Фиксированный шаблон действий
« Фиксированный образец действия » — этологический термин, описывающий инстинктивную поведенческую последовательность, которая в высокой степени стереотипна и характерна для вида. [1] Говорят, что фиксированные шаблоны действий производятся врожденным механизмом высвобождения, «жесткой» нейронной сетью , в ответ на знак/ключевой стимул или релизер . [1] [2] После освобождения шаблон фиксированного действия выполняется до завершения. [1]
Этот термин часто ассоциируется с Конрадом Лоренцем , который является основателем концепции. [1] Лоренц выделил шесть характеристик фиксированных моделей действий. [3] Эти характеристики гласят, что фиксированные модели действий стереотипны, сложны, характерны для вида, высвобождаются, вызываются и не зависят от опыта. [3]
Фиксированные модели действий наблюдались у многих видов, но особенно у рыб и птиц. [1] [2] Классические исследования Конрада Лоренца и Нико Тинбергена касаются брачного поведения самцов колюшки и поведения серого гуся при извлечении яиц. [4] [5]
Было показано, что фиксированные модели действий являются эволюционно выгодными, поскольку они повышают как физическую форму, так и скорость. [6] Однако в силу своей предсказуемости они также могут использоваться как средство эксплуатации. Примером такой эксплуатации может быть выводковый паразитизм. [7]
Есть четыре исключения из правил шаблона фиксированных действий: [8] снижение порога реакции, вакуумной активности , поведения смещения и дифференцированной реакции. [8]
Характеристики
[ редактировать ]Существует 6 характеристик моделей фиксированных действий. [3] Считается, что фиксированные модели действий стереотипны, сложны, характерны для вида, высвобождаются, вызываются и не зависят от опыта. [3]
- Стереотипность : фиксированные модели действий происходят в жестких, предсказуемых и высокоструктурированных последовательностях. [3]
- Комплекс : фиксированные модели действий — это не простой рефлекс. [3] Они представляют собой сложную модель поведения. [3]
- Видовая характеристика : фиксированные модели действий возникают у всех представителей определенного пола и/или определенного возраста, когда они достигают определенного уровня возбуждения. [3]
- Отпущено : фиксированные шаблоны действий возникают в ответ на определенный знак-стимул или релизер. [1]
- Сработало : после освобождения фиксированный шаблон действий продолжает выполняться, даже если в окружающей среде происходят изменения. [1]
- Независимо от опыта : фиксированный образец действия не усваивается. [3] Это известно как шаблон фиксированного действия, который завершается при первом выпуске. [3]
Знаковый стимул
[ редактировать ]Знаковый стимул , также известный как релизер , является определяющей характеристикой стимула, вызывающей реакцию. Знаковые стимулы часто обнаруживаются при наблюдении фиксированного шаблона действия (FAP), который представляет собой врожденное поведение с очень небольшими отклонениями в способе выполнения действий. Несколько примеров жестовых стимулов можно увидеть, наблюдая за поведением животных в их естественной среде обитания. Экспериментаторы отправились в эту естественную среду, чтобы лучше оценить стимулы и определить их ключевые особенности, которые вызывают фиксированную модель действия. Ученые также наблюдали прямое использование жестовых стимулов в природе у разных видов птиц.
Фиксированные шаблоны действий высвобождаются из-за определенных внешних стимулов. [1] Этими стимулами являются отдельные или небольшая группа признаков объекта, а не объекта в целом. [9] Эти атрибуты могут включать цвет, форму, запах и звук. [1] [2]
Преувеличенные модели этих качеств называются сверхнормальными стимулами . [10] Сверхнормальный стимул приводит к преувеличенной реакции. [10] Сверхъестественные стимулы более эффективно вызывают реакцию, чем естественные стимулы. [10]
Внешний стимул, вызывающий фиксированную модель действия, называется знаковым стимулом, если стимул исходит из окружающей среды. [9] В то время как релизер исходит от своего собственного вида. [9]
Сверхнормальные стимулы
[ редактировать ]При проведении дальнейших экспериментов учёные натолкнулись на идею о сверхъестественных стимулах . Николаас Тинберген обнаружил, что, когда инкубационным гусям предлагался выбор между выполнением FAP-катания яиц с яйцом и полноразмерным волейбольным мячом, они выбирали волейбольный мяч. Эти сверхъестественные стимулы, хотя и не встречающиеся в природе, дали представление о процессе естественного отбора и о том, как некоторые характеристики стимула, такие как размер яйцеклетки, приводят к повышенной способности запускать FAP. [11]
Примеры
[ редактировать ]Брачное поведение самца колюшки
[ редактировать ]
Одним из примеров фиксированных моделей действий является ухаживание и агрессивное поведение самцов колюшки , особенно трехиглой колюшки , во время брачного сезона, описанное в серии исследований Нико Тинбергена. [4] [12] Во время весеннего брачного сезона брюшная полость самцов колюшки краснеет, и они создают территорию для строительства гнезда. [4] Они нападают на других самцов колюшки, зашедших на их территорию, но ухаживают за самками и соблазняют их войти в гнездо, чтобы отложить яйца. [4] Тинберген использовал модели колюшек, чтобы выяснить, какие особенности самцов и самок колюшек вызывают нападение и ухаживание самцов колюшки. [4] Основные выводы Тинбергена заключались в том, что самцы колюшек реагировали относительно неизменно и нападали даже на самые грубые модели с красным брюхом, но, напротив, ухаживали за моделью с раздутым брюхом. [4] Он также обнаружил, что при представлении как настоящего самца колюшки, так и грубой модели, если желудок модели был более красным, колюшка нападала на модель, а не на другого настоящего самца колюшки. [4]
Поведение серого гуся при извлечении яиц
[ редактировать ]
Еще одним примером поведения, которое было описано как модель фиксированного действия, является поведение серого гуся по поиску яиц , о котором сообщалось в классических исследованиях Нико Тинбергена и Конрада Лоренца. [5] Как и у многих наземно-гнездящихся птиц, если яйцо вытесняется из гнезда, серая лаг клювом перекатывает его обратно в гнездо. [5] [11] [13] Вид смещенного яйца является знаковым стимулом и вызывает поведение по извлечению яйцеклетки. [5] Сначала гусь фиксирует взгляд на яйце. [5] Затем он вытягивает шею над яйцом. [5] Наконец, он катит яйцо обратно в гнездо, используя нижнюю часть клюва. [5] Если яйцо вынуть из гуся во время катания, птица продолжит свое поведение, оттягивая голову назад, как будто воображаемое яйцо все еще маневрирует. [5] Было показано, что серый лаг также будет пытаться найти другие предметы яйцеобразной формы, такие как мяч для гольфа, дверная ручка или даже модель яйца, слишком большого, чтобы его могла снести сама гусь (т. е. сверхъестественный стимул). [14]
Вид яйца за пределами гнезда в данном конкретном случае служит стимулом, поскольку только после распознавания смещения яйца возникает фиксированный образец действия. [11] [15]
Манипулирование знаковым стимулом посредством серии экспериментов может позволить ученым понять, какой конкретный компонент стимула отвечает за врожденную поведенческую последовательность. Если бы яйцо было взято и унесено после того, как оно было вынесено из гнезда, гусь по-прежнему будет совершать такое же движение головы, даже если яйца нет. [11] Это было проверено с помощью таких предметов, как пивные банки и бейсбольные мячи. Экспериментаторы обнаружили, что стимулом должен был быть объект достаточно большого размера, достаточно выпуклой формы и достаточно удобный, чтобы гусь мог обхватить шеей края объекта. [11]
Эти свойства, которые должен получить стимул, чтобы вызвать результирующий FAP, затем получили официальный термин «знаковые стимулы». Ученые пришли к выводу, что должен существовать врожденный метод дешифровки, который проходит гусь, чтобы определить подходящий знаковый стимул. Это было определено как врожденный механизм высвобождения (IRM). IRM гуся, подвергнутый испытанию в естественном мире, без воздействия научных экспериментов, почти всегда эффективен для возвращения желаемого элемента яйца обратно в гнездо. [11]
Другие примеры жестовых стимулов
[ редактировать ]Дополнительные примеры жестовых стимулов включают в себя:
- Красная отметина на клюве взрослой особи распознается птенцами различных видов чаек .
- Паттерны поляризации света распознаются подёнками , когда они решают, куда отложить яйца.
- Присутствие самки шалфейного тетерева заставляет самцов демонстрировать походку, чтобы привлечь самку во время сезона размножения. [16]
Эволюционные преимущества
[ редактировать ]Большинство моделей поведения, которые одновременно представляют собой фиксированные модели действий и встречаются у более сложных животных, обычно важны для приспособленности животного или для которых скорость (т. е. отсутствие обучения) является фактором. [6] Например, поведение серого гуся по извлечению яиц настолько важно для выживания его птенцов, что приспособленность птицы-родителя увеличивается за счет относительной инвариантности этого поведения. [5] Колюшка нападет на любого самца рыбы, зашедшего на его территорию, в то время как самка сексуально восприимчива, реагируя на их красный цвет, в то время как самка колюшки запускает поведение самца, приводящее к оплодотворению ее икры. [4]
Эволюционные недостатки
[ редактировать ]
Фиксированные шаблоны действий предсказуемы, поскольку они неизменны и, следовательно, могут привести к эксплуатации. [17] Некоторые виды эволюционировали, чтобы использовать фиксированные модели действий других видов путем подражания их знаковым стимулам. [7] Репликация релизера, необходимая для запуска шаблона фиксированного действия, называется взломом кода . [18] Хорошо известным примером этого является выводковый паразитизм , когда один вид откладывает яйца в гнездо другого вида, который затем воспитывает потомство. [7] молодая североамериканская коровья птица предоставляет своему приемному родителю сверхъестественный стимул, который заставляет его быстро добывать корм, чтобы удовлетворить потребности более крупной птицы. Например, [19] Птенец будет обеспечивать более высокий уровень стимуляции более шумным и энергичным поведением, сообщая о своей срочной потребности в пище. [19] Родителям в такой ситуации приходится больше работать, чтобы обеспечить пропитание, иначе их собственное потомство, скорее всего, умрет от голода . [19]
Выводковый паразитизм
[ редактировать ]Использование знаковых стимулов можно увидеть при изучении концепции выводкового паразитизма . Другие животные будут изучать жестовые стимулы разных видов и использовать их, чтобы манипулировать другим животным, заставляя его делать что-то ради собственной выгоды. Пример этого можно увидеть у европейской кукушки . Этот конкретный вид птиц получает выгоду, передавая задачу по выращиванию птенцов другим видам птиц, которые будут заботиться о любом яйце, найденном в его гнезде. В этом случае знаковым стимулом является наличие яиц в гнезде. Если другая птица не распознает яйцо другой птицы как чужое, она продолжит заботиться о нем как о своем, насиживая его и высиживая. Вылупившись, молодая кукушка обеспечивает себе прочное воспитание, инстинктивно обхватывая шеей все твердое существо в гнезде и сталкивая его через край. Таким образом, классифицируя знаковый стимул как любой твердый объект. Это позволяет ничего не подозревающим приемным родителям кукушки иметь достаточно времени, чтобы посвятить ее уходу, не отвлекаясь на какие-либо другие факторы. [20]
Исключения
[ редактировать ]Из правил шаблона фиксированных действий есть 4 исключения. [8] К ним относятся снижение порога реакции, активность вакуума, поведение смещения и ступенчатая реакция. [8]
Сниженный порог ответа
[ редактировать ]Шаблоны фиксированных действий становится легче выпускать по мере увеличения времени между последним выпуском . [8]
Вакуумная активность
[ редактировать ]После столь долгого отсутствия высвобождения фиксированные модели действий высвобождаются в отсутствие знакового стимула или средства освобождения. [21] Вакуумная активность проявляется в брачном поведении кольчатых голубей. [22] [23] Самцы светлых кольчатых голубей, изолированные от своего вида, будут прибегать к ухаживанию за голубем, затем к руке человека и, наконец, к проявлению ухаживающей активности в одиночестве в своем ящике, если их оставить в покое на длительный период времени. [22] [23]
Поведение смещения
[ редактировать ]Могут выполняться фиксированные шаблоны действий, которые не имеют отношения к присутствующему стимулу. [24] Это можно увидеть на колюшках. [24] Поведение смещения возникает, когда побуждения к борьбе и спариванию фрустрируются. [24] Самец колюшки, преследующий другого самца, останавливается на стыке двух территорий и ныряет на дно аквариума, чтобы что-то подобрать. [24] Такое поведение напоминает рытье гнезда во время брачного сезона, но не вызывается соответствующим знаковым стимулом. [24]
Оцененный ответ
[ редактировать ]Шаблоны фиксированных действий могут различаться по интенсивности, а не по срабатыванию . [8]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Паес-Рондон, Оскар; Алдана, Алиса; Диккенс, Джозеф; Оталора-Луна, Фернандо (май 2018 г.). «Этологическое описание фиксированного образа действий у целующегося клопа (Triatominae): зрение, вкус, вытягивание хоботка и питье воды и гуавы» . Журнал этологии . 36 (2): 107–116. дои : 10.1007/s10164-018-0547-y . ISSN 0289-0771 .
- ^ Jump up to: а б с Ронахер, Бернхард (февраль 2019 г.). «Врожденные механизмы высвобождения и фиксированные модели действий: основные этологические концепции как движущие силы нейроэтологических исследований акустической коммуникации у прямокрылых» . Журнал сравнительной физиологии А. 205 (1): 33–50. дои : 10.1007/s00359-018-01311-3 . ISSN 0340-7594 . ПМК 6394777 . ПМИД 30617601 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Изучение поведения животных: автобиографии основоположников . Дьюсбери, Дональд А. Чикаго: Издательство Чикагского университета. 1989. ISBN 0226144100 . OCLC 19670401 .
{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д и ж г час Тинберген, Н. (1952). Любопытное поведение колюшек. «Сайентифик Американ» , 6, 22–26.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Лоренц К., Тинберген Н. (1970). Такси и инстинкт в реакции серого гуся на катание яиц. Исследования поведения животных и человека , 1, 328–342.
- ^ Jump up to: а б «Фиксированные шаблоны действий | Протокол» . www.jove.com . Проверено 24 октября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с Пер, Брайан Д.; Робинсон, Скотт К.; Херкерт, Джеймс Р. (01 октября 2000 г.). «Отказ от яиц коровьими птицами на лугах» . Аук . 117 (4): 892–901. дои : 10.1093/аук/117.4.892 . ISSN 1938-4254 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Шляйдт, Вольфганг М. (2010). «Насколько «фиксирован» шаблон фиксированного действия?» . Журнал психологии животных . 36 (1–5): 184–211. дои : 10.1111/j.1439-0310.1974.tb02131.x . ISSN 0044-3573 . ПМИД 4467663 .
- ^ Jump up to: а б с «Этологические исследования знаковых стимулов и мотивации» . www.flyfishingdevon.co.uk . Проверено 22 октября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с Тинберген, Нико (1953). Мир сельдевой чайки; изучение социального поведения птиц . Лондон: Коллинз. ISBN 0002194449 . ОСЛК 1029697 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Гулд, Джеймс (1983). Этология: механизмы и эволюция поведения . Джон Уайли и сыновья, ООО
- ^ Роуленд, Уильям (3 февраля 2000 г.). «Привыкание и развитие специфичности реакции на знаковый стимул: предпочтение самцами позы ухаживания самки у колюшки». Поведение животных . 60 (1): 63–68. дои : 10.1006/anbe.2000.1462 . ПМИД 10924204 . S2CID 23095310 .
- ^ «Фиксированный шаблон действий — Серый гусь» . pigeon.psy.tufts.edu . Проверено 11 декабря 2018 г.
- ^ Тинберген, Н. (1951). Исследование инстинкта . Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
- ^ Биология колледжа OpenStax. «Поведенческая биология: непосредственные и конечные причины поведения» . cnx.org . Проверено 20 ноября 2018 г.
- ^ Хейвен Уайли, Р. (1973). «Показательная демонстрация самца шалфейного тетерева: «фиксированная» модель действий». Поведение . 47 (1/2): 129–152. дои : 10.1163/156853973X00319 . JSTOR 4533545 .
- ^ «Шаблон фиксированных действий – обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 24 октября 2019 г.
- ^ «Экология паразитизма птичьего выводка | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 24 октября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с Уиклер, В. (1968) Мимикрия растений и животных. Библиотека Мирового университета, Лондон.
- ^ Эрлих, Добкин, Уай, Пол, Дэвид, Дэррил (1988). «Выводковый паразитизм» . Стэнфорд.edu . Проверено 11 декабря 2018 г.
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ «Вклад Конрада Лоренца | в главе 08: Поведение и познание животных» . www.psywww.com . Проверено 22 октября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б Крейг, Уоллес (февраль 1918 г.). «Аппетиты и отвращения как составляющие инстинктов» . Биологический вестник . 34 (2): 91–107. дои : 10.2307/1536346 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1536346 . ПМЦ 1091358 . ПМИД 16586767 .
- ^ Jump up to: а б Лоренц, Конрад З. (1981). Основы этологии . Вена: Шпрингер Вена. ISBN 9783709136713 . OCLC 851389969 .
- ^ Jump up to: а б с д и Тинберген, Н., Ван Иерсель, JJA (1947). Реакции смещения у трехиглой колюшки. Поведение , 1 , 56-63. JSTOR 4532675 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]
- Алкок, Дж. (1998) Поведение животных: эволюционный подход (6-е издание), глава 5. Sinauer Associates, Inc. Сандерленд, Массачусетс. ISBN 0-87893-009-4
- Мазур, Дж. Э. (2005) Обучение и поведение (6-е издание). Нью-Джерси: Прентис Холл. ISBN 978-0-13-193163-3
