Головоногий интеллект

Интеллект головоногих мерой когнитивных способностей головоногих класса моллюсков является .
Интеллект обычно определяется как процесс приобретения, хранения, извлечения, объединения, сравнения и реконтекстуализации информации и концептуальных навыков. [2] Хотя эти критерии трудно измерить у животных, кроме человека, головоногие моллюски являются наиболее умными беспозвоночными . Изучение интеллекта головоногих моллюсков также имеет важный сравнительный аспект в более широком понимании когнитивных функций животных, поскольку оно опирается на нервную систему, фундаментально отличную от нервной системы позвоночных . [3] В частности, подкласс Coleoidea ( каракатицы , кальмары и осьминоги ) считается наиболее умными беспозвоночными и важным примером продвинутой когнитивной эволюции у животных, хотя интеллект наутилусов также является предметом растущего интереса среди зоологов. [4]
Объем интеллекта и способности к обучению головоногих вызывает споры в биологическом сообществе, что осложняется присущей им сложностью количественной оценки интеллекта беспозвоночных. наличие у головоногих впечатляющих способностей к пространственному обучению , навигационным способностям и хищническим способностям. Несмотря на это, широко признано [5] [6] Головоногих сравнивают с гипотетическими разумными инопланетянами из-за их независимо развившегося интеллекта, подобного млекопитающим. [7]
Размер и структура мозга
[ редактировать ]Головоногие имеют большой, хорошо развитый мозг . [8] [9] [10] а соотношение массы мозга и тела у них самое большое среди беспозвоночных, находясь между эндотермными и экзотермными позвоночными. [11]
Нервная система головоногих — наиболее сложная из всех беспозвоночных. [10] [12] Гигантские нервные головоногих моллюсков волокна мантии в течение многих лет широко используются как экспериментальный материал в нейрофизиологии ; их большой диаметр (из-за отсутствия миелинизации ) делает их относительно легкими для изучения по сравнению с другими животными. [13]
Поведение
[ редактировать ]Хищничество
[ редактировать ]
В отличие от большинства других моллюсков, все головоногие являются активными хищниками (за возможным исключением большеплавникового кальмара и кальмара-вампира ). Их потребность найти и поймать добычу, вероятно, была движущей эволюционной силой развития их интеллекта. [14]
Крабы, основной источник пищи большинства видов осьминогов, представляют собой серьезную проблему из-за своих мощных клешней и способности истощать дыхательную систему головоногих моллюсков в результате длительного преследования. Столкнувшись с этими проблемами, осьминоги вместо этого будут искать ловушки для омаров и красть наживку внутри. Также известно, что они забираются на борт рыбацких лодок и прячутся в контейнерах с мертвыми или умирающими крабами. [15] [16]
Также известно, что содержащиеся в неволе головоногие моллюски вылезают из своих резервуаров, проходят расстояние от пола лаборатории, заходят в другой аквариум, чтобы питаться крабами, и возвращаются в свои собственные аквариумы. [17] [18] [19]
Коммуникация
[ редактировать ]Хотя многие головоногие считаются не самыми социальными животными, на самом деле они являются очень социальными существами; Некоторые виды, изолированные от себе подобных, скапливались на мели вместе с рыбой. [20]
Головоногие моллюски способны визуально общаться, используя широкий спектр сигналов. Для производства этих сигналов головоногие моллюски могут варьировать четыре типа элементов связи: хроматические (окраска кожи), текстуру кожи (например, шероховатую или гладкую), позу и передвижение. Подобные изменения во внешнем виде тела иногда называют полифенизмом . [21] Некоторые головоногие моллюски способны к быстрому изменению цвета и рисунка кожи посредством нервного контроля хроматофоров . [22] Эта способность почти наверняка развилась в первую очередь для маскировки , но кальмары используют цвет, узоры и мигание, чтобы общаться друг с другом в различных ритуалах ухаживания. [21] Карибский рифовый кальмар может даже различать получателей, отправляя одно сообщение с использованием цветовых узоров кальмару справа, а другое сообщение — кальмару слева. [23] [24] Было обнаружено, что осьминоги становятся более общительными под воздействием психоактивного препарата МДМА . [25]
Кальмар Гумбольдта демонстрирует необычайное сотрудничество и общение в своих методах охоты. Это первое наблюдение совместной охоты на беспозвоночных. [26]
Считается, что кальмары несколько менее умны, чем осьминоги и каракатицы; однако различные виды кальмаров гораздо более социальны и демонстрируют более широкие социальные связи и т. д., что приводит к выводу некоторых исследователей, что кальмары находятся на одном уровне с собаками с точки зрения интеллекта. [27]
Обучение
[ редактировать ]
В лабораторных экспериментах осьминогов можно легко научить различать различные формы и узоры, и одно исследование пришло к выводу, что осьминоги способны использовать обучение путем наблюдения ; [28] [29] однако это оспаривается. [30] [31]
Осьминогов также наблюдали в том, что называют игрой : они неоднократно выпускали бутылки или игрушки в круговой поток в своих аквариумах, а затем ловили их. [32]
Головоногие моллюски явно могут извлечь выгоду из обогащения окружающей среды [33] что указывает на поведенческую и нейрональную пластичность, которой нет у многих других беспозвоночных.
В исследовании социального обучения обычным осьминогам (наблюдателям) разрешили наблюдать, как другие осьминоги (демонстраторы) выбирают один из двух объектов, которые отличались только цветом. В дальнейшем наблюдатели последовательно выбирали тот же объект, что и демонстранты. [34]
И осьминоги, и наутилусы способны к пространственному обучению , подобному позвоночным . [35]
Использование инструмента
[ редактировать ]
проявляют осьминоги Неоднократно было показано, что гибкость в использовании инструментов .
по крайней мере четыре особи жилистого осьминога ( Amphioctopus Marginatus Было замечено, что ) собирали выброшенную скорлупу кокосовых орехов, манипулировали ею, переносили на некоторое расстояние, а затем снова собирали для использования в качестве убежища. [36] Предполагается, что осьминоги использовали двустворчатых моллюсков для той же цели до того, как люди сделали скорлупу кокосовых орехов широко доступной на морском дне. [37] [38] Подобным же образом строят дома и другие морские существа; большинство крабов-отшельников используют для обитания выброшенные раковины других видов, а некоторые крабы помещают на свой панцирь актинии, которые служат камуфляжем. Однако этому поведению не хватает сложности поведения крепости осьминога, которое предполагает поднятие и переноску инструмента для дальнейшего использования. (Этот аргумент по-прежнему оспаривается рядом биологов, которые утверждают, что раковины на самом деле обеспечивают защиту от донных хищников при транспортировке. [39] ) Также известно, что осьминоги намеренно размещают камни, ракушки и даже осколки разбитых бутылок, образуя стены, сужающие отверстия в их логове. [40]
В ходе лабораторных исследований было замечено, что Octopus mercatoris , небольшой карликовый вид осьминогов, блокировал свое логово с помощью пластиковых кубиков Lego . [41]
Более мелкие особи обыкновенного осьминога ( Tremoctopus violaceus ) держат щупальца португальского военного корабля (к яду которого они невосприимчивы) как в качестве средства защиты, так и в качестве метода захвата добычи. [42]
Способность решать проблемы
[ редактировать ]Высокочувствительные присоски и цепкие руки осьминогов, кальмаров и каракатиц позволяют им удерживать предметы и манипулировать ими. Однако, в отличие от позвоночных, двигательные навыки осьминогов, похоже, не зависят от картирования своего тела в мозгу, поскольку считается, что способность организовывать сложные движения не связана с конкретными руками. [43]
Головоногие могут решать сложные головоломки, требующие толкания или вытягивания, а также могут отвинчивать крышки контейнеров и открывать защелки акриловых коробок, чтобы достать еду внутри. Они также могут запомнить решения головоломок и научиться решать одну и ту же головоломку, представленную в разных конфигурациях. [44]
- Осьминог открывает контейнер с завинчивающейся крышкой
Осьминоги в неволе нуждаются в стимуляции, иначе они станут вялыми; Обычно это принимает форму различных игрушек и головоломок. [45] Известно, что в аквариуме в Кобурге , Германия, осьминог по имени Отто жонглировал своими товарищами по аквариуму, а также бросал камни, чтобы разбить аквариумное стекло. Не раз Отто даже вызывал короткое замыкание , выползая из своего бака и стреляя струей воды в верхний фонарь. [46]
с зефиром было показано, что головоногие моллюски обладают способностью к будущему планированию и обработке вознаграждений Кроме того, после проведения Стэнфордского эксперимента . [47]
Защитное законодательство
[ редактировать ]
Из-за своего интеллекта головоногие моллюски обычно защищены правилами испытаний на животных , которые обычно не распространяются на беспозвоночных.
В Великобритании с 1993 по 2012 год осьминог обыкновенный ( Octopus vulgaris ) был единственным беспозвоночным, находящимся под защитой Закона о животных (научные процедуры) 1986 года . [48] С 2022 года все позвоночные, головоногие и десятиногие моллюски признаны разумными в соответствии с Законом о защите животных (разуме) 2022 года .
Головоногие моллюски — единственные беспозвоночные, находящиеся под защитой Евросоюза директивы 2010 года «О защите животных, используемых в научных целях» . [49]
В 2019 году некоторые ученые выступили за усиление защиты головоногих моллюсков и в Соединенных Штатах. [50]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Екутиэли, Ю.; Сагив-Зохар Р.; Ахаронов Р.; Энгель, Ю.; Хохнер, Б.; Флэш, Т. (2005). «Динамическая модель руки осьминога. I. Биомеханика тянущегося движения осьминога». Журнал нейрофизиологии . 94 (2): 1443–1458. дои : 10.1152/jn.00684.2004 . ПМИД 15829594 . S2CID 14711055 .
- ^ Хамфрис, Ллойд Г. (апрель – июнь 1979 г.). «Конструкт общего интеллекта» (PDF) . Разведка (редакция). 3 (2): 105–120. дои : 10.1016/0160-2896(79)90009-6 . ISSN 0160-2896 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 августа 2017 года . Проверено 13 декабря 2020 г.
- ^ «Разум головоногих моллюсков». Архивировано 21 марта 2020 г. в Wayback Machine в Энциклопедии астробиологии, астрономии и космических полетов.
- ^ Крук, Робин и Бэзил, Дженнифер (2008). «Двухфазная кривая памяти у наутилуса с камерами Nautilus pompilius L. (Cephalopoda: Nautiloidea)» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 211 (12): 1992–1998. дои : 10.1242/jeb.018531 . ПМИД 18515730 . Архивировано (PDF) из оригинала 4 ноября 2018 года . Проверено 13 декабря 2020 г.
- ^ Хант, Элль (28 марта 2017 г.). «Инопланетный интеллект: необыкновенный разум осьминогов и других головоногих моллюсков» . Хранитель . Архивировано из оригинала 18 апреля 2020 года.
- ^ Билефски, Дэн (13 апреля 2016 г.). «Осьминог Инки сбегает из новозеландского аквариума» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 16 апреля 2020 года . Проверено 24 апреля 2016 г.
- ^ Баер, Дрейк (20 декабря 2016 г.). «Осьминоги — это «ближайшие люди, которые могут приблизиться к встрече с разумным инопланетянином» » . Наука о нас . Проверено 26 апреля 2017 г. .
- ^ Трикарико, Елена; Амодио, Пьеро; Понте, Джованна; Фиорито, Грациано (2014). «Познание и распознавание головоногих моллюсков Octopus vulgaris : координация взаимодействия с окружающей средой и сородичами». В Вицани, Гюнтер (ред.). Биокоммуникация животных . Спрингер. стр. 337–349. дои : 10.1007/978-94-007-7414-8_19 . ISBN 978-94-007-7413-1 . LCCN 2019748877 .
- ^ Чунг, Вэнь-Сун; Курниаван, Ньоман Д.; Маршалл, Н. Джастин (2020). «К мезомасштабному коннектому мозга кальмара на основе МРТ» . iScience . 23 (1): 100816. Бибкод : 2020iSci...23j0816C . дои : 10.1016/j.isci.2019.100816 . ISSN 2589-0042 . ПМЦ 6974791 . ПМИД 31972515 .
- ^ Jump up to: а б Чунг, Вэнь-Сун; Курниаван, Ньоман Д.; Маршалл, Н. Джастин (18 ноября 2021 г.). «Сравнительное строение мозга и обработка изображений у осьминогов из разных мест обитания» . Современная биология . 32 (1): 97–110.e4. дои : 10.1016/j.cub.2021.10.070 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 34798049 . S2CID 244398601 .
- ^ Никсон, Мэрион; Янг, Джон З. (4 сентября 2003 г.). Мозг и жизнь головоногих . Издательство Оксфордского университета (опубликовано 6 ноября 2003 г.). ISBN 978-0198527619 . LCCN 2002041659 .
- ^ Будельманн, Бу (1995). «Нервная система головоногих моллюсков: что эволюция сделала с дизайном моллюсков» . В Брайдбахе, О.; Кач, В. (ред.). Нервные системы беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход . Биркхойзер. ISBN 978-3-7643-5076-5 . LCCN 94035125 .
- ^ Тасаки, И.; Такенака, Т. (октябрь 1963 г.). «Покой и потенциал действия гигантских аксонов кальмара, внутриклеточно перфузируемых растворами, богатыми натрием» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 50 (4): 619–626. Бибкод : 1963PNAS...50..619T . дои : 10.1073/pnas.50.4.619 . ПМК 221236 . ПМИД 14077488 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 августа 2018 г. Проверено 13 декабря 2020 г.
- ^ Вильянуэва, Роджер; Перриконе, Валентина; Фиорито, Грациано (17 августа 2017 г.). «Головоногие моллюски как хищники: короткое путешествие среди поведенческих гибкостей, адаптаций и пищевых привычек» . Границы в физиологии . 8 : 598. дои : 10.3389/fphys.2017.00598 . ISSN 1664-042X . ПМЦ 5563153 . ПМИД 28861006 .
- ^ Кусто, Жак Ив (1978). Осьминог и кальмар: мягкий интеллект
- ^ «Гигантский осьминог – могучий, но скрытный обитатель глубин» . Смитсоновский национальный зоологический парк. 2 января 2008 г. Архивировано из оригинала 25 августа 2012 г. . Проверено 4 февраля 2014 г.
- ^ Вуд, Дж. Б.; Андерсон, Р.К. (2004). «Межвидовая оценка поведения осьминогов при побеге» (PDF) . Журнал прикладной науки о защите животных . 7 (2): 95–106. дои : 10.1207/s15327604jaws0702_2 . ПМИД 15234886 . S2CID 16639444 . Проверено 11 сентября 2015 г.
- ^ Ли, Генри (1875). «В: Осьминог из воды» . Аквариумные заметки – Осьминог; или «рыба-дьявол» в вымысле и на самом деле . Лондон: Чепмен и Холл. стр. 38–39. OCLC 1544491 . Проверено 11 сентября 2015 г.
Мародерствующий негодяй время от времени вылезал из воды в своем резервуаре, карабкался по камням и через стену в следующий; там он взял молодого пинача и, съев его, скромным образом вернулся в свои покои тем же путем, с сытым желудком и довольным умом.
- ^ Рой, Элеонора Эйндж (14 апреля 2016 г.). «Великий побег: осьминог Инки вырвался на свободу из аквариума» . «Гардиан» (Австралия) .
- ^ Паккард, А. (1972). «Головоногие моллюски и рыбы: пределы сближения». Биологические обзоры . 47 (2): 241–307. дои : 10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x . S2CID 85088231 .
- ^ Jump up to: а б Браун, К.; Гарвуд, член парламента; Уильямсон, Дж. Э. (2012). «Жульничество окупается: тактический обман в системе социальной сигнализации головоногих» . Письма по биологии . 8 (5): 729–732. дои : 10.1098/rsbl.2012.0435 . ПМК 3440998 . ПМИД 22764112 .
- ^ Клони, РА; Флори, Э. (1968). «Ультраструктура хроматофорных органов головоногих». З. Зеллфорш. Микроск. Анат . 89 (2): 250–280. дои : 10.1007/BF00347297 . ПМИД 5700268 . S2CID 26566732 .
- ^ « Sepioteuthis sepioidea , Карибский рифовый кальмар» . Страница головоногих . Проверено 20 января 2010 г.
- ^ Бирн, РА; Грибель, У.; Вуд, Дж.Б.; Мазер, Дж. А. (2003). «Кальмары говорят это кожей: графическая модель отображения кожи в Caribbean Reef Squid». Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen . 3 : 29–35.
- ^ Нувер, Рэйчел . «Катаясь под водой: ученые давали осьминогам экстази для изучения социального поведения» . Научный американец .
- ^ Циммерманн, Тим (июль 2006 г.). «Вот кальмар Гумбольдта» . Внешний журнал .
- ^ «Кальмары такие же умные, как собаки?» . www.medicalnewstoday.com . 10 февраля 2020 г. Проверено 7 июня 2021 г.
- ^ Фиорито, Грациано; Скотто, Пьетро (24 апреля 1992 г.). «Наблюдательное обучение у Octopus vulgaris» . Наука . 256 (5056): 545–547. Бибкод : 1992Sci...256..545F . дои : 10.1126/science.256.5056.545 . ПМИД 17787951 . S2CID 29444311 . Проверено 18 февраля 2015 г.
- ^ «Интеллект осьминога: Открытие банки» . Новости Би-би-си . 25 февраля 2003 года . Проверено 4 февраля 2014 г.
- ^ Гамильтон, Гарри (7 июня 1997 г.). «О чем думает этот осьминог?» . Новый учёный . № 2085. С. 30–35 . Проверено 18 февраля 2015 г.
- ^ Стюарт, Дуг (1997). «Вооружен, но не опасен: действительно ли осьминог — беспозвоночный разум моря» . Национальная дикая природа . 35 (2).
- ^ Мэзер, Дж.А.; Андерсон, RC (1998). Вуд, Дж. Б. (ред.). «Какого поведения мы можем ожидать от осьминогов?» . Страница головоногих .
- ^ Мазер, Дж. А., Андерсон, Р. К. и Вуд, Дж. Б. (2010). Осьминог: умное беспозвоночное животное океана . Лесной пресс.
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Фиорито, Г. и Скотто, П. (1992). «Наблюдательное обучение у Octopus vulgaris». Наука . 256 (5056): 545–547. Бибкод : 1992Sci...256..545F . дои : 10.1126/science.256.5056.545 . ПМИД 17787951 . S2CID 29444311 .
- ^ Крук, Р.Дж. и Уолтерс, ET (2011). «Ноцицептивное поведение и физиология моллюсков: последствия для благополучия животных» . Журнал ИЛАР . 52 (2): 185–195. дои : 10.1093/ilar.52.2.185 . ПМИД 21709311 .
- ^ Финн, Джулиан К.; Трегенза, Том; Норман, Марк Д. (15 декабря 2009 г.). «Использование защитных инструментов у осьминога, несущего кокос» (PDF) . Современная биология . 19 (23): Р1069–Р1070. дои : 10.1016/j.cub.2009.10.052 . ПМИД 20064403 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 августа 2017 года – через Occidental College .
- ^ Морель, Ребекка (14 декабря 2009 г.). «Осьминог хватает кокос и убегает» . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 31 мая 2020 года . Проверено 20 января 2010 г.
- ^ «Кокосовое убежище: свидетельства использования инструментов осьминогами | Образовательные видео EduTube» . Edutube.org. 14 декабря 2009 г. Архивировано из оригинала 24 октября 2013 г. Проверено 20 января 2010 г.
- ^ Использование инструмента Octopus на YouTube , опубликовано 26 января 2010 г. New Scientist.
- ^ «Простое использование инструментов у сов и головоногих моллюсков» . Карта жизни. 2010 . Проверено 23 июля 2013 г.
- ^ Ойнума, Коллин (14 апреля 2008 г.). « Поведение Octopus mercatoris в ответ на новые объекты в лабораторных условиях: свидетельства поведения в играх и использовании инструментов?» В использовании и игровом поведении Octopus Tool [1]
- ^ Джонс, Эверет К. (22 февраля 1963 г.). « Tremoctopus violaceus использует щупальца физалии в качестве оружия». Наука . 139 (3556): 764–766. Бибкод : 1963Sci...139..764J . дои : 10.1126/science.139.3556.764 . JSTOR 1710225 . ПМИД 17829125 . S2CID 40186769 .
- ^ Зулло, Летиция; Сумбре, немецкий; Агнисола, Клаудио; Флэш, Тамар ; Хохнер, Биньямин (17 сентября 2009 г.). «Несоматотопическая организация высших двигательных центров осьминога» (PDF) . Современная биология . 19 (19): 1632–6. дои : 10.1016/j.cub.2009.07.067 . ПМИД 19765993 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 июля 2020 года . Проверено 13 декабря 2020 г.
- ^ Рихтер, Йонас Н.; Хохнер, Биньямин; Куба, Майкл Дж. (22 марта 2016 г.). «Тянуть или толкать? Осьминоги решают головоломку» . ПЛОС ОДИН . 11 (3): e0152048. Бибкод : 2016PLoSO..1152048R . дои : 10.1371/journal.pone.0152048 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4803207 . ПМИД 27003439 .
- ^ «Осьминоги в неволе нуждаются в интеллектуальном стимулировании, иначе им станет скучно» . Любопытство.com . Проверено 19 ноября 2018 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ «Осьминог Отто сеет хаос» . Телеграф . 31 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 24 июня 2011 г.
- ^ Старр, Мишель (3 марта 2021 г.). «Головоногие моллюски прошли когнитивный тест, предназначенный для человеческих детей» . НаукаАлерт . Проверено 3 марта 2021 г.
- ^ «Закон о животных (научные процедуры) (поправка) 1993 года» . Национальный архив . Проверено 18 февраля 2015 г.
- ^ «ДИРЕКТИВА 2010/63/ЕС ЕВРОПЕЙСКОГО ПАРЛАМЕНТА И СОВЕТА» . Официальный журнал Европейского Союза. Статья 1, 3(b) . Проверено 18 февраля 2015 г.
- ^ Забель, Джозеф (весна 2019 г.). «Законодателям необходимо разработать позвоночник для животных, у которых его нет: включение головоногих моллюсков в Закон о защите животных» . Журнал животного и экологического права . 10 (2). Юридический факультет Университета Луисвилля : 1.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Так ты думаешь, что ты умнее головоногих моллюсков? Венди Уильямс, На океанском портале Смитсоновского института.
- Какого поведения можно ожидать от осьминогов? Доктор Дженнифер Мэзер, факультет психологии и нейронаук, Летбриджский университет, и Роланд К. Андерсон, Аквариум Сиэтла.
- Действительно ли осьминог — беспозвоночный разум моря? Дуг Стюарт. В: Национальная дикая природа. Февраль/март 1997 г., том 35, № 2.
- Гигантский осьминог – могучий, но скрытный обитатель глубин из Национального зоопарка в Вашингтоне.
- Живые ископаемые обладают долговременной и кратковременной памятью, несмотря на отсутствие структур мозга современных головоногих
- Сигено, Шуичи; Эндрюс, Пол ЛР; Понте, Джованна; Фиорито, Грациано (июль 2018 г.). «Мозг головоногих моллюсков: обзор современных знаний для облегчения сравнения с позвоночными» . Границы в физиологии . 9 : 952. дои : 10.3389/fphys.2018.00952 . ПМК 6062618 . ПМИД 30079030 .
- Осьминоги — умные присоски!? Доктор Дженнифер Мэзер, факультет психологии и нейронауки, Летбриджский университет, и Роланд К. Андерсон, Аквариум Сиэтла
- Царь, Дженнифер; Шильяно, Эрик (19 января 2003 г.). «Глазами осьминога» . Обнаружить . Архивировано из оригинала 26 августа 2020 года.
- Разнообразие и эволюция нервных систем беспозвоночных. Институт . Проверено 12 декабря 2014 г.
- Годфри-Смит, Питер (1 января 2017 г.). «Разум осьминога» . Научный американский разум . Том. 28, нет. 1. С. 62–69. doi : 10.1038/scientificamericanmind0117-62 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2020 года.
- Хохнер, Биньямин; Шомрат, Таль; Фиорито, Грациано (1 июня 2006 г.). «Осьминог: модель для сравнительного анализа эволюции механизмов обучения и памяти». Биологический бюллетень . 210 (3): 308–817. дои : 10.2307/4134567 . JSTOR 4134567 . ПМИД 16801504 . S2CID 15274048 .
- Уэллс, Мартин Джон (1962). Мозг и поведение головоногих . Университетские монографии по биологии. Хайнеманн. LCCN 62016373 . Идентификатор НЛМ: 0053226.
- Хэнлон, Роджер Т.; Мессенджер, Джон Б. (1996). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-42083-9 . LCCN 95010249 .
- Годфри-Смит, Питер (2016). Другие умы: осьминог, море и глубокие истоки сознания . Фаррар, Штраус и Жиру. ISBN 978-0374227760 . LCCN 2016016696 .