бы сравнить время прихода волнового потока к двум невромастам, эффективно измеряя кривизну волнового фронта (чем дальше рыба находится от источника, тем меньший угол дуги будет измерен на расстоянии между невромастами). [2] Однако нет никаких свидетельств существования нейронной цепи, которая выполняет этот расчет, и другие исследователи предполагают, что расстояние между любой парой невромастов поверхностных волн слишком мало ( ширина головы Lineatus составляет всего 1 см), чтобы расчет мог быть произведен точно. и далее на расстояниях от раздражителя менее 7 см. [11] Точность, предсказанная с помощью механизма разницы во времени (с использованием триангуляции источника волны на основе кривизны волнового фронта), не соответствует фактической точности. [7] Кроме того, было показано, что если удалить все невромасты, кроме одного, определение направления в некоторой степени все равно происходит. [12]

    Альтернативная теория состоит в том, что отдельные невромасты имеют предпочтительное направление, то есть они наиболее чувствительны к волнам, исходящим с определенного направления. Сравнение уровней активации различных невромастов представляет собой относительно простой нейронный расчет.

    При одностороннем удалении невромастов рыбы все равно поворачиваются в сторону источника стимула, хотя и завышают угол в среднем на 21° в сторону стороны с интактными невромастами. [3] В этой ситуации рыбы часто делают два поворота сначала в сторону с неповрежденными невромастами, а затем обратно в сторону другого. [3]

    Каждый невромас имеет предпочтительное направление. Это было показано в 1970 году путем удаления всех невромастов, кроме одной: рыба обычно поворачивалась в одном диапазоне направлений независимо от того, откуда исходил стимул. [13] Чувствительность к направлению, выявленная с помощью электрофизиологии, представляет собой косинусоидальную функцию, описывающую интенсивность срабатывания рецепторов: точность зависит от ориентации и расположения рецепторов, а также порога разницы интенсивности. [7]

    В 2011 году было показано, что вокруг каждого невромаста есть определенные мясистые гребни, которые направляют поток воды. Когда эти гребни были удалены, рецептивное поле для каждого невромаста было намного шире, чем при неповрежденных гребнях; это было показано с помощью электрофизиологии. [1] Тот же эксперимент также показал, что добавление гребней к невромастам, у которых раньше не было гребней, также изменило рецептивные поля этих невромастов. [1] Это говорит о том, что местный поток воды важен для определения направления.

    Обнаружение расстояния

    [ редактировать ]

    Линеатус и другие рыбы, обнаруживающие поверхностные волны, имеют ограниченный диапазон обнаружения поверхностных волн. Отношение исходного расстояния к расстоянию плавания колеблется от 0,84 до 1,20, а средние значения — от 0,98 до 1,07. [7] Это соответствует точности 85% или выше, когда стимулы находятся на расстоянии 6–19 см от рыбы, и снижается до 76% на расстоянии 14 см. [3] По мере того как источник волн удаляется от рыбы, способность рыбы точно определять расстояние уменьшается до тех пор, пока она не перестает обнаруживать волны. [6]

    Lineatus использует форму сигнала для определения расстояния, анализируя, насколько форма сигнала изменилась с момента его создания; такое количество изменений чрезвычайно предсказуемо и регулярно. Поверхностная волна имеет высокие частоты вблизи источника и более низкие частоты дальше из-за демпфирующего эффекта поверхности воды; величина уменьшения уменьшается с расстоянием. [11] Возможное использование линеатусом кривизны волнового фронта можно исключить, поскольку рыбы все еще могут определять расстояние до источника волны только с помощью одной функционирующей невромасты, когда все остальные удалены. [3] [11] При воздействии одночастотных волн или волн с восходящей частотной модуляцией рыба недооценивает расстояние до источника волн; это предполагает, что нормальная нисходящая FM капиллярных волн, которая возникает почти сразу же при дисперсии волн, необходима A lineatus для оценки расстояния. [7] Это было подтверждено в 1982 году, когда рыбам были предъявлены волны с искусственно созданной формой волны, так что на высоте 7 см волна имела нисходящее FM-размах волны на расстоянии 15 см, а рыба реагировала на это, проплывая на расстоянии 15 см. [11]

    Нейроанатомическая основа этой способности еще не определена.

    Анатомия

    [ редактировать ]

    Lineatus и подобные рыбы, питающиеся на поверхности (например, Pantadon bucholzi ), используют слегка модифицированный орган боковой линии, называемый невромастом, для обнаружения поверхностных волн. Lineatus имеет 18 невромастов (специализированных виброчувствительных органов боковой линии) на дорсальной поверхности головы A lineatus . Они разделены на три группы по продольному положению, и каждая группа двусторонне симметрична. Группы каудальнее ростральных: носовые/подглазничные (I), супраорбитальные (II) и супратемпоральные/посторбитальные (III). [4] [7] [8]

    Каждый невромас представляет собой скопление пучков волосковых клеток, расположенных в линию и насчитывающих от 10 до 100. Каждый пучок волосковых клеток покрыт студенистой капулой, с которой капиллярные волны фактически вступают в контакт и при этом вызывают возбуждение афферентных нейронов. [14] Невромасты по строению сходны с канальными органами системы каналов боковой линии: они расположены в мешочках соединительной ткани между черепом и кожей и связаны с водой и водной поверхностью через каналы и канальные поры. [7] Недавние исследования также выявили небольшие гребни ткани вокруг каждого невромаста, которые направляют поток воды вокруг него. [1]

    Нейроанатомия за пределами уровня рецепторов невромастов, обнаруживающих поверхностные волны, исследована минимально. В этом отношении проведенные исследования показывают значительные различия между видами; у A lineatus эти невромасты считаются надглазничной линией и иннервируются ramus ophthalmicus superficialis. [15] В результате этого пути образуются коллатеральные волокна, которые иннервируют ростральную границу медиального октаволатерального ядра, области у всех костистых рыб, где иннервируются органы боковой линии. [16] Эти афференты также идут к клапану мозжечка. [17]

    В одном из немногих электрофизиологических исследований, проведенных на A lineatus , было обнаружено, что все первичные афференты невромастов, которые они зарегистрировали, наполовину синхронизированы по фазе с волновыми стимулами. [8] Эти нейроны имели более слабую текущую активность, чем нейроны без фазовой синхронизации. С волнами уменьшения амплитуды уменьшалась и фазовая синхронизация. Фазовая синхронизация была лучше всего в диапазоне 40–70 Гц или в диапазоне 80–100 Гц. Внутри невромаста различные афференты лучше всего синхронизируются по фазе с волнами разных частот и амплитуд, и они не обнаружили корреляции между динамическим диапазоном амплитуд единицы и ее способностью синхронизировать фазу. Анализ данных показал, что амплитуда волн кодируется степенью фазовой синхронизации и скоростью срабатывания афферента. Поскольку это была предельная степень обнаруженного представления признаков, был сделан вывод, что дальнейший анализ волн должен происходить на более высоких уровнях нервной системы. [8]

    Земноводные

    [ редактировать ]

    Африканская шпорцевая лягушка ( Xenopus laevis ) реагирует на поверхностные волны. Он способен определять направления волн с точностью не менее ± 5°. [18] и они могут локализовать и различать две разные водные волны, исходящие одновременно от двух насекомых в разных направлениях. [19] Xenopus имеет около 200 органов боковой линии, расположенных по бокам тела, а также вокруг глаз, головы и шеи. Утверждается, что они используются для навигации и обнаружения добычи, ударяющейся о воду или пытающейся сопротивляться. [20] но роль этих органов в обнаружении поверхностных волн не совсем ясна; Xenopus со всеми разрушенными органами боковой линии все еще способны ориентированно реагировать на поверхностные волны. По сравнению с животными с интактной системой они несколько менее точно реагируют на передние раздражители и гораздо менее точно на раздражители сзади. [18] Были идентифицированы области мозга Xenopus, реагирующие на поверхностные волны. [21]

    Было высказано предположение, что и Xenopus, и европейская травяная лягушка используют свои сейсмические сенсорные способности для обнаружения сородичей в прудах для размножения. [22]

    Паукообразные

    [ редактировать ]

    Пауки- доломеды охотятся, поджидая на берегу пруда или ручья. За берег они держатся задними ногами, а остальная часть тела лежит на воде, вытянув ноги. Когда они обнаруживают рябь от добычи, они бегут по поверхности, чтобы усмирить ее, используя передние ноги с маленькими когтями на концах; как и другие пауки, они затем впрыскивают яд своими полыми челюстями, чтобы убить и переварить добычу. В основном они питаются насекомыми, но некоторые более крупные виды способны ловить мелкую рыбу . [23] [24]

    Самки водяного паука Argyroneta aquatica строят под водой паутину-«водолазный колокол», которую наполняют воздухом и используют для переваривания добычи, линьки, спаривания и выращивания потомства. Они почти полностью живут внутри колоколов, бросаясь ловить хищных животных, которые касаются колокола или нитей, удерживающих его. [25]

    Другие виды

    [ редактировать ]
    Самец демонстрирует типичную охотничью стойку паука-рыболова Dolomedes major.

    Некоторые другие животные также используют поверхностные волны для поиска добычи. Ниже приводится неполный список:

    Рыба:

    Нерыбные:

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Шварц Дж. С., Райхенбах Т. и Хадспет А. Дж. (2011) «Гидродинамическая сенсорная антенна, используемая рыбой-убийцей для ночной охоты». Журнал экспериментальной биологии 214: 1857-1866.
    2. ^ Jump up to: а б с д и ж Блекманн Х. и Касе Р.Х. (1987) «Локализация добычи с помощью трассировки лучей поверхностных волн: рыбы отслеживают насекомых так же, как океанографы отслеживают штормы». Опыт 43: 290-293
    3. ^ Jump up to: а б с д и ж Мюллер У. и Шварц Э. «Влияние одиночных невромастов на поведение рыб, питающихся на поверхности, Aplocheilus lineatus при локализации добычи». Журнал сравнительной физиологии A 149 (1982): 399-408.
    4. ^ Jump up to: а б с Шварц, Э. (1965) «Строение и функция боковой линии полосатой щуки Aplocheilus lineatus». «Z Compare Physiology A 50»: 55–87, цитируется и переведено в ред. Кумбса С., Гёрнера П. и Мюнца Х.. Механосенсорная боковая линия: нейробиология и эволюция (Нью-Йорк: Springer-Verlag New York Inc., 1989), стр. 501-524.
    5. ^ Мюллер, У. (1984) «Морфологическая и физиологическая адаптация системы боковой линии Pantodon bucholzo к среде обитания на поверхности воды». Докторская диссертация, Гиссенский университет, Западная Германия, цитируется в ред. Кумбса С., Гёрнера П. и Мюнца Х.. Механосенсорная боковая линия: нейробиология и эволюция (Нью-Йорк: Springer-Verlag New York Inc., 1989), стр. 501-524.
    6. ^ Jump up to: а б с Блекманн, Х. (1980) «Время реакции и частота стимулов при локализации добычи у рыб, питающихся на поверхности Aplocheilus lineatus». Журнал сравнительной физиологии 140:163-172, цитируется по Хойн-Радковскому, Блекманну, Шварцу, 1984).
    7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Хойн-Радковский И., Блекманн Х. и Шварц Э. (1984) «Определение расстояния до источника у рыб, питающихся с поверхности Pantodon bucholzi pantodontidae». Поведение животных 32:840-851
    8. ^ Jump up to: а б с д Блекманн Х. и Мор К. (1998) «Электрофизиология боковой линии головного мозга рыб Aplocheilus lineatus, питающихся с поверхности». Сравнительная биохимия и физиология 119A(3):807-815
    9. ^ Блекманн Х., Вальднер И. и Шварц Э. (1981) «Частотная дискриминация рыб, питающихся с поверхности Aplocheilus lineatus - необходимое условие для локализации добычи?» Журнал сравнительной физиологии 143: 485-490.
    10. ^ Jump up to: а б Ланг, Х.Х. (1980a) Различение по поверхностным волнам добычи и нежертвы пловцом на спине Notonecta glauca L. (Hemiptera, Heteroptera). Behavioral Ecology and Sociobiology 6:233-246, цитируется по Блекманну Х. и Шварцу Э. (1982) «Функциональное значение частотной модуляции внутри волнового ряда для локализации добычи у рыб Aplocheilus lineatus, питающихся на поверхности». Журнал сравнительной физиологии 145: 331-339.
    11. ^ Jump up to: а б с д Блекманн Х. и Шварц Э. (1982) «Функциональное значение частотной модуляции внутри волнового ряда для локализации добычи у рыб Aplocheilus lineatus, питающихся на поверхности». Журнал сравнительной физиологии 145: 331-339.
    12. ^ Мюллер, У. (1981) «Влияние отдельных невромастов системы боковой линии на эффективность локализации полосатой щуки Aplocheilus lineatus». Дипломная работа, Гиссенский университет, ФРГ, цитируется по Блекманну и Шварцу, 1982 г.
    13. ^ Шварц, Э. (1970) Удаленные тактильные ощущения при поверхностной рыбалке. Z Morphol Animals 67:40-57, цитируется по Мюллеру и Шварцу, 1982.
    14. ^ МакГенри, М.Дж. и ванНеттен, С.М. (2007) «Жесткость при изгибе поверхностных невромастов в боковой линии рыбки данио (Danio rerio)». Журнал экспериментальной биологии 210:4244-4253, цитируется по Schwarz 2011.
    15. ^ Мюллер и Шварц, 1982, цитируется в ред. Кумбса С., Гёрнера П. и Мюнца Х.. Механосенсорная боковая линия: нейробиология и эволюция (Нью-Йорк: Springer-Verlag New York Inc., 1989), стр. 501-524.
    16. ^ Маккормик. CA (1982) «Центральные проекции боковой линии и восемь нервов плавника, Amia Calva». Journal of Comparative Physiology 197:1-15, цитируется в ред. Кумбса С., Гёрнера П. и Мюнца Х.. Механосенсорная боковая линия: нейробиология и эволюция (Нью-Йорк: Springer-Verlag New York Inc., 1989), стр. 501-524.
    17. ^ Блюбаум-Гронау, Э., и Мюнц, Х. (1988) «Топологическое представление первичных афферентов отдельных сегментов боковой линии у рыбы-бабочки Pantodon bucholzi». Verg Dtsch Zool Ges 80:268-269, цитируется в ред. Кумбса С., Гёрнера П. и Мюнца Х.. Механосенсорная боковая линия: нейробиология и эволюция (Нью-Йорк: Springer-Verlag New York Inc., 1989), стр. 501-524.
    18. ^ Jump up to: а б Элепфандт А. (1982). Точность реакции таксиса на волнение воды у шпорцевой жабы (Xenopus laevis Daudin) с интактной или поврежденной системой боковой линии. Журнал сравнительной физиологии, 148: 535-545.
    19. ^ ван Хеммен, Дж. Л. «Локализация добычи через систему боковой линии» . Проверено 4 мая 2013 г.
    20. ^ Дюме, Б. (2003). «Лягушки обращаются к физике» . Physicsworld.com . Проверено 4 мая 2013 г.
    21. ^ Бранонер Ф., Живков З., Зим У. и Беренд О. (2012). Центральное представление пространственных и временных параметров поверхностных волн у африканской шпорцевой лягушки. Журнал сравнительной физиологии A, 198: 797-815.
    22. ^ Наринс, премьер-министр (1990). Сейсмическая связь у бесхвостых амфибий. Бионауки, 40: 268-274.
    23. ^ Барбур, Т. (1921). Пауки питаются мелкими карпинодонтами. Психея, 28: 131–132. [1]
    24. ^ Веб-страница Музея членистоногих Университета Арканзаса: темный паук-рыболов ( Dolomedes tenebrosus ).
    25. ^ Шютц Д. и Таборский М. (2003). Адаптация к водной жизни может быть ответственна за обратный половой диморфизм размеров у водяного паука Argyroneta aquatica . Исследования в области эволюционной экологии, 5: 105–117. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. Проверено 16 декабря 2008 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
    26. ^ Goener 1976, цитируется по Bleckmann and Schwartz, 1982.
    27. ^ Рудольф 1967, цитируется по Блекманну и Шварцу, 1982.
    28. ^ Мерфи 1971, Визе 1969, цитируется по Блекманну и Шварцу, 1982.
    29. ^ Маркл и Визе, 1969, цитируется по Блекманну и Шварцу, 1982.
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Surface_wave_detection_by_animals&oldid=1040920597"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 520551c426ce6d93410f6ff2f1c5e7d3__1630059780
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/52/d3/520551c426ce6d93410f6ff2f1c5e7d3.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Surface wave detection by animals - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)