Реакция ускользания каридоида

Анимированное изображение омаров.

Реакция каридоидного побега , также известная как омар или подбрасывание хвоста , является врожденным механизмом побега у морских и пресноводных ракообразных, таких как омары , криль , креветки и раки .

Эта реакция, наиболее широко изученная у раков, позволяет ракообразным убегать от хищников посредством быстрых сгибаний живота, которые производят мощные плавательные гребки, отталкивая ракообразных назад через воду и от опасности. Тип ответа зависит от стимулируемой части ракообразного, но это поведение сложное и регулируется как в пространстве, так и во времени посредством взаимодействия нескольких нейронов .

Открытие первого поведения, опосредованного командными нейронами

Поведение подбрасывания хвоста было впервые описано у рака Procambarus clarkii.

В 1946 году CAG Wiersma впервые описал побег хвоста у рака Procambarus clarkii и отметил, что за эту реакцию ответственны гигантские интернейроны , присутствующие в хвосте. Вышеупомянутые нейрональные волокна состоят из пары латеральных гигантских интернейронов и пары медиальных гигантских интернейронов, и Виерсма обнаружил, что стимуляция только одного латерального гигантского интернейрона (LG или LGI) или одного медиального гигантского интернейрона (MG или MGI) приведет к выполнению переворота хвостом. Затем Виерсма и К. Икеда в своей публикации 1964 года предложили термин «командный нейрон» и применили его к способности гигантского интернейрона управлять выражением реакции бегства. Это было первое описание поведения, опосредованного командным нейроном , и оно указывало на то, что деполяризация нейрона может вызывать сложное врожденное поведение у некоторых организмов.

Эта концепция получила дальнейшее развитие с более конкретными и строгими условиями в 1972 году, когда Купферманн и Вайс опубликовали «Концепцию командного нейрона» . В документе говорилось, что командные нейроны — это нейроны (или небольшие группы нейронов), несущие весь командный сигнал для естественной поведенческой реакции. По мнению авторов, командные нейроны были одновременно необходимы и достаточны для выработки поведенческой реакции. Концепция поведения, опосредованного командными нейронами, была одновременно новаторской и противоречивой, поскольку определение поведения, опосредованного командными нейронами, было проблематичным процессом из-за трудностей в понимании и интерпретации анатомических и поведенческих данных.

Исследования с раками

Поведенческие нейробиологи в области нейроэтологии более пятидесяти лет интенсивно исследовали это поведение у раков вида Procambarus clarkii . На основе исследований P. clarkii было обнаружено, что механизм переворота хвоста характеризуется решительным качеством «все или ничего», которое подавляет все ненужное поведение, одновременно создавая фиксированный образец действий для спасательного плавания. Тип реакции бегства зависит от стимулируемой области рака, но все формы требуют сокращений живота. Когда предъявляется сильный неприятный тактильный раздражитель, например, струя воды или прикосновение щупа, возникает стереотипное поведение, при котором мускулистый хвост и широкая веерная область хвоста тельсона используются как весло, чтобы оттолкнуть ракообразное. от вреда, используя мощные сгибания живота. Весь процесс происходит за доли секунды, поскольку движения генерируются в течение двух сотых секунды (20 миллисекунд) от исходного триггерного стимула, а латентный период после сгибания составляет сотую долю секунды (10 миллисекунд). Наконец, каридоидный рефлекс ускользания требует, чтобы нейроны были способны выполнить трудную задачу по синхронизации сгибания нескольких сегментов брюшной полости. Скорость, координация и решительность процесса, по-видимому, являются основными факторами его успеха.

Анатомия задействована

Как и другие десятиногие ракообразные, раки обладают твердым сегментированным экзоскелетом , отражающим мышечную и нервную сегментацию. Передняя часть рака — головогрудь. Ростральная область относительно головной борозды, разделяющая голову и грудную клетку, характеризуется наличием глаз, усиков и когтей, а каудальная область содержит четыре пары ходильных ног. Это основной способ передвижения раков. Брюшной отдел рака разделен на семь сегментов. Эти сегменты гибко соединяются между собой, образуя хвост. Обычно хвост держат в вытянутом положении, чтобы облегчить маневрирование и балансировку. Первые пять сегментов похожи, а два конечных сегмента преобразованы в хвостовой веер, область с большой площадью поверхности, которая действует как лопасть лопасти при реакции побега. В этом регионе находится тельсон . Брюшные сегменты содержат плавательные отверстия, которые помогают плавать.

В передних пяти сегментах рака расположены массивные сгибатели и разгибатели мышцы- . Шесть брюшных ганглиев проходят по всей длине брюшной полости и сообщаются друг с другом посредством выступов. Каждый из первых пяти брюшных сегментов имеет собственный ганглий, содержащий три корня, выступающих наружу. Первый имеет смешанные сенсорные и двигательные нервы, иннервирующие плавательные нервы, второй - сенсорные и двигательные нейроны , иннервирующие мышцы-разгибатели, а третий корешок содержит только отростки двигательных нейронов, идущие в мышцы-сгибатели. Последний сегмент содержит слияние двух ганглиев. Ганглии здесь также получают сенсорную информацию от чувствительных волосков хвостового веера.

Каждый ганглий содержит тело одного гигантского моторного нейрона (MoG), мощных и крупных мотонейронов, отростки которых иннервируют пять быстрых мышц-сгибателей (FF), находящихся в сегменте, и взаимодействуют с ними через химические синапсы . Ганглии также содержат два набора гигантских аксонов, известных как латеральные гигантские нейроны и медиальные гигантские нейроны. Эти интернейроны играют важную роль в спасательном плавании. Их большой диаметр обеспечивает быструю проводимость, поскольку утечка тока меньше. Их проекции проходят через третий корень каждого ганглия, и Фуршпан и Поттер обнаружили, что синапсы, которые они впоследствии образовали с помощью MoG, пропускали деполяризующие токи прямым и однонаправленным образом. Эти электрические синапсы определяют скорость механизма ускользания и демонстрируют некоторые особенности химических синапсов, таких как LTP и LTD. Вариации характеристики реакции побега зависят от места, где тело рака подвергается прикосновению или нападению, а также от того, какой из гигантских нейронов стимулируется.

Варианты ответа и их схема

Медиальный побег, опосредованный гигантом

Медиальные гиганты иннервируют всю вентральную нервную хорду. Их клеточные тела и дендриты начинаются в мозге и собирают сенсорную информацию, представленную визуальными и тактильными стимулами . Эти волокна заканчиваются в последнем брюшном сегменте. Реакция вызывается резкими тактильными раздражителями головы или тревожными визуальными стимулами. Это приводит к срабатыванию всех двигательных гигантских нейронов (MoG) и сгибанию всех фазных быстрых сгибателей (FF) мышц живота, что быстро скручивает хвост веером и последние три сегмента под раком. Это создает толчок, который направляет воду в сторону вызывающего раздражение раздражителя, одновременно толкая рака прямо назад. Затем за этим поведением следует вытягивание хвоста, подготавливающее его к плаванию, или выполнение еще одного сальто хвостом. Фазы вытягивания и плавания будут рассмотрены в следующем варианте побега.

К сожалению, этот вариант побега с переворотом хвоста недостаточно изучен. Дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на этом варианте побега, уделяя особое внимание тому, как именно визуальная информация обрабатывается и затем преобразуется в нейронные сигналы, которые вызывают реакцию подбрасывания хвоста.

Негигантский побег

Менее резкие или постепенно усиливающиеся стимулы вызывают двигательное поведение, подобное тому, которое наблюдается при поведении, опосредованном гигантскими интернейронами. Однако движения менее стереотипны и не происходят по принципу «все или ничего». Они названы так потому, что в них не участвуют гигантские интернейроны, скорее всего, потому, что они не вызывают деполяризации сенсорных нейронов, превышающей пороговые значения, необходимые для инициации такого поведения. Вместо этого они задействуют один или несколько более мелких нейронов, иннервирующих хвост. Латентные периоды этих механизмов спасения длиннее и составляют от 80 до 500 мс. Однако такое более медленное плавание обеспечивает гибкость, поскольку раки могут использовать визуальные стимулы и двигаться в выбранном направлении.

Негигантский побег часто происходит в ситуациях, когда латеральный или медиальный побег, опосредованный гигантом, может быть бесполезен, или в периоды, когда такое поведение подавляется. Это позволяет раку атаковать преступников, убегать во время кормления или высвобождаться, когда его удерживает панцирь.

Было обнаружено, что негигантская схема побега чаще активируется во время лобовых атак, но редко задействована в первоначальном побеге во время атаки с тыла. Негигантский побег часто используется после первоначального гигантского переворота хвоста, опосредованного интернейронами. По сравнению с ускользанием MG, потенциалы, создаваемые в нейронах MoG негигантскими схемами, имеют меньшие амплитуды и большую продолжительность, в то время как записи в мышцах FF более хаотичны и имеют меньшие амплитуды, поскольку они получают меньшие ВПСП от MoG. Таким образом, хотя трудно заметить различия в MG и не-ускользаниях, это свойство можно использовать для различения этих двух.

Боковой гигантский побег

Механизм побега, опосредованный латеральным гигантом (LG), является наиболее широко анализируемой формой переворота хвоста. LG на самом деле представляет собой не один нейрон, а скорее группу тесно связанных нейронов, расположенных встык и соединенных электрическими синапсами (также называемыми септатными синапсами). В результате LGI функционирует как один гигантский непрерывный нейрон, такой как MG. Большой диаметр LGI, а также эффективность и скорость электрических синапсов делают выход, опосредованный LGI, особенно быстрым и эффективным. LGI иннервирует только первые три ростральных сегмента хвоста и активируется в течение 10 мс с момента подачи механического стимула на брюшную полость. При сгибании сгибаются только первые три сегмента, причем хвостовой веер направлен не под тело и вперед, а прямо вниз. Несогнутые сегменты увеличивают длину лопасти. В результате задний конец животного направлен вверх и вперед, заставляя животное кувыркаться или кувыркаться вперед. Затем хвост быстро вытягивается, после чего обычно следует направленное плавание.

LGI — один из немногих примеров настоящего командного нейрона. Он соответствует принципу необходимости и достаточности, выдвинутому Купферманом и Вайсом. Первоначальные эксперименты Виерсмы показали, что прямая стимуляция LGI является достаточным стимулом для переворота хвоста. В 1981 году именно Олсон и Красне показали, что LGI выполняет условие необходимости, поскольку, когда спайки в LGI подавлялись путем введения гиперполяризующего тока, двигательная активность не вызывалась в ответ на стимул, который первоначально вызвал бы появление хвоста. подбросить.

LGI содержит следующие три фазы, происходящие в течение примерно 100 мс:

1 – Производство сгибания

LGI получает сенсорную информацию от волосоподобных выступов, расположенных на краю хвостового веера. Сенсорная информация передается от биполярных рецепторов, связанных с волосами, которые чувствительны к направлению. Отсюда путь сигнала варьируется в зависимости от силы входного сигнала. В бета-пути сигнал затем может пройти через химический синапс, информация отправляется в сенсорный интернейрон (SI) либо типа A (который срабатывает фазически в ответ на входной сигнал), либо типа C (который срабатывает тонически). Оттуда сигнал передается через электрический синапс в LGI. LGI также может получать сенсорную информацию непосредственно через электрический синапс по альфа-пути. Это обходит SI. LGI может передавать сигнал MoG двумя путями, один из которых передает сигнал Motor Giant через прямые электрические синапсы. Затем MoG передает сигнал мышцам FF. Он также может использовать второй путь через быстрый электрический синапс к премоторному интернейрону, называемому сегментарным гигантом (СГ), два из которых расположены в каждом сегменте. Затем SG передает сигнал быстрым мотонейронам сгибателей. Конечным результатом является мощное и быстрое сгибание.

Схождение многих входных данных в LGI и расхождение небольшого числа сигналов показывает, как LGI функционирует как детектор совпадений при принятии решений. Он берет информацию как от альфа-, так и от бета-путей, и если время спайков синхронно, возникает определенное поведение. Если синхронизация асинхронная, более поздний вход блокируется за счет уменьшения движущей силы сигнала и увеличения порогового напряжения. Ранний синапс также вызывает утечку тока через активный синапс, что приводит к слабым ВПСП, которые в конечном итоге не могут вызвать переворот хвоста.

Ряд процессов тормозится после начала первоначального сгибания. Дальнейшие всплески LGI, приток сенсорной информации из хвоста, всплески MoG и сокращение FF подавляются, так что цикл сгибания и разгибания может быть завершен до того, как начнется следующее сгибание. Для предотвращения этих событий генерируются длинные IPSP. Мышцы-разгибатели тормозятся, чтобы предотвратить конкуренцию между разгибателями и сгибателями. Быстрые IPSP, представленные в мышечном рецепторном органе (MRO), не позволяют рецептору растяжения инициировать растяжение, в то время как они также представлены в быстрых мотонейронах-разгибателях и быстрых мышцах-разгибателях. Цепи, отвечающие за медленное сгибание и разгибание, также блокируются.

2 – Повторное продление

Когда торможение, опосредованное LGI, утихает, начинается процесс повторного растяжения. Этот процесс опосредован MRO и рецепторами волос веера хвоста, которые ингибировались во время сгибательной части побега. MRO отвечает за начало разгибания и торможение сгибания посредством рефлекторного механизма. Мышечные волокна МРО расположены на дорсальной стороне брюшка, охватывая каждое сочленение двух сегментов. Они иннервируются проприорецепторами, которые обнаруживают растяжение мышц-разгибателей при сокращении сгибателей. Затем они стреляют фазически или тонически. Затем он возбуждает мотонейроны быстрых мышц-разгибателей и одновременно возбуждает тормозной нейрон, который предотвращает сокращения мышц FF. Волосковые клетки обнаруживают результирующее движение, вызванное переворотом хвоста, при активации они срабатывают и возбуждают быстрые мотонейроны-разгибатели.

3 – Плавание

Негигантские реакции инициируются после переворота хвоста, создавая циклы сгибания, за которым следует разгибание. Эта негигантская система активируется параллельно цепи LGI, когда волосковые клетки получают входной сигнал. Однако такое поведение имеет более длительную задержку, что позволяет начать плавание после завершения переворота хвоста. Негигантское плавание происходит независимо от реакции LGI, поскольку прямая стимуляция LGI электродами приводит к перевороту хвоста, но не к последующему негигантскому плаванию. Эта реакция плавания, по-видимому, представляет собой фиксированный паттерн действий, опосредованный центральным генератором паттернов, поскольку он не требует сенсорной обратной связи для физического и временного поддержания.

Модуляция и пластичность ответа

Производство переворота хвостом не всегда выгодно. Эволюция позволила ракам быть более гибкими, представив несколько систем управления, которые предотвратят переворот хвоста в ситуациях, когда он, скорее всего, окажется ненужным или неэффективным.

Еда

Раки часто оказываются в конфликтной ситуации, когда они выполняют высокомотивированное поведение при кормлении, когда внезапно получают стимул подбрасывания хвоста. Зачастую в этой ситуации рак не выполняет переворот хвостом. Это связано с тем, что когда рак активно питается, его поведение модулирует сам LGI. Кормление увеличивает порог подбрасывания хвоста, и даже при постукивании по хвосту спайки не возникают. В результате, чтобы вызвать переворот хвоста, требуется особенно сильный стимул. Это не позволяет ракам голодать, если в этом нет крайней необходимости.

Ограничение панциря

Когда рак удерживается за панцирь в воде или в воздухе, он не реагирует взмахом хвоста, когда получает сенсорные стимулы, которые обычно вызывают реакцию. Это тормозящее поведение, по-видимому, не опосредовано животом. Когда соединение грудной клетки и брюшной полости разорвано, тормозной эффект теряется, и LGI в разорванной брюшной полости генерирует сильные всплески, поскольку его порог существенно снизился. Это указывает на то, что поведение опосредовано мозгом или грудной клеткой рака. Большинство негигантских и MGI переворотов хвоста также подавляются ограничителями, поэтому активны только несколько негигантских систем, позволяющих раку осторожно высвободиться. Кажется, что установка этой системы предназначена для предотвращения ненужного использования переворотов «все или ничего» или неэффективных переворотов хвостом, когда ситуация требует более осторожного маневрирования.

Переворот хвоста обычно вызывает абсолютное торможение, так что оно имеет приоритет над всеми другими задачами, которые выполняют сегменты. Однако в таких ситуациях эффективность переворота хвоста снижается, поэтому тормозные процессы должны происходить относительно, а переворот хвоста должен происходить только в случае крайней необходимости. Во время абсолютного торможения его направляют более проксимальные синапсы, контролирующие , инициирующие спайки зоны LGI . Наиболее вероятно, что во время удерживания или кормления тормозной процесс опосредуется тормозным синаптическим входом на дистальные дендриты LGI. В результате этим сигналам придется конкурировать с другими входами за управление LGI.

Обучение

Многократное постукивание по животу приводит к привыканию к механизму переворота хвоста. Однако самопривыкание предотвращается с помощью торможения, вызываемого командными нейронами, поскольку, когда начинается переворот хвоста, механизмы, вызывающие привыкание, подавляются. Привыкание происходит на уровне интернейронов типа А и С, которые испытывают синаптическую депрессию. Процесс привыкания также опосредуется далее по цепи посредством нарастания тонического торможения, вызванного повторной стимуляцией.

Социальный статус

Обратная связь от социальных ситуаций влияет на способность рака выполнять переворот хвостом. На уровень серотонина влияет социальный статус. Высокие уровни связаны с агрессивным поведением и снижением частоты выполнения сальто хвостом. Это связано с тем, что возбудимость LGI снижена. У агрессивных доминирующих самцов наблюдается умеренное снижение количества подбрасываний хвоста, в то время как у подчиненных их количество подворачиваний хвостом значительно ниже. Это представляет собой парадокс, поскольку означает, что вероятность гибели подчиненных выше. Однако было обнаружено, что подчиненные с большей вероятностью будут использовать побег, не связанный с гигантом, что указывает на то, что уменьшение количества переворотов хвостом и усиление побега не-гигантом являются адаптивными.

Изменения социального статуса должны коррелировать с изменениями уровня серотонина, что приводит к изменениям в стратегиях побега, используемых раками. Однако это верно только тогда, когда покорные раки становятся доминирующими, а не наоборот. Нейромодулирующие процессы облегчения и торможения, по-видимому, опосредуются различными клеточными рецепторами. Различия во влиянии серотонина на поведение раков, по-видимому, являются результатом различий в популяциях этих рецепторов. Неизвестно, как эти процессы модуляции передают информацию ЛГ и как ускоряются поведенческие изменения.

Эволюция механизма спасения с откидным хвостом

Была выдвинута гипотеза, что переворот хвоста произошел от древнего механизма, приводящего в движение вытягиванием конечностей (в отличие от сгибания хвоста). Это связано с тем, что SGs представляют собой модифицированные мотонейроны конечностей, периферические аксоны которых влияют на ноги и плавники, но заканчиваются слепо, без какой-либо известной функции. Известно, что другим эффектом возбуждения гигантских волокон является продвижение конечностей, что позволяет предположить, что премоторные интернейроны конечностей могут быть предками гигантских волокон.

Было высказано предположение, что предковым механизмом побега, скорее всего, был прыжок назад из-за одновременного вытягивания ног, приводимых в движение предками Гигантских Волокен. Такое поведение, вероятно, было похоже на систему спасения, обнаруженную у креветки-богомола Squilla , которая очень рано отделилась от линии рака. Вполне вероятно, что этот механизм был заменен переворотом хвоста, поскольку широкая площадь поверхности хвоста делала такое поведение более избирательно выгодным. Скорее всего, это произошло, когда предковые мотонейроны сгибателей в каждом сегменте образовали связи с одним из этих мотонейронов конечностей. Механизм Squilla , по-видимому, подобен этому наследственному состоянию, поскольку аксон большого диаметра в дорсальной нервной хорде облегчает работу промоторных мотонейронов конечностей. Кажется, это соответствует наследственному состоянию, но неизвестно наверняка, гомологична ли схема .

Этимология

Каридоид происходит от греческого karis или καρίς (произносится «ках-РИСС»). креветка или креветка , что является корнем названия таксономического инфраотряда Caridea , большой группы ракообразных, также известных как каридовые креветки .

См. также

• Рак
• Боковой гигантский интернейрон
• Медиальный гигантский интернейрон
• Командный нейрон
• Фиксированный шаблон действий
• Центральный генератор шаблонов
• Обнаружение совпадений в нейробиологии
• Боль у ракообразных

Рекомендуемое чтение

• Этвуд, Х.Л.; Виерсма, CAG (1967), «Командные интернейроны в центральной нервной системе раков» (PDF) , Журнал экспериментальной биологии , 46 (2): 249–261, doi : 10.1242/jeb.46.2.249 , PMID   6033993
• Робертс А., Красне Ф.Б., Хагивара Г., Вайн Дж. Дж. и Крарнер А. П. (1982) «Сегментарный гигант: свидетельства наличия управляющего нейрона, расположенного между командными и двигательными нейронами в системе побега раков». Журнал нейрофизиологии . 47 : 761–781.
• Вайн, Дж. Дж. и Хагивара, Г. (1977) «Поведение рака при побеге I. Структура эфферентных и афферентных нейронов, участвующих в растяжении брюшной полости». Журнал сравнительной физиологии-А 121 : 145–172.

Внешние ссылки

• Консерватория омаров включает информацию о биологии и сохранении омаров. Большинство из них можно отнести к ракам из-за общего происхождения и гомологии.
  • Анатомия нервной системы и хвоста дает представление об организации сегментарных ганглиев в хвосте рака. Вторая диаграмма на странице представляет собой поперечный разрез хвоста, на котором показаны положения LGI, MGI и негигантских нейронов. Внизу страницы также приведены диаграммы переворотов хвоста, вызванных стимуляцией LGI (в левой половине диаграммы) и MGI (в правой половине диаграммы). Эта точная диаграмма похожа на диаграмму, найденную в публикации Вайна и Красне 1972 года.
  • План тела омара представляет информацию об анатомии десятиногих раков .
• Страница курса нейроэтологии Корнелльского университета