✖


Jump to content

Боль у ракообразных

Крупный план головы живого омара

Существует научная дискуссия, которая ставит под вопрос, ли ракообразные испытывают боль . Это сложное психическое состояние с особым качеством восприятия, но также связанное со страданием , которое является эмоциональным состоянием. Из-за этой сложности наличие боли у животного или другого человека, если на то пошло, не может быть однозначно определено с использованием методов наблюдения, но вывод о том, что животные испытывают боль, часто делается на основе вероятного присутствия феноменального сознания , которое выводится. из сравнительной физиологии мозга, а также физических и поведенческих реакций. [1] [2]

Определения боли различаются, но большинство из них включают способность нервной системы обнаруживать вредные раздражители и рефлекторно реагировать на них, избегая их, а также способность субъективно переживать страдания. Страдания других животных невозможно измерить напрямую. Можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, аргумент по аналогии иногда используется .

Ракообразные соответствуют нескольким критериям, которые указывают на то, что животные, кроме человека, могут испытывать боль. Эти критерии включают подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы; опиоидные рецепторы и снижение реакции на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков; физиологические изменения вредных раздражителей; проявление защитных двигательных реакций; демонстрация обучения избеганию; и поиск компромисса между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.

У позвоночных эндогенные опиоиды представляют собой нейрохимические вещества, которые уменьшают боль путем взаимодействия с опиоидными рецепторами. Опиоидные пептиды и опиоидные рецепторы в природе встречаются у ракообразных, и хотя в 2005 году был сделан вывод, «в настоящее время нельзя сделать определенный вывод», [3] более поздние соображения предполагают, что их присутствие наряду с соответствующими физиологическими и поведенческими реакциями указывает на то, что ракообразные могут испытывать боль. [4] [5] Опиоиды могут смягчать боль у ракообразных так же, как и у позвоночных. Если ракообразные чувствуют боль, это имеет этические последствия и последствия для благополучия животных, включая последствия воздействия загрязняющих веществ, а также практики коммерческого и любительского рыболовства , аквакультуры , приготовления пищи, а также использования ракообразных в научных исследованиях .

Фон

[ редактировать ]
См. Также: Боль у животных и Боль у беспозвоночных.

Возможность того, что ракообразные и другие животные, кроме человека, могут испытывать боль, имеет давнюю историю. Первоначально это было основано на теоретических и философских аргументах, но в последнее время оно перешло к научным исследованиям. [ нужна ссылка ]

Философия

[ редактировать ]
Декарт утверждал, что животные не могут испытывать боль.

Идея о том, что животные, отличные от человека, могут не чувствовать боли, восходит к французскому философу 17-го века Рене Декарту , который утверждал, что животные не испытывают боли и страданий, потому что у них нет сознания . [6] [7] [8] В 1789 году британский философ и социал-реформист Джереми Бентам обратился в своей книге «Введение в принципы морали и законодательства» к вопросу нашего обращения с животными следующими часто цитируемыми словами: «Вопрос не в том, могут ли они рассуждать? и не могут ли они говорить, но могут ли они страдать?» [9]

Питер Сингер , специалист по биоэтике и автор книги « Освобождение животных» , опубликованной в 1975 году, предположил, что сознание не обязательно является ключевым вопросом: то, что у животных мозг меньше или они «менее сознательны», чем люди, не означает, что они не способны чувствовать боль. Далее он утверждает, что мы не предполагаем, что новорожденные, люди, страдающие нейродегенеративными заболеваниями головного мозга, или люди с ограниченными возможностями обучения испытывают меньшую боль, чем мы. [10]

Бернард Роллин , главный автор двух федеральных законов США, регулирующих обезболивание животных, пишет, что в 1980-е годы исследователи оставались неуверенными в том, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, обучавшихся в США до 1989 года, учили просто игнорировать боль животных. [11] В ходе общения с учеными и другими ветеринарами Роллина регулярно просили «доказать», что животные находятся в сознании, и предоставить «научно приемлемые» основания утверждать, что они чувствуют боль. [11]

В 1990-е годы дискуссии получили дальнейшее развитие о роли философии и науки в понимании когнитивных способностей и менталитета животных . [12] В последующие годы утверждалось, что существует сильная поддержка предположения о том, что некоторые животные (скорее всего, амниоты ) обладают по крайней мере простыми сознательными мыслями и чувствами. [13] и что точка зрения, что животные чувствуют боль иначе, чем люди, теперь является точкой зрения меньшинства. [6]

Научное исследование

[ редактировать ]
Кембриджская декларация о сознании (2012 г.)

Отсутствие неокортекса , по-видимому, не мешает организму испытывать аффективные состояния. Сходящиеся данные указывают на то, что животные, кроме человека, обладают нейроанатомическими, нейрохимическими и нейрофизиологическими субстратами состояний сознания, а также способностью демонстрировать намеренное поведение . Следовательно, масса доказательств указывает на то, что люди не уникальны в обладании нейрологическими субстратами , генерирующими сознание. Животные, кроме человека, включая всех млекопитающих и птиц, а также многие другие существа, включая осьминогов, также обладают этими неврологическими субстратами. [14]

В 20-м и 21-м веках было проведено множество научных исследований боли у животных, кроме человека. Аргумент по аналогии иногда используется для оценки способности других животных испытывать боль. Это основано на том принципе, что если реакции животных, не являющихся людьми, на вредные раздражители аналогичны реакциям людей, они, вероятно, имели аналогичный опыт. Например, если в палец шимпанзе застряла булавка, и он быстро отдернул руку, то аргумент по аналогии указывает на то, что, как и люди, он чувствовал боль. [15] [16] [17]

В 2012 году американский философ Гэри Варнер проанализировал исследовательскую литературу о боли у животных. Его выводы суммированы в следующей таблице. [18] Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что любое животное, проявляющее свойства, перечисленные в таблице, может испытывать боль. На этом основании он заключает, что все позвоночные, включая рыб, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные (например, ракообразные), за исключением головоногих , вероятно, не испытывают боли. [18] [19]

Позвоночные животные

[ редактировать ]

Крысы, страдающие артритом, самостоятельно выбирают обезболивающие опиаты. [20] В 2014 году ветеринарный журнал практики мелких животных опубликовал статью о распознавании боли, которая началась со слов: «Способность испытывать боль присуща всем млекопитающим...». [21] Птицы с нарушениями походки самостоятельно выбирают диету, содержащую карпрофен , человеческий анальгетик . [22] В 2005 году было написано: «Птичья боль, вероятно, аналогична боли, которую испытывают большинство млекопитающих». [23] а в 2014 году «признано, что птицы воспринимают вредные раздражители и реагируют на них, а также что птицы чувствуют боль». [24] Были опубликованы ветеринарные статьи, в которых говорится, что обе рептилии [25] [26] [27] и земноводные [28] [29] [30] испытывают боль аналогично людям, и что анальгетики эффективны у этих двух классов позвоночных.

Аргумент по аналогии [18]
Свойство Беспозвоночные Позвоночные животные
Earth­worms Насекомые Пиявки/ улитки Ceph­alopods Рыба Amphib­ians Рептилии Птицы Mamm­als
Имеет ноцицепторы ? Красный ХН Зеленая галочкаИ ? Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
Имеет мозг Красный ХН Красный ХН Красный ХН Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
Ноцицепторы и мозг связаны Красный ХН Красный ХН Красный ХН Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ ? / Зеленая галочкаИ ? / Зеленая галочкаИ ? / Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
Имеет эндогенные опиоиды Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ ? Красный ХН Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
Анальгетики влияют на реакцию ? ? ? ? Зеленая галочкаИ ? ? Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ
Реакция на повреждающие раздражители аналогична человеческой Красный ХН Красный ХН ? Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ Зеленая галочкаИ

В таблице -

Зеленая галочкаY означает, что, по мнению Варнера, надежные исследования указывают на то, что таксон обладает признаком
Красный ХN означает, что Варнер считает, что надежные исследования показывают, что таксон не имеет признака
? означает, что, по мнению Варнера, надежные исследования не установили, обладает ли таксон этим признаком или варьируется ли он между видами внутри таксона.

Адаптивное значение

[ редактировать ]

Адаптивная ценность ноцицепции очевидна; организм, обнаруживший вредный раздражитель, немедленно отводит конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако особенностью боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что она может приводить к гипералгезии (повышенной чувствительности к вредным раздражителям) и аллодинии (повышенной чувствительности к невредным раздражителям). Когда возникает такая повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть непропорциональна фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация может также стать хронической, сохраняясь после заживления тканей. Это может означать, что беспокойство вызывает не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль, вызванная повышенной сенсибилизацией. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют дезадаптивным . Часто предполагают, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальные доказательства, подтверждающие это, отсутствуют. [31] [32]

В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации из-за травмы была проверена с использованием хищнических взаимодействий между длинноперым прибрежным кальмаром ( Doryteuthis pealeii ) и черноморским окунем ( Centropristis striata ), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если на раненых кальмаров напал окунь, они начали свое защитное поведение раньше (на что указывает большее расстояние оповещения и большее расстояние начала полета), чем неповрежденные кальмары. анестетик (1% этанол и MgCl 2 Если перед травмой вводится ), это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент о том, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [33]

Опыт боли

[ редактировать ]

Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента.

Во-первых, ноцицепция . необходима [34] Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекторную реакцию, которая быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела в сторону от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не предполагает какого-либо неблагоприятного, субъективного «ощущения» — это рефлекторное действие. Примером у людей может служить быстрое отдергивание пальца, прикоснувшегося к чему-то горячему, – отдергивание происходит до того, как действительно возникает какое-либо ощущение боли. [ нужна ссылка ]

Второй компонент – это само переживание «боли», или страдания – внутренняя, эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отдернутый палец начинает болеть через несколько мгновений после отдергивания. Таким образом, боль — это личное эмоциональное переживание. Ноцицептивные рефлексы направлены на немедленное освобождение животного или части тела от (потенциально) повреждающего раздражителя. Однако, не извлекая уроков из этого опыта, животное, скорее всего, будет неоднократно подвергаться повреждающему стимулу. Боль имеет адаптивное преимущество, заключающееся в том, что она вызывает определенный уровень обучения, тем самым не позволяя животному неоднократно подвергаться потенциальным травмам. [35] Боль нельзя напрямую измерить у других животных, включая людей; можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется метод аргументации по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на раздражитель так же, как мы, оно, скорее всего, пережило аналогичный опыт. [ нужна ссылка ]

ноцицепция

[ редактировать ]
Основная статья: Ноцицепция
Ноцицепция: рефлекторная дуга собаки с булавкой в ​​лапе. Обратите внимание, что связи с мозгом нет, но лапа отводится нервными импульсами, генерируемыми спинным мозгом. Сознательной интерпретации стимула собакой, участвующей в самом рефлексе, нет.

У позвоночных ноцицептивные реакции включают передачу сигнала по цепочке нервных волокон от места болевого раздражителя на периферии к спинному мозгу. Этот процесс вызывает рефлекторную реакцию, такую ​​как вздрагивание или немедленное отдергивание конечности, генерируемую в спинном мозге и не затрагивающую головной мозг. Ноцицепция в той или иной форме встречается у всех основных таксонов животных . [34] Ноцицепцию можно наблюдать с помощью современных методов визуализации, а также как физиологические обнаруживать , так и поведенческие реакции на ноцицепцию. Многие виды ракообразных, в том числе каменная креветка ( Paleemon elegans ), [36] демонстрируют каридоидную реакцию бегства – немедленную, ноцицептивную, рефлекторную реакцию щелчка хвостом на вредные раздражители (см. здесь). [37] ).

Эмоциональная боль

[ редактировать ]
Основная статья: Психологическая боль

Иногда проводят различие между «физической болью» и «эмоциональной» или « психологической болью ». Эмоциональная боль – это боль, испытываемая при отсутствии физической травмы, например, боль, которую испытывают люди после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы , включая человека , могут чувствовать «эмоциональную боль». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки, кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональной боли и демонстрировать поведение, связанное с депрессией во время болезненного переживания , то есть отсутствие мотивации, вялость, анорексия, невосприимчивость к другим животным. [10]

Физическая боль

[ редактировать ]
Основная статья: Боль

Нервные импульсы ноцицептивной реакции могут передаваться в мозг, тем самым регистрируя местоположение, интенсивность, качество и неприятность стимула. Этот субъективный компонент боли включает сознательное осознание как ощущения, так и неприятности (отвратительный, негативный аффект ). Мозговые процессы, лежащие в основе сознательного осознания неприятностей (страданий), недостаточно изучены.

Было опубликовано несколько списков критериев для установления того, испытывают ли животные, кроме человека, боль, например: [38] [39] Некоторые критерии, которые могут указывать на способность других видов, включая ракообразных, чувствовать боль, включают: [39]

  1. Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы.
  2. Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
  3. Физиологические изменения в ответ на вредные раздражители
  4. Демонстрирует защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженного участка, например, хромоту, растирание, удержание или аутотомию.
  5. Показывает обучение избеганию
  6. Показывает компромисс между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
  7. Высокие когнитивные способности и чувствительность

Результаты исследования

[ редактировать ]
Duration: 10 seconds.
Плавающая креветка демонстрирует плавучесть в естественной среде обитания.

В подавляющем большинстве исследований боли у ракообразных использовались (полу)водные виды десятиногих . Животные, живущие в совершенно разных средах, вряд ли разовьют одинаковые ноцицептивные или определяющие боль нервные механизмы. Различные условия окружающей среды приводят к различному давлению отбора на разные группы животных, а также к воздействию на них разных типов ноцицептивных стимулов. Например, ракообразные, обитающие в водном мире, могут сохранять определенный уровень плавучести , поэтому риск столкновения из-за силы тяжести ограничен по сравнению с наземными позвоночными. Точно так же вредные химические вещества могут быть значительно разбавлены в водной среде по сравнению с наземной. Поэтому ноцицептивная и болевая системы водных животных могут совершенно отличаться от наземных животных. [40]

Периферическая нервная система

[ редактировать ]
Нервная система некоторых ракообразных.

Рецепторы

[ редактировать ]

Раки ( Procambarus clarkii ) быстро и сильно реагируют на высокие температуры, однако они не реагируют на низкотемпературные раздражители или на стимуляцию капсаицином или изотиоцианатом (оба являются раздражителями для млекопитающих). Вредные высокие температуры считаются потенциально экологически значимым вредным стимулом для раков, который может быть обнаружен сенсорными нейронами, которые могут быть специализированными ноцицепторами. [41]

Обыкновенная коричневая креветка Crangon crangon , а также креветки Palaemon serratus и Palaemon elegans обладают ноцицептивной чувствительностью как к высоким, так и к низким температурам. Как уровни термической чувствительности, так и ноцицептивные пороги изменяются с изменением акклиматизации . температуры [42]

Нервные волокна

[ редактировать ]

У раков имеются периферические нервные волокна. [43] которые реагируют на вредные раздражители. [41]

Нейроны, функционально специализированные для ноцицепции, были обнаружены и у других беспозвоночных, включая пиявку Hirudo Medicineis , нематод Caenorhabditis elegans и моллюсков Aplysia Californica и Cepaea nemoralis . Изменения активности нейронов, вызванные повреждающими раздражителями, зарегистрированы в нервных центрах Caenorhabditis elegans , Drosophila melanogaster и личинки Manduca sexta . [4]

Центральная нервная система

[ редактировать ]

Тела ракообразных сегментированы; на каждый сегмент приходится один ганглий (скопление нервных клеток). Каждый ганглий получает сенсорную и двигательную информацию через нервы, идущие от мышц, стенок тела и придатков, таких как ходильные ноги, плавники и ротовой аппарат. Ганглии демонстрируют большую функциональную автономию; информация, полученная ганглием, обрабатывается тем же ганглием, что обеспечивает более быстрый ответ, чем если бы сообщению пришлось пройти весь путь вверх по телу животного к мозгу, а затем обратно. Между ганглиями может осуществляться обмен информацией, что позволяет животному выполнять скоординированные движения. [ нужна ссылка ]

Когда береговым крабам ( Hemigrapsus sanguineus ) вводят формалин в хелипед (клешню), это вызывает специфическое ноцицептивное поведение и нейрохимические реакции в грудных ганглиях и мозге. [4]

Мозг

[ редактировать ]

Для двусторонних симметричных животных характерно наличие скопления нервной ткани в передней части тела. Он называется надпищеводным ганглием и в просторечии может называться «мозгом». У десятиногих надпищеводный ганглий разделен на три основные области: протоцеребрум , состоящий из двух зрительных долей, и срединный протоцеребрум. [44]

В 2002 году Джеймс Роуз (Университет Вайоминга) и совсем недавно Брайан Ки (Университет Квинсленда) опубликовали обзоры, в которых утверждалось, что рыбы (и, предположительно, ракообразные) не могут чувствовать боль, потому что у них отсутствует неокортекс в мозгу и, следовательно, они не обладают сознанием. [2] [45] [46] Специалист по поведению животных Темпл Грандин (Университет штата Колорадо) утверждает, что животные все еще могут обладать сознанием без неокортекса, потому что «разные виды могут использовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций». [47] Линн Снеддон (Ливерпульский университет) предполагает, что предположение о внезапном возникновении функции без примитивной формы противоречит законам эволюции. [48] Другие исследователи также полагают, что сознание животных не требует неокортекса, но может возникнуть из гомологичных подкорковых сетей мозга. [14]

Опиоидная система и эффекты анальгетиков

[ редактировать ]

Опиаты модулируют ноцицепцию у позвоночных. У позвоночных морфин является анальгетиком и поэтому облегчает ощущение боли. Налоксон является антагонистом опиоидных рецепторов и поэтому блокирует действие морфина. Опиоидная модуляция ноцицепции была продемонстрирована у нескольких видов беспозвоночных. [49]

Креветка-богомол плавает в естественной среде обитания. Первое сообщение о воздействии опиатов на беспозвоночных основано на примере креветок-богомолов.

Первое сообщение о воздействии опиатов на беспозвоночных основано на поведенческих реакциях ракообразных креветок-богомолов Squilla mantis . Эти креветки реагируют на удар электрическим током немедленным, резким, судорожным сгибанием тела. Если им вводят морфин-HCL, это вызывает дозозависимую аналгезию за счет увеличения порога интенсивности шока. Этот эффект полностью блокируется налоксоном. [50]

Ракообразные имеют функциональную опиоидную систему, которая включает наличие опиоидных рецепторов, аналогичных таковым у млекопитающих. Дельта- и каппа -опиоидные рецепторы описаны у ракообразных. [51] RT-PCR Исследование американского омара ( Homarus americanus ) выявило наличие транскрипта мю-опиоидного рецептора в нервных и иммунных тканях, который демонстрирует 100% идентичность последовательности с его человеческим аналогом. [52]

У американского лобстера эндогенный морфин обнаружен в гемолимфе и вентральном нервном канатике. У омаров, которым отрезали переопод (ходячую ногу) или которым вводили раздражающий липополисахарид , уровень эндогенного морфина первоначально увеличился на 24% для гемолимфы и на 48% для нервного канатика. [52]

Было показано, что у позвоночных опиоидные пептиды (т.е. энкефалины ) участвуют в ноцицепции. Лей-энкефалин и мет-энкефалин присутствуют в грудных ганглиях берегового краба Carcinus maenas . [53]

И морфин, и налоксон действуют на эстуарного краба ( Neohelice granulata ) аналогично их воздействию на позвоночных животных: инъекции морфина вызывают дозозависимое снижение их защитной реакции на электрический шок. [54] Однако было высказано предположение, что ослабленная защитная реакция может быть вызвана либо анальгетическими, либо седативными свойствами морфина, либо тем и другим. [55] В одном исследовании воздействия опасного стимула на краба Chasmagnathus granulatus сообщалось, что это вызывает опиоидную аналгезию, на которую влияет налоксон. [56] У американских омаров реакция эндогенного морфина как в гемоцитах, так и в нервных клетках на вредные раздражители опосредована налоксоном. [52]

Когда усики каменных креветок Palaemon elegans натирают гидроксидом натрия или уксусной кислотой (оба являются раздражителями для млекопитающих), это усиливает уход и трение пораженного участка о стенки аквариума; эта реакция ингибируется бензокаином (местным анестетиком у млекопитающих), хотя контрольные креветки, обработанные только анестетиком, не проявляют сниженной активности. [36]

Белоногая креветка (показана молодь) стала предпочтительным видом для выращивания креветок.

Абляция стебельков глаз — это удаление одного или обоих стеблей ракообразных. Это регулярно практикуется на самках креветок почти на всех объектах по выращиванию или воспроизводству морских креветок в мире, как исследовательских, так и коммерческих. Целью абляции является стимулирование развития зрелых яичников и нереста самок креветок. [57] У Macrobrachium americanum креветки, обработанные лигнокаином (местным анестетиком у млекопитающих), меньше трелись, щелкали и укрывались, чем те, у кого не было анестезии. [58]

Одно исследование по снижению стресса у креветок в результате транспортировки пришло к выводу, что Aqui-STM и гвоздичное масло (натуральный анестетик) могут быть подходящими анестезирующими средствами для креветок. [59]

Физиологические реакции

[ редактировать ]

Более высокий уровень стресса, измеряемый по лактату, возникает у прибрежных крабов, подвергшихся кратковременному поражению электрическим током, по сравнению с контрольной группой, не подвергавшейся электрошоку. Однако шокированные крабы демонстрировали более энергичное поведение, чем контрольная группа, что, возможно, указывает на то, что именно усиленное поведение вызывает повышенный уровень лактата. Но когда крабы с одинаковым уровнем поведения подобраны, шокированные крабы по-прежнему имеют более сильную реакцию на стресс по сравнению с контрольной группой. Авторы предположили, что их результаты в сочетании с предыдущими результатами долгосрочных мотивационных изменений и обучения избеганию «соответствуют критериям, ожидаемым от переживания боли». [5] Другие раскритиковали эти результаты, в том числе тот факт, что измеренные уровни лактата находились в пределах нормального диапазона, измеренного для береговых крабов, и что любое увеличение лактата у шокированных крабов, возможно, было связано с увеличением анаэробной активности. Они также утверждали, что поведенческая «деятельность, выходящая за рамки простых рефлекторных реакций», является неадекватным критерием боли. [60]

У раков ( Procambarus clarkii ) анксиолитические (снижающие стресс) препараты, предназначенные для людей, также уменьшают тревогу. [61]

Инъекция формалина в хелипед берегового краба ( Hemigrapsus sanguineus ) вызывает специфическое ноцицептивное поведение и нейрохимические реакции в мозге и грудном ганглии. [62]

Защитные реакции

[ редактировать ]
Рак-отшельник вне панциря. Обратите внимание на мягкое изогнутое брюшко, уязвимое для хищников.

Большинство видов раков-отшельников имеют длинные, спирально изогнутые брюшки, которые мягкие, в отличие от твердых, кальцинированных брюшек, наблюдаемых у родственных ракообразных. Они защищаются от хищников, забираясь в спасенную пустую морскую раковину, в которую могут втянуться все свое тело. По мере роста они должны покинуть свою оболочку и найти другую, более крупную и подходящую. [63] Поэтому их раковины очень ценны для них. Когда раки-отшельники ( Pagurus bernhardus ) подвергаются удару электрическим током, они покидают свои панцири и впоследствии проводят длительный уход за брюшной полостью в том месте, где они получили удар. [64]

Самцы крабов Chasmagnathus granulatus демонстрируют «защитную реакцию» на удары электрическим током. [54] Во время исследования способности береговых крабов ( Carcinus maenas ) учиться избегать поражения электрическим током было замечено, что многие крабы выходили из темного убежища, чтобы избежать удара, и таким образом попадали в ярко освещенную зону, которой обычно следует избегать. [65] Сразу после инъекции формалина (раздражителя у млекопитающих) или физиологического раствора в один хелипед (нога, оканчивающаяся клешней), береговые крабы быстро перемещаются в угол аквариума и через 2–3 секунды «замирают». Через 1–3 минуты животные, которым вводили инъекцию, начинают нервничать и демонстрируют широкий спектр движений, таких как сгибание, разгибание, встряхивание или потирание пораженного когтя. Животные, обработанные формалином, демонстрируют в 20 раз более сильное трение в течение первой минуты после инъекции, чем крабы, обработанные физиологическим раствором. Интенсивное трение клешни приводит к аутотомии (линьке) у 20% животных из группы, обработанной формалином, тогда как крабы, которым вводили физиологический раствор, не автотомизировали инъецированных хелипедов. В течение 10 минут после инъекции крабы в группе, обработанной формалином, пытались использовать неповрежденный хелипед, охраняя поврежденный хелипед. Ученые, проводившие это исследование, прокомментировали: «Настоящие результаты, полученные на крабах, могут свидетельствовать о болевых ощущениях, а не относиться к простому ноцицептивному рефлексу». [4] Было показано, что у других видов крабов происходит автотомизация ног, когда их кладут на горячую плиту или подвергают небольшому удару электрическим током. [15]

Когда усики каменных креветок ( Palaemon elegans ) натирают гидроксидом натрия или уксусной кислотой (оба являются раздражителями), животные начинают усиленно ухаживать за пораженным участком и тереть его о стенки аквариума. Более того, эта реакция подавляется местным анестетиком, хотя контрольные креветки, обработанные только анестетиком, не показали снижения активности. Другие ученые предположили, что растирание может отражать попытку очистить пораженный участок. [66] поскольку применение одного лишь анестетика привело к увеличению ухода за ними.

В одном исследовании не никаких поведенческих или нервных изменений у трех различных видов ракообразных (красных болотных раков ( Procambarus clarkii ), белых креветок ( Litopenaeus setiferus ) и Palaemonetes наблюдалось sp.) в ответ на вредные кислоты или основания . [67]

Обучение избеганию

[ редактировать ]

Береговые крабы быстро (в течение 1–2 попыток) учатся избегать одного из двух темных убежищ, если выбор этого убежища постоянно приводит к поражению их электрическим током. [68] Рак Procambarus clarkii и краб Chasmagnathus granulatus учатся ассоциировать поражение электрическим током с включением света или с заполнением светового отсека аквариума соответственно. Они быстро учатся реагировать на эти ассоциации, идя в безопасную зону, в которой не наносится удар током (раки), или воздерживаясь от входа в светлый отсек (краб). [15]

Компромиссы в мотивации

[ редактировать ]
Рак-отшельник

Ноцицептивные реакции — это рефлексы, которые не меняются независимо от мотивационных приоритетов. Напротив, болезненный опыт может изменить мотивацию нормальных поведенческих реакций, тем самым указывая на пластическую реакцию на аверсивный стимул, а не на простой рефлекторный ответ. [39]

В 2009 году Элвуд и Мирьям Аппель показали, что раки-отшельники в мотивации идут на компромисс между электрическим током и качеством раковин, в которых они обитают. [69] В частности, поскольку раки-отшельники подвергаются более сильному шоку, они становятся все более склонными покидать свои нынешние панцири ради новых и тратят меньше времени на принятие решения, входить ли в эти новые панцири. Более того, поскольку исследователи не предлагали новые оболочки до тех пор, пока не закончилась электрическая стимуляция, изменение мотивационного поведения было результатом воспоминаний о вредном событии, а не немедленным рефлексом. Было также показано, что раки-отшельники, испытывающие усиливающиеся удары электрическим током, покидали свой панцирь с меньшей интенсивностью, когда панцирь принадлежал менее предпочтительному виду, чем раки в панцирях более желательного вида. Это демонстрирует, что раки-отшельники готовы пойти на риск нападения хищников, эвакуируя свои панцири, чтобы избежать вредного раздражителя, и что это зависит от того, насколько ценен панцирь. [40]

Аналогичное исследование показывает, что раки-отшельники с меньшей вероятностью покинут свои панцири после поражения электрическим током, если они находятся в среде, содержащей запах хищников. Это показывает, что крабы балансируют между мотивацией избегать поражения электрическим током и избеганием хищников. [70]

Береговые крабы ( Carcinus maenas ) также демонстрируют мотивационные компромиссы; они откажутся от ценного ресурса (предпочитаемого убежища), чтобы избежать будущих встреч с болезненными раздражителями, тем самым указывая на обучение избеганию – ключевой критерий способности испытывать боль. [65]

Исследование 2014 года [71] на раках ( Procambarus clarkii ) проверяли их реакцию в парадигме страха, приподнятом крестообразном лабиринте , в котором животные предпочитают идти по приподнятому кресту, который предлагает как неприятные, так и предпочтительные условия (в этом случае два рукава были освещены, а два - темны). Раки, подвергшиеся удару электрическим током, проявляли повышенный страх или тревогу, о чем свидетельствует их предпочтение темным рукам больше, чем светлым. Кроме того, у шокированных раков наблюдались относительно более высокие концентрации серотонина в мозгу в сочетании с повышенным уровнем глюкозы в крови, что предполагает реакцию на стресс. [40] Последующее исследование с использованием того же вида показало, что интенсивность тревожного поведения, предположительно вызванного болью, зависела от интенсивности электрического шока до тех пор, пока не достигала плато. Такая количественная связь между стрессом и тревогой также является очень распространенной чертой тревоги человека и позвоночных. [72]

Законодательство

[ редактировать ]

Законодательство защищает некоторых беспозвоночных, когда они используются в исследованиях; охраняемые таксоны различаются в зависимости от страны и региона.

Законодательство о защите беспозвоночных в научных исследованиях, адаптированное из [73]
Страна или
область 		Беспозвоночные под защитой Законодательство
Австралия
(некоторые штаты) 		Головоногие моллюски Правительство национального здравоохранения и медицины
Кодекс практики Исследовательского совета (2004 г.)
Канада Головоногие моллюски и «некоторые другие высшие беспозвоночные» Канадский совет по уходу за животными (1991) [74]
Евросоюз Головоногие моллюски Директива ЕС 2010/63/ЕС [75]
Новая Зеландия Осьминоги, кальмары, крабы, омары, раки Закон о защите животных (1999 г.) [76]
Норвегия Кальмары, осьминоги, десятиногие ракообразные, медоносные пчелы Норвежский Закон о защите животных (2009 г.) [77]
Швейцария Головоногие, десятиногие ракообразные Швейцарский закон о защите животных (2008 г.) [78]

Джонатан Бёрч , философ биологии из Лондонской школы экономики, утверждает, что мы должны применять принцип предосторожности к чувствительности животных. Не снижая научных стандартов, этот принцип приводит к включению в наши законы о защите животных любых видов, для которых у нас есть хотя бы достоверный индикатор разумности. Если у нас есть веские основания полагать, что определенный вид крабов разумен, достаточно поверить, что все крабы (более 4000 видов) разумны. Следовательно, в наши законы о защите животных должны быть включены все представители отряда десятиногих. [79]

Мнения

[ редактировать ]

Защитники Шотландская организация по защите животных « ракообразные и головоногие могут животных» заявила в 2005 году, что «научные данные ... убедительно свидетельствуют о том, что десятиногие испытывать боль и страдания». В первую очередь это связано с «вероятностью того, что десятиногие ракообразные могут чувствовать боль, [что] подтверждается тем фактом, что они имеют опиоидные рецепторы и реагируют на опиоиды (анальгетики, такие как морфин) так же, как и позвоночные». Сходства между стрессовыми системами десятиногих и позвоночных, а также поведенческими реакциями на вредные раздражители были приведены в качестве дополнительного доказательства способности десятиногих испытывать боль. [80]

В 2005 году обзор литературы, проведенный Норвежским научным комитетом по безопасности пищевых продуктов, предварительно пришел к выводу, что «маловероятно, что [лобстеры] могут чувствовать боль», хотя они отмечают, что «очевидно, существует недостаточно точных знаний о чувствительности ракообразных, и необходимы дополнительные исследования». Этот вывод основан на простой нервной системе лобстера . В докладе предполагается, что бурная реакция омаров на кипящую воду является рефлекторной реакцией (т.е. не предполагает сознательного восприятия) на вредные раздражители. [3]

Публикация Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов (EFSA), 2005 г. [81] заявил, что самые крупные из десятиногих ракообразных обладают сложным поведением, болевой системой, значительными способностями к обучению и, по-видимому, обладают некоторой степенью осознанности. На основании этих данных они поместили всех десятиногих ракообразных в ту же категорию защиты исследовательских животных, что и позвоночных.

Боль во время убийства

[ редактировать ]
Перед приготовлением этого краба-кожевника разрезали пополам.

EFSA подвело итог, что методы убийства, которые, скорее всего, причинят боль и страдания, следующие: [82]

  • Любые процедуры, при которых брюшная полость отделяется от грудной клетки.
  • Удаление тканей, плоти или конечностей, пока ракообразное живо и находится в полном сознании.
  • Помещение ракообразных в воду, медленно нагретую до температуры кипения.
  • Помещение ракообразных прямо в кипящую воду
  • Помещение морских ракообразных в пресную воду
  • Нефокусированное микроволновое воздействие на тело в отличие от фокусного воздействия на голову.

устройство под названием CrustaStun Было изобретено для поражения электрическим током моллюсков, таких как омары, крабы и раки , перед приготовлением. Устройство работает, подавая напряжением 120 Вольт и силой от 2 до 5 А. на животное электрический заряд Производитель утверждает, что он приводит моллюска в бессознательное состояние за 0,3 секунды и убивает животное за 5–10 секунд, по сравнению с 3 минутами, чтобы убить омара или краба путем кипячения; [83] однако источник претензии утверждает, что движения, обнаруженные через 10 секунд, были результатом воздействия тепла на мышцы или выхода воздуха из жаберных камер , а не произвольных движений, и автор объявляет эту 3-минутную меру «бесполезной» для определения время до смерти. [84]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Эбботт, Ф.В., Франклин, КБД и Уэстбрук, РФ (1995). «Формалиновый тест: оценка свойств первой и второй фаз болевой реакции у крыс». Боль . 60 (1): 91–102. дои : 10.1016/0304-3959(94)00095-В . ПМИД   7715946 . S2CID   35448280 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Jump up to: а б Ки, Б. (2015). «Рыбы не чувствуют боли и ее значения для понимания феноменального сознания» . Биология и философия . 30 (2): 149–165. дои : 10.1007/s10539-014-9469-4 . ПМЦ   4356734 . ПМИД   25798021 .
  3. ^ Jump up to: а б Сёмме, Л. (2005). «Чувствительность и боль у беспозвоночных: отчет Норвежскому научному комитету по безопасности пищевых продуктов». Норвежский университет естественных наук, Осло .
  4. ^ Jump up to: а б с д Дюзен И.В., Коцюба Е.П., Ламаш Н.Э. (2012). «Изменения в системе оксида азота в ЦНС прибрежного краба Hemigrapsus sanguineus (Crustacea, decapoda), вызванные ноцицептивным стимулом» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (15): 2668–2676. дои : 10.1242/jeb.066845 . ПМИД   22786644 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Jump up to: а б Элвуд, Р.В. и Адамс, Л. (2015). «Удар электрическим током вызывает физиологические стрессовые реакции у береговых крабов, что согласуется с предсказанием боли» . Письма по биологии . 11 (11): 20150800. doi : 10.1098/rsbl.2015.0800 . ПМЦ   4685546 . ПМИД   26559514 .
  6. ^ Jump up to: а б Карбоне, Л. (2004). Чего хотят животные: опыт и пропаганда политики благополучия лабораторных животных . Издательство Оксфордского университета. п. 149. ИСБН  9780195161960 .
  7. ^ Раднер Д. и Раднер М. (1989). Сознание животных . Книги Прометея: Буффало.
  8. ^ Харрисон, П. (1992). «Декарт о животных». Философский ежеквартальный журнал . 42 (167): 219–227. дои : 10.2307/2220217 . JSTOR   2220217 .
  9. ^ «Бентам, Дж. (1879). Введение в принципы морали и законодательства . Clarendon Press.
  10. ^ Jump up to: а б Снеддон, Л.У. «Могут ли животные чувствовать боль?» . Добро пожаловать Траст. Архивировано из оригинала 13 апреля 2012 года . Проверено 24 сентября 2015 г.
  11. ^ Jump up to: а б Роллин, Б. (1989). Неуслышанный крик: сознание животных, боль животных и наука . Oxford University Press, стр. xii, 117–118, цитируется по Carbone 2004, p. 150.
  12. ^ Аллен, К. (1998). «Оценка познания животных: этологические и философские перспективы» . Журнал зоотехники . 76 (1): 42–47. дои : 10.2527/1998.76142x . ПМИД   9464883 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2015 г. Проверено 23 февраля 2016 г.
  13. ^ Гриффин, Д. Р. и Спек, Великобритания (2004). «Новые доказательства сознания животных». Познание животных . 7 (1): 5–18. дои : 10.1007/s10071-003-0203-x . ПМИД   14658059 . S2CID   8650837 .
  14. ^ Jump up to: а б Лоу, П. (7 июля 2012 г.). Яак Панксепп; Диана Рейсс; Дэвид Эдельман; Бруно Ван Свиндерен; Филип Лоу; Кристоф Кох (ред.). «Кембриджская декларация о сознании» (PDF) . Кембриджский университет. Архивировано (PDF) оригинала 9 октября 2022 г. Проверено 23 февраля 2016 г.
  15. ^ Jump up to: а б с Герарди, Ф. (2009). «Поведенческие показатели боли у ракообразных десятиногих» . Анналы Istituto Superiore di Sanità . 45 (4): 432–438. дои : 10.1590/s0021-25712009000400013 . hdl : 2158/392881 . ПМИД   20061665 .
  16. ^ Шервин, CM (2001). «Могут ли пострадать беспозвоночные? Или насколько надежны аргументы по аналогии?». Защита животных (дополнение) . 10 : С103–С118. дои : 10.1017/S0962728600023551 . S2CID   54126137 .
  17. ^ Элвуд, RW (2011). «Боль и страдания у беспозвоночных?» (PDF) . Журнал Института ресурсов лабораторных животных . 52 (2): 175–84. дои : 10.1093/ilar.52.2.175 . ПМИД   21709310 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2012 г.
  18. ^ Jump up to: а б с Варнер, GE (2012). «Глава 5. Какие животные разумны?» . Личность, этика и познание животных: положение животных в двухуровневом утилитаризме Хэйра . Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/acprof:oso/9780199758784.001.0001 . ISBN  9780199758784 . Архивировано из оригинала 23 января 2024 г. Проверено 07.11.2020 . Таблица 5.2, стр. 113.
  19. ^ Кристин, А. (2014). Животный разум: Введение в философию познания животных (раздел 3.6.2) . Рутледж. ISBN  9781317676751 . Архивировано из оригинала 23 января 2024 г. Проверено 07.11.2020 .
  20. ^ Колпаерт, ФК, Тарайр, Дж. П., Аллиага, М., Слот. ЛАБ, Аттал Н. и Кук В. (2001). «Самовведение опиатов как показатель хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Боль . 91 (1–2): 33–45. дои : 10.1016/s0304-3959(00)00413-9 . ПМИД   11240076 . S2CID   24858615 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Мэтьюз К., Кронен П.В., Ласеллес Д., Нолан А., Робертсон С., Стигалл П.В., Райт Б. и Ямашита К. (2014). «Руководство по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал практики мелких животных . 55 (6): Е10–Е68. дои : 10.1111/jsap.12200 . ПМИД   24841489 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Дэнбери, Т.К., Уикс, Калифорния, Чемберс, Дж.П., Уотерман-Пирсон, А.Е. и Кестин, Южная Каролина (2000). «Самовыбор обезболивающего препарата карпрофен хромыми цыплятами-бройлерами». Ветеринарный журнал . 146 (11): 307–311. дои : 10.1136/vr.146.11.307 . ПМИД   10766114 . S2CID   35062797 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Мачин, КЛ (2005). «Птичья анальгезия». Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных . 14 (4): 236–242. дои : 10.1053/j.saep.2005.09.004 .
  24. ^ Пол-Мерфи, Дж. и Хокинс, М.Г. (2014). «Глава 26 – Особенности птиц: распознавание боли у домашних птиц». В Гейнор, Дж. С. и Мьюир III, WW (ред.). Справочник по ветеринарному лечению боли . Elsevier Науки о здоровье.
  25. ^ Мосли, Калифорния (2005). «Анестезия и анальгезия у рептилий». Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных . 14 (4): 243–262. дои : 10.1053/j.saep.2005.09.005 .
  26. ^ Мосли, К. (2011). «Боль и ноцицепция у рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 45–60. дои : 10.1016/j.cvex.2010.09.009 . ПМИД   21074702 .
  27. ^ Сладкий К.К. и Манс К. (2012). «Клиническая аналгезия у рептилий». Журнал медицины экзотических домашних животных . 21 (2): 158–167. дои : 10.1053/j.jepm.2012.02.012 .
  28. ^ Мачин, КЛ (1999). «Земноводная боль и анальгезия». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 30 (1): 2–10. JSTOR   20095815 . ПМИД   10367638 .
  29. ^ Мачин, КЛ (2001). «Обезболивание для рыб, амфибий и рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки. Практика с экзотическими животными . 4 (1): 19–33. дои : 10.1016/S1094-9194(17)30048-8 . ПМИД   11217460 .
  30. ^ Стивенс, CW (2011). «Аналгезия у амфибий: доклинические исследования и клиническое применение» . Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 33–44. дои : 10.1016/j.cvex.2010.09.007 . ПМК   3056481 . ПМИД   21074701 .
  31. ^ Прайс, Ти Джей и Дюссор, Г. (2014). «Эволюция: преимущество «неадаптивной» болевой пластичности» . Современная биология . 24 (10): Р384–Р386. Бибкод : 2014CBio...24.R384P . дои : 10.1016/j.cub.2014.04.011 . ПМК   4295114 . ПМИД   24845663 .
  32. ^ «Дезадаптивная боль» . Оксфордский справочник. Архивировано из оригинала 4 июля 2015 года . Проверено 16 мая 2016 г.
  33. ^ Крук, Р.Дж., Диксон, К., Хэнлон, RT и Уолтерс, ET (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск нападения хищников» . Современная биология . 24 (10): 1121–1125. Бибкод : 2014CBio...24.1121C . дои : 10.1016/j.cub.2014.03.043 . ПМИД   24814149 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Jump up to: а б Снеддон, LU (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных» . Обзоры исследований мозга . 46 (2): 123–130. дои : 10.1016/j.brainresrev.2004.07.007 . ПМИД   15464201 . S2CID   16056461 . Архивировано из оригинала 3 августа 2019 г. Проверено 3 августа 2019 г.
  35. ^ Элвуд, RW (2016). «Одноцепочечная аргументация с необоснованным выводом» . Чувство животных . 1 (3): 19. дои : 10.51291/2377-7478.1056 .
  36. ^ Jump up to: а б Барр С., Лэминг П.Р., Дик Дж.Т.А. и Элвуд Р.В. (2008). «Ноцицепция или боль у десятиногих ракообразных?». Поведение животных . 75 (3): 745–751. дои : 10.1016/j.anbehav.2007.07.004 . S2CID   53203416 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ «Видео о раках — ответ на взмах хвоста — neur3010» . Ютуб . 9 декабря 2013 г. Архивировано из оригинала 24 февраля 2017 г. Проверено 28 февраля 2016 г.
  38. ^ Снеддон, Л.У., Элвуд, Р.В., Адамо, С.А. и Лич, MC (2014). «Определение и оценка боли животных» . Поведение животных . 97 : 201–212. дои : 10.1016/j.anbehav.2014.09.007 . S2CID   53194458 . Архивировано из оригинала 23 декабря 2015 г. Проверено 23 февраля 2016 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Jump up to: а б с Элвуд Р.В., Барр С. и Паттерсон Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128–136. дои : 10.1016/j.applanim.2009.02.018 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Jump up to: а б с Снеддон, Луизиана (2015). «Боль у водных животных» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (7): 967–976. дои : 10.1242/jeb.088823 . ПМИД   25833131 .
  41. ^ Jump up to: а б Пури С. и Фолкс З. (2015). «Могут ли раки переносить жару? Procambarus clarkii проявляют ноцицептивное поведение к высокотемпературным раздражителям, но не к низкотемпературным или химическим раздражителям» . Биология Открытая . 4 (4): 441–448. дои : 10.1242/bio.20149654 . ПМЦ   4400587 . ПМИД   25819841 .
  42. ^ Дэвис, Калифорния (1981). Термическая чувствительность и поведение бурых креветок и некоторых родственных им ракообразных (Докторская диссертация) (Диссертация). Университетский колледж Суонси.
  43. ^ «Поведенческая нейронаука, схема рака» . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 25 февраля 2016 г.
  44. ^ Сандеман, Д. (1990). «Структурные и функциональные уровни организации мозга десятиногих ракообразных». Границы нейробиологии ракообразных . Биркхойзер Базель. стр. 223–239.
  45. ^ Роуз, Джей Ди (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли» (PDF) . Обзоры в журнале Fisheries Science . 10 (1): 1–38. Бибкод : 2002RvFS...10....1R . CiteSeerX   10.1.1.598.8119 . дои : 10.1080/20026491051668 . S2CID   16220451 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 октября 2012 г.
  46. ^ Роуз, Джей Ди (2002). «Рыбы чувствуют боль?» . Архивировано из оригинала 20 января 2013 года . Проверено 27 сентября 2007 г.
  47. ^ Грандин Т. и Джонсон К. (2005). Животные в переводе . Нью-Йорк: Скрибнер. стр. 183–184 . ISBN  978-0-7432-4769-6 .
  48. ^ Снеддон, Луизиана (2012). «Восприятие боли у рыб: данные и последствия употребления рыбы». Журнал исследований сознания . 18 : 209–229.
  49. ^ Ньето-Фернандес Ф., Андриё С., Идрис С., Бэгналл К., Прайор С.С. и Суд Р. (2009). «Влияние опиоидов и их антагонистов на ноцифентивную реакцию Caenorhabditis elegans на вредные термические раздражители» . Нейронаука беспозвоночных . 9 (3–4): 195–200. дои : 10.1007/s10158-010-0099-5 . ПМЦ   2881580 . ПМИД   20397037 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  50. ^ Мальдонадо, Х. и Миральто, А. (1982). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию креветок-богомолов (Squilla mantis)». Журнал сравнительной физиологии . 147 (4): 455–459. дои : 10.1007/bf00612010 . S2CID   3013237 .
  51. ^ Ханке Дж., Уиллиг А., Йинон У. и Ярос П.П. (1997). «Дельта- и каппа-опиоидные рецепторы в ганглиях глазного стебля ракообразных». Исследования мозга . 744 (2): 279–284. дои : 10.1016/s0006-8993(96)01114-6 . ПМИД   9027387 . S2CID   26232087 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. ^ Jump up to: а б с Касарес Ф.М., МакЭлрой А., Мантионе К.Дж., Баггерманн Г., Чжу В. и Стефано ГБ (2005). «Американский омар Homarus americanus содержит морфин, который связан с высвобождением оксида азота в его нервных и иммунных тканях: данные о нейромедиаторной и гормональной передаче сигналов». Нейроэндокринол. Летт . 26 (2): 89–97. ПМИД   15855878 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  53. ^ Люшен В., Бак Ф., Виллиг А. и Ярос П.П. (1991). «Выделение, анализ последовательности и физиологические свойства энкефалинов в нервной ткани прибрежного краба Carcinus maenas L». Труды Национальной академии наук . 88 (19): 8671–8675. Бибкод : 1991PNAS...88.8671L . дои : 10.1073/pnas.88.19.8671 . ПМК   52571 . ПМИД   11607217 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ Jump up to: а б Лозада М., Романо А. и Мальдонадо Х. (1988). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию краба Chasmagnathus granulatus ». Фармакология Биохимия и поведение . 30 (3): 635–640. дои : 10.1016/0091-3057(88)90076-7 . ПМИД   3211972 . S2CID   45083722 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  55. ^ Дьяконова, В.Е. (2001). «Роль опиоидных пептидов в поведении беспозвоночных». Журнал эволюционной биохимии и физиологии . 37 (4): 335–347. дои : 10.1023/А:1012910525424 . S2CID   23134631 .
  56. ^ Валеджа К., Фернандес-Дюк Э. и Мальдонадо Х. (1989). «Аналгезия, вызванная опасным стимулом, у краба Chasmagnathus granulatus». Исследования мозга . 481 (2): 304–308. дои : 10.1016/0006-8993(89)90807-x . ПМИД   2720382 . S2CID   5550319 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  57. ^ Уависетватхана, Умапорн; Лилатанавит, Рунгнапа; Кланчуи, Аморнпан; Промун, Джутатип; Клинбунга, Сиравут; Карунутаисири, Ницара (2011). «Изучение механизма абляции глазного стебля для стимуляции созревания яичников у черной тигровой креветки» . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e24427. Бибкод : 2011PLoSO...624427U . дои : 10.1371/journal.pone.0024427 . ПМК   3168472 . ПМИД   21915325 .
  58. ^ Диарте-Плата, Дж., Сайнс-Эрнандес, Х.К., Агиньяга-Крус, Х.А., Фьерро-Коронадо, Х.А., Поланко-Торрес, А. и Пуэнте-Паласуэлос, К. (2012). «Процедуры абляции стебельков глаз для минимизации боли у пресноводных креветок Macrobrachium americanum». Прикладная наука о поведении животных . 140 (3): 172–178. дои : 10.1016/j.applanim.2012.06.002 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  59. ^ Койл С.Д., Дасгупта С., Тидуэлл Дж.Х., Биверс Т., Брайт Л.А. и Яшарян Д.К. (2005). «Сравнительная эффективность анестетиков для пресноводных креветок Macrobrachiurn rosenbergii». Журнал Всемирного общества аквакультуры . 36 (3): 282–290. Бибкод : 2005JWAS...36..282C . дои : 10.1111/j.1749-7345.2005.tb00332.x . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  60. ^ Стивенс, Эд ; Арлингхаус, Р.; Броуман, Гавайи; Кук, С.Дж.; Коукс, И.Г.; Дигглс, Британская Колумбия; Ки, Б.; Роуз, доктор юридических наук; Савинок, В.; Шваб, А.; Скифтесвик, АБ; Уотсон, Калифорния; Винн, CDL (2016). «Стресс — это не боль. Комментарий к Элвуду и Адамсу (2015). Электрический шок вызывает физиологические стрессовые реакции у береговых крабов, что согласуется с предсказанием боли» (PDF) . Письма по биологии . 12 (4): 20151006. doi : 10.1098/rsbl.2015.1006 . ПМЦ   4881339 . ПМИД   27048466 . Архивировано (PDF) из оригинала 5 июня 2016 г. Проверено 25 апреля 2016 г.
  61. ^ Элвуд, RW (2016). «Могут ли насекомые испытывать боль?» . Чувство животных . 1 (9): 18. дои : 10.51291/2377-7478.1156 .
  62. ^ Дюизен IV; Коцюба Е.П.; Ламаш Н.Е. (2012). «Изменения в системе оксида азота в ЦНС прибрежного краба Hemigrapsus sanguineus (Crustacea, decapoda), вызванные ноцицептивным стимулом» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (15): 2668–2676. дои : 10.1242/jeb.066845 . ПМИД   22786644 .
  63. ^ "Невероятные кадры того, как рак-отшельник меняет панцири анемонами!" . Ютуб . 13 июля 2014 г. Архивировано из оригинала 5 апреля 2016 г. Проверено 28 февраля 2016 г.
  64. ^ Аппель, М. и Элвуд, Р.В. (2009). «Гендерные различия, отзывчивость и память о потенциально болезненном событии у раков-отшельников». Поведение животных . 78 (6): 1373–1379. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.09.008 . S2CID   54366021 .
  65. ^ Jump up to: а б Роберт В. Элвуд и Барри Маги (2013). «Избегание шока путем обучения распознаванию у берегового краба (Carcinus maenas) соответствует ключевому критерию боли» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 216 (3): 353–358. дои : 10.1242/jeb.072041 . ПМИД   23325857 . S2CID   3568018 . Архивировано (PDF) из оригинала 02 сентября 2019 г. Проверено 2 сентября 2019 г.
  66. ^ Ян Сэмпл (8 ноября 2007 г.). «Удар для любителей вареных лобстеров: ракообразные чувствуют боль, говорят исследования» . Хранитель . Архивировано из оригинала 21 октября 2016 года . Проверено 16 декабря 2016 г.
  67. ^ Пури С. и Фолкс З. (2010). «Есть ли у десятиногих ракообразных ноцицепторы, реагирующие на экстремальный уровень pH?» . ПЛОС ОДИН . 5 (4): е10244. Бибкод : 2010PLoSO...510244P . дои : 10.1371/journal.pone.0010244 . ПМЦ   2857684 . ПМИД   20422026 .
  68. ^ Маги, Б. и Элвуд, Р.В. (2013). «Избегание шока путем обучения распознаванию у берегового краба (Carcinus maenas) соответствует ключевому критерию боли» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (3): 353–358. дои : 10.1242/jeb.072041 . ПМИД   23325857 .
  69. ^ Роберт В. Элвуд и Мирджам Аппель (2009). «Болевой опыт у раков-отшельников?» (PDF) . Поведение животных . 77 (5): 1243–1246. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.01.028 . S2CID   53197401 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 декабря 2010 г.
  70. ^ Маги, Б.; Элвуд, RW (2016). «Компромисс между избеганием хищников и предотвращением поражения электрическим током у раков-отшельников демонстрирует нерефлекторную реакцию на вредные раздражители, соответствующую предсказанию боли». Поведенческие процессы . 130 : 31–35. дои : 10.1016/j.beproc.2016.06.017 . ПМИД   27374025 . S2CID   8924041 .
  71. ^ Фосса П., Бакке-Казенав Ж., Де Дервердер П., Дельбек Ж.-П. и Каттаерт Д. (2014). «Тревожное поведение раков контролируется серотонином». Наука . 344 (6189): 1293–1297. Бибкод : 2014Sci...344.1293F . дои : 10.1126/science.1248811 . ПМИД   24926022 . S2CID   43094402 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  72. ^ Фосса П., Бакке-Казенав Ж., Де Дервердер П., Катерт Д. и Дельбек Дж. П. (2015). «Серотонин, но не дофамин, контролирует реакцию на стресс и тревожное поведение у раков Procambarus clarkii» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (17): 2745–2752. дои : 10.1242/jeb.120550 . ПМИД   26139659 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  73. ^ Тонкинс, BBM (2016). Почему головоногие моллюски охраняются при научных исследованиях в Европе?
  74. ^ «Руководство по уходу и использованию экспериментальных животных» (PDF) . Канадский совет по уходу за животными. Архивировано (PDF) из оригинала 19 мая 2017 г. Проверено 24 декабря 2016 г.
  75. ^ «Директива 2010/63/ЕС Европейского парламента и Совета» . Официальный журнал Европейского Союза. Архивировано из оригинала 21 июля 2018 года . Проверено 23 декабря 2016 г.
  76. ^ «Закон о защите животных (1999 г.)» . Законодательство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 19 октября 2016 года . Проверено 23 декабря 2016 г.
  77. ^ «Норвежский закон о защите животных» . Мичиганский государственный университет. Архивировано из оригинала 1 февраля 2016 года . Проверено 23 декабря 2016 г.
  78. ^ «см. раздел «Постановление о защите животных» » . Архивировано из оригинала 24 декабря 2016 года . Проверено 23 декабря 2016 г.
  79. ^ Берч, Джонатан (2017) Чувство животных и принцип предосторожности. Чувство животных 16(1)
  80. ^ Головоногие и десятиногие ракообразные: их способность испытывать боль и страдания (PDF) . Защитники животных. 2005. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2012 г. Проверено 23 ноября 2011 г.
  81. ^ «Мнение по аспектам биологии и благополучия животных, используемых в экспериментальных и других научных целях». Журнал EFSA . 292 : 1–46. 2005.
  82. ^ Юэ, С. (2008). «Благосостояние ракообразных при убое» . Воздействие на сельскохозяйственных животных . Архивировано из оригинала 17 июня 2016 г. Проверено 23 февраля 2016 г.
  83. ^ МакСмит, А. (2009). «Я прикажу убить своего лобстера током, пожалуйста» . «Индепендент» (газета). Архивировано из оригинала 24 мая 2022 г. Проверено 14 июня 2013 г.
  84. ^ Бейкер, Джон Р. «Эксперименты по гуманному умерщвлению крабов». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства 34.1 (1955): 15-24.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pain_in_crustaceans&oldid=1231479935"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f83b9efafaaf09a13ec0ecd76e28c8d2__1719573720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f8/d2/f83b9efafaaf09a13ec0ecd76e28c8d2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pain in crustaceans - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)