Латеральное торможение
В нейробиологии — латеральное торможение это способность возбужденного нейрона снижать активность своих соседей. Латеральное торможение блокирует распространение потенциалов действия от возбужденных нейронов к соседним нейронам в латеральном направлении. Это создает контраст в стимуляции, который позволяет улучшить сенсорное восприятие. Его также называют латеральным антагонизмом и он возникает в первую очередь в зрительных процессах, а также в тактильных , слуховых и даже обонятельных процессах. [1] Клетки, использующие латеральное торможение, появляются преимущественно в коре головного мозга и таламусе и образуют латеральные тормозные сети (LIN). [2] Искусственное боковое торможение было включено в искусственные сенсорные системы, такие как видеочипы , [3] слуховые системы, [4] и оптические мыши. [5] [6] Часто недооценивается тот факт, что, хотя латеральное торможение визуализируется в пространственном смысле, считается, что оно также существует в так называемом «латеральном торможении в абстрактных измерениях». Имеется в виду латеральное торможение между нейронами, соседними не в пространственном отношении, а по модальности раздражителя. Считается, что это явление помогает различать цвета. [7]
История
[ редактировать ]
Понятие нейронного торможения (в двигательных системах) было хорошо известно Декарту и его современникам. [8] Сенсорное торможение зрения было предположено Эрнстом Махом в 1865 году, как это изображено на его маховом браслете . [9] [10] Торможение в отдельных сенсорных нейронах было обнаружено и исследовано, начиная с 1949 года, Холданом К. Хартлайном , когда он использовал логарифмы для выражения эффекта рецептивных полей ганглиев. Его алгоритмы также помогают объяснить эксперимент, проведенный Дэвидом Х. Хьюбелом и Торстеном Визелем, который выявил вариации сенсорной обработки, включая латеральное торможение, у разных видов. [11]
В 1956 году Хартлайн вновь обратился к этой концепции латерального торможения в глазах мечехвоста ( Limulus polyphemus ) во время эксперимента, проведенного с помощью Генри Дж. Вагнера и Флойда Рэтлиффа. Хартлайн исследовал анатомию омматидий мечехвоста из-за их сходства функций и физиологической анатомии с фоторецепторами в человеческом глазу. Кроме того, они намного крупнее фоторецепторов человека, поэтому их гораздо легче наблюдать и регистрировать. Хартлайн сравнил ответный сигнал омматидия, когда один концентрированный луч света был направлен на одну рецепторную единицу, а не на три окружающие единицы. [12] Он также поддержал свою теорию латерального торможения, поскольку ответный сигнал одной единицы был сильнее, когда окружающие единицы не подвергались воздействию света. [13]
Сенсорное торможение
[ редактировать ]
Георг фон Бекеши в своей книге «Сенсорное торможение » [14] исследует широкий спектр тормозных явлений в сенсорных системах и интерпретирует их с точки зрения обострения.
Визуальное торможение
[ редактировать ]Латеральное торможение увеличивает контрастность и резкость зрительной реакции. Это явление уже происходит в сетчатке млекопитающих . В темноте небольшой световой стимул усиливает различные фоторецепторы ( палочки ). Палочки в центре стимула будут передавать «световой» сигнал в мозг, тогда как различные палочки снаружи стимула будут посылать «темный» сигнал в мозг из-за латерального торможения со стороны горизонтальных клеток . Этот контраст между светом и тьмой создает более четкое изображение. (Сравните нерезкую маскировку при цифровой обработке). Этот механизм также создает визуальный эффект полосы Маха .
Визуальное латеральное торможение — это процесс, при котором фоторецепторные клетки помогают мозгу воспринимать контрастность изображения. Электромагнитный свет попадает в глаз, проходя через роговицу , зрачок и хрусталик (оптику) . [15] Затем он обходит ганглиозные клетки , амакриновые клетки , биполярные клетки и горизонтальные клетки , чтобы достичь палочек фоторецепторов , которые поглощают свет. Палочки стимулируются энергией света и передают возбуждающий нервный сигнал горизонтальным клеткам.
Однако этот возбуждающий сигнал будет передаваться только палочками в центре рецептивного поля ганглиозных клеток ганглиозным клеткам, поскольку горизонтальные клетки реагируют, посылая тормозной сигнал соседним палочкам, чтобы создать баланс, который позволяет млекопитающим воспринимать более живо. изображения. [16] Центральный стержень будет посылать световые сигналы непосредственно биполярным клеткам, которые, в свою очередь, передадут сигнал ганглиозным клеткам. [17] Амакриновые клетки также производят латеральное торможение биполярных клеток. [18] и ганглиозные клетки для выполнения различных визуальных вычислений, включая повышение резкости изображения. [19] Окончательные зрительные сигналы будут отправлены в таламус и кору головного мозга , где происходит дополнительное латеральное торможение.
Тактильное торможение
[ редактировать ]Сенсорная информация, собираемая периферической нервной системой, передается в определенные участки первичной соматосенсорной области теменной коры в зависимости от ее происхождения на той или иной части тела. Каждому нейрону первичной соматосенсорной области соответствует соответствующий участок кожи, который стимулируется или ингибируется этим нейроном. [20] Области, соответствующие местоположению соматосенсорной коры, картируются гомонкулусом . Соответствующая область кожи называется рецептивным полем нейрона . Наиболее чувствительные области тела имеют наибольшее представительство в любой конкретной области коры, но они также имеют наименьшие рецептивные поля. Губы, язык и пальцы являются примерами этого явления. [20] Каждое рецептивное поле состоит из двух областей: центральной возбуждающей и периферической тормозной. Одно рецептивное поле может перекрываться с другими рецептивными полями, что затрудняет различение мест стимуляции, но латеральное торможение помогает уменьшить это перекрытие. [21] При прикосновении к участку кожи центральная возбуждающая область активируется, а периферическая область тормозится, создавая контраст ощущений и обеспечивая сенсорную точность. Затем человек может точно определить, к какой части кожи прикасаются. В условиях торможения активируются только те нейроны, которые наиболее стимулированы и наименее подавлены, поэтому схема возбуждения имеет тенденцию концентрироваться на пиках стимула. Эта способность становится менее точной, когда стимуляция перемещается от областей с маленькими рецептивными полями к более крупным рецептивным полям, например, от кончиков пальцев к предплечью и плечу. [20]
Слуховое торможение
[ редактировать ]Сходство между сенсорными процессами кожи и слуховой системой позволяет предположить, что латеральное торможение может играть роль в слуховой обработке. Базилярная мембрана улитки имеет рецептивные поля , аналогичные рецептивным полям кожи и глаз. Кроме того, соседние клетки слуховой коры имеют схожие специфические частоты, которые заставляют их активироваться, создавая карту звуковых частот, аналогичную карте соматосенсорной коры. [22] Латеральное торможение тонотопических каналов можно обнаружить в нижних холмиках и на более высоких уровнях слуховой обработки в головном мозге. Однако роль латерального торможения в слуховых ощущениях неясна. Некоторые ученые обнаружили, что латеральное торможение может играть роль в обострении пространственных входных паттернов и временных изменениях ощущений. [23] другие предполагают, что он играет важную роль в обработке низких или высоких тонов.
Считается, что латеральное торможение также играет роль в подавлении шума в ушах . Шум в ушах может возникнуть, когда повреждение улитки вызывает большее снижение торможения, чем возбуждения, позволяя нейронам осознавать звук без того, чтобы звук фактически достигал уха. [24] Если воспроизводятся определенные звуковые частоты, которые способствуют торможению больше, чем возбуждению, шум в ушах можно подавить. [24] Имеющиеся данные подтверждают выводы о том, что высокочастотные звуки лучше всего тормозят и, следовательно, лучше всего уменьшают некоторые виды шума в ушах.
У усатых летучих мышей данные подтверждают гипотезу о том, что латеральные тормозные процессы слуховой системы способствуют улучшению обработки слуховой информации. Латеральное торможение происходит в медиальных и дорсальных отделах медиального коленчатого ядра усатых летучих мышей наряду с положительной обратной связью . [25] Точные функции этих областей неясны, но они способствуют избирательным реакциям обработки слуха. Эти процессы могут играть роль в слуховом функционировании других млекопитающих, например кошек.
Эмбриология
[ редактировать ]В эмбриологии концепция латерального торможения была адаптирована для описания процессов развития типов клеток. [26] Латеральное ингибирование описано как часть сигнального пути Notch , типа межклеточного взаимодействия. В частности, во время асимметричного деления клеток одна дочерняя клетка принимает определенную судьбу, которая делает ее копией исходной клетки, а другая дочерняя клетка не может стать копией. Латеральное торможение хорошо описано у мух, червей и позвоночных. [27] У всех этих организмов трансмембранные белки Notch и Delta (или их гомологи) идентифицированы как медиаторы взаимодействия. Исследования чаще всего связаны с дрозофилой , плодовой мушкой. [28] Синтетические эмбриологи также смогли воспроизвести динамику латерального торможения в развивающихся бактериальных колониях. [29] создание полос и регулярных структур.
Нейробласт с немного большим количеством дельта -белка на поверхности клетки будет препятствовать превращению соседних клеток в нейроны. У мух, лягушек и цыплят Delta обнаруживается в тех клетках, которые станут нейронами, тогда как уровень Notch повышен в тех клетках, которые становятся глиальными клетками.
См. также
[ редактировать ]- Оптическая иллюзия
- Группа Маха
- Кукурузная иллюзия
- Иллюзия сетки
- Диапазон фракционирования
- Краевые эффекты
- Одновременный контраст
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Янтис, Стивен (2014). Ощущение и восприятие . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Worth Publishers. п. 77.
- ^ Шамма, Шихаб А. (3 января 1985 г.). «Обработка речи в слуховой системе II: Латеральное торможение и центральная обработка речи, вызванной активностью слухового нерва». Журнал Акустического общества Америки . 78 (5): 1623. Бибкод : 1985ASAJ...78.1622S . дои : 10.1121/1.392800 . ПМИД 3840813 .
- ^ Алиреза Мойни (2000). Чипы зрения . Спрингер. ISBN 0-7923-8664-7 .
- ^ Кристоф фон дер Мальсбург и др. (редакторы) (1996). Искусственные нейронные сети: ICANN 96 . Спрингер. ISBN 3-540-61510-5 .
{{cite book}}:|author=имеет общее имя ( справка ) - ^ Алиреза Мойни (1997). «Чипы зрения» (PDF) .
- ^ Ричард Ф. Лайон (1981), «Оптическая мышь и архитектурная методология для интеллектуальных цифровых датчиков» (PDF) , отчет Xerox PARC VLSI-81-1
- ^ RHS Карпентер (1997). Нейрофизиология . Арнольд, Лондон.
- ^ Маркус Джейкобсон (1993). Основы нейробиологии (2-е изд.). Спрингер. п. 277. ИСБН 978-0-306-44540-8 .
- ^ Янтис, Стивен (11 февраля 2013 г.). Ощущение и восприятие . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Worth Publishers. ISBN 978-0-7167-5754-2 .
- ^ Джорджия Орчард; В.А. Филлипс (1991). Нейронные вычисления: руководство для начинающих . Тейлор и Фрэнсис. п. 26. ISBN 978-0-86377-235-1 .
- ^ Шоу, изд. Гордон Л.; Гюнтер Палм (1988). Теория мозга: переиздание тома (перепечатано под ред.). Сингапур [ua]: World Scientific. ISBN 9971504847 .
{{cite book}}:|first=имеет общее имя ( справка ) - ^ Гольдштейн, Э. Брюс (2007). Ощущение и восприятие (7-е изд.). Уодсворт: Томсон. ISBN 9780534558109 .
- ^ Хартлайн, Холдан К.; Генри Дж. Вагнер; Флойд Рэтлифф (20 мая 1956 г.). «Торможение в глазах Лимула» . Журнал общей физиологии . 5. 39 (5): 651–671. дои : 10.1085/jgp.39.5.651 . ПМК 2147566 . ПМИД 13319654 .
- ^ Георг фон Бекеши (1967). Сенсорное торможение . Издательство Принстонского университета.
- ^ Хеллер, Мортон А.; Эдуард Гентаз (октябрь 2013 г.). Психология прикосновения и слепоты . Тейлор и Фрэнсис. стр. 20–21. ISBN 9781134521593 .
- ^ Янтис, Стивенс (2014). Ощущение и восприятие . Стоит издательства.
- ^ Левин, Майкл В. (2000). Основы ощущений и восприятия Левина и Шефнера (3-е изд.). Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198524670 .
- ^ Танака М., Татибана М. (15 августа 2013 г.). «Независимый контроль реципрокного и латерального торможения на окончаниях аксонов биполярных клеток сетчатки» . Дж Физиол . 591 (16): 3833–51. дои : 10.1113/jphysicalol.2013.253179 . ПМЦ 3764632 . ПМИД 23690563 .
- ^ Роска Б., Немет Е., Орзо Л., Верблин Ф.С. (1 марта 2000 г.). «Три уровня латерального торможения: пространственно-временное исследование сетчатки тигровой саламандры» . Дж. Нейроски . 20 (5): 1941–51. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-05-01941.2000 . ПМК 6772932 . ПМИД 10684895 .
- ^ Jump up to: а б с Хеллер, Мортон А. (2013). Психология прикосновения и слепоты . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис. п. 20.
- ^ Фокс, Кевин (2008). Баррель Кортекс . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п. 127 . ISBN 9780521852173 .
- ^ Бернштейн, Дуглас А. (2008). Психология . Бостон, Массачусетс: Компания Houghton Mifflin. п. 118 . ISBN 9780618824311 .
- ^ Шамма, Шихаб А. (3 января 1985 г.). «Обработка речи в слуховой системе II: Латеральное торможение и центральная обработка речи, вызванной активностью слухового нерва». Журнал Акустического общества Америки . 78 (5): 1622–32. Бибкод : 1985ASAJ...78.1622S . дои : 10.1121/1.392800 . ПМИД 3840813 .
- ^ Jump up to: а б Моллер, Оге Р. (2011). Учебник по тиннитусу . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. п. 96 .
- ^ Галлахер, Микела; Ирвинг Вайнер; Рэнди Нельсон (2003). «Биологическая психология». Справочник по психологии . 3:84 .
- ^ Альфред Гирер; Ганс Мейнхардт (1974). Дональд С. Коэн (ред.). «Формирование биологического паттерна, включающее латеральное торможение» . Некоторые математические вопросы биологии VI: Математические аспекты химических и биохимических проблем и квантовой химии . 7 . Американское математическое общество. ISBN 978-0-8218-1328-7 .
- ^ Хэддон, К.; Л. Смитерс; С. Шнайдер-Монури; Т. Коше; Д. Энрике; Дж. Льюис (январь 1998 г.). «Множественные дельта-гены и латеральное ингибирование в первичном нейрогенезе рыбок данио» . Разработка . 125 (3): 359–370. дои : 10.1242/dev.125.3.359 . ПМИД 9425132 . Проверено 7 декабря 2013 г.
- ^ Йорг, Райхрат (2012). Передача сигналов Notch в эмбриологии и раке . Спрингер. ISBN 9781461408994 .
- ^ Дюран-Небреда, Сальва; Пла, Джордж; Видиэлла, Блай; Пиньеро, Хорди; Конде-Пуэйо, Нурия; Соле, Рикар (15 января 2021 г.). «Синтетическое латеральное ингибирование периодического паттерна формирования микробных колоний» . ACS Синтетическая биология . 10 (2): 277–285. doi : 10.1021/acsynbio.0c00318 . ISSN 2161-5063 . ПМЦ 8486170 . ПМИД 33449631 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]| Концепции | |
|---|---|
| Люди | |
| Методы | |
| Системы | |
