✖


Jump to content

Обучение вокалу

Обучение вокалу – это способность изменять акустические и синтаксические звуки, приобретать новые звуки путем подражания и производить вокализации. «Вокализации» в данном случае относятся только к звукам, генерируемым голосовым органом (гортанью млекопитающих или птиц сиринксом ), а не губами, зубами и языком, которые требуют значительно меньшего двигательного контроля. [1] Редкая черта — обучение вокалу — является важнейшим субстратом для разговорной речи и была обнаружена только у восьми групп животных, несмотря на большое количество вокализующих видов; к ним относятся люди , летучие мыши , китообразные , ластоногие ( тюлени и морские львы ), слоны и три отдаленно родственные группы птиц, включая певчих птиц , попугаев и колибри . Вокальное обучение отличается от слухового обучения или способности формировать воспоминания об услышанных звуках — относительно распространенная черта, которая присутствует у всех протестированных позвоночных. Например, собак можно научить понимать слово «сидеть», даже если человеческое слово не входит в ее врожденный слуховой репертуар (слуховое обучение). Однако собака не может имитировать и произносить само слово «сидеть», как это могут делать обучающиеся вокалу.

Классификация

[ редактировать ]
Гипотетическое распределение двух поведенческих фенотипов: обучение вокалу и обучение сенсорной (слуховой) последовательности. Мы предполагаем, что поведенческие фенотипы вокального и слухового обучения распределяются по нескольким категориям. [ оригинальное исследование? ] (A) фенотип сложности обучения вокалу и (B) фенотип обучения слуховой последовательности. Левая ось (синяя) иллюстрирует гипотетическое распределение видов по измерениям поведенческого фенотипа. Правая ось (черные ступенчатые функции) иллюстрирует различные типы переходов по гипотетическим измерениям сложности обучения вокалу (A) или обучению слуху (B). Необходимо будет проверить, являются ли фактические распределения непрерывными функциями (синие кривые) в отношении альтернатив, состоящих из нескольких категорий с постепенными переходами или ступенчатыми функциями (черные кривые). Хотя слуховое обучение является предпосылкой для вокального обучения и между двумя фенотипами (A–B) может существовать корреляция, они не обязательно должны быть взаимозависимыми. Проиллюстрирована теоретическая машина Тьюринга (Turing, 1968) [G∗], которая может превосходить человека по памяти при оцифрованном слуховом вводе, но не является голосовым обучающимся устройством. От Петкова CI; Джарвис ЭД (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические субстраты». Передний. Эвол. Неврология. 4:12.

Исторически виды были разделены на бинарные категории «обучающиеся вокалу» и «не обучающиеся вокалу» на основе их способности производить новые вокализации или имитировать другие виды, о чем свидетельствуют данные социальной изоляции , исследований оглушения и экспериментов по перекрестному воспитанию . [1] Однако обучающиеся вокалу демонстрируют значительную пластичность или различия между видами, что приводит к широкому спектру способностей. Вокализации певчих птиц и китов имеют синтаксическую организацию, аналогичную человеческой, но ограничены грамматиками конечных состояний (FSG), где они могут генерировать строки последовательностей с ограниченной структурной сложностью. [2] Люди, с другой стороны, демонстрируют более глубокие иерархические отношения, такие как вложение фраз в другие, и демонстрируют композиционный синтаксис , где изменения в синтаксической организации порождают новые значения, оба из которых находятся за пределами возможностей других групп, обучающихся вокалу. [3]

Фенотип вокального обучения также различается внутри групп, и близкородственные виды не проявляют одинаковых способностей. Например, у птиц, обучающихся вокалу, песни зебровых амадин содержат только строго линейные переходы, которые проходят через разные слоги в мотиве от начала до конца, тогда как песни пересмешников и соловьев демонстрируют повторение элементов в пределах допустимого диапазона повторений, несмежные отношения между отдаленными элементы песни, а также ветвление вперед и назад при переходах элементов песни. [4] Попугаи еще более сложны, поскольку они могут имитировать речь гетероспецифичов, таких как люди, и синхронизировать свои движения с ритмичным ритмом. [5]

Непрерывная гипотеза

[ редактировать ]

Еще больше усложняют первоначальную бинарную классификацию данные недавних исследований, которые показывают, что существует большая вариативность в способности необучающегося человека изменять вокализации на основе опыта, чем считалось ранее. Результаты исследований у воробьиных птиц , приматов , мышей и коз привели к выдвижению гипотезы континуума вокального обучения Эрихом Джарвисом и Густаво Арриагой. Основываясь на очевидных различиях, наблюдаемых в различных исследованиях, гипотеза континуума реклассифицирует виды на категории «необучающиеся», «ограниченно обучающиеся вокалу», «умеренно обучающиеся вокалу», «сложно обучающиеся вокалу» и «высоко обучающиеся вокалу», где более высокие уровни имеют меньше видов. В соответствии с этой системой ранее идентифицированные нечеловеческие обучающиеся вокалу, такие как певчие птицы, считаются сложными обучающимися, в то время как люди попадают в категорию «высоких»; , не относящиеся к человеку Приматы , мыши и козы, которых традиционно относят к необучающимся, в рамках этой системы считаются ограниченными способностями к обучению вокалу. [1] Недавняя работа, в целом признавая полезность этого более богатого взгляда на вокальное обучение, указала на концептуальные и эмпирические ограничения гипотезы континуума вокального обучения, предполагая, что следует принимать во внимание больше видов и факторов. [6] [7]

Доказательства вокального обучения у различных видов

[ редактировать ]

Известные ученики вокала

[ редактировать ]

Птицы

[ редактировать ]
Смотрите также: птичий мозг

Наиболее широко изученные модельные организмы , способные обучаться вокалу, обнаружены у птиц, а именно у певчих птиц , попугаев и колибри . Степень вокального обучения у каждого конкретного вида различна. В то время как многие попугаи и некоторые певчие птицы, такие как канарейки, могут имитировать и спонтанно комбинировать выученные звуки в течение всех периодов своей жизни, другие певчие птицы и колибри ограничиваются определенными песнями, выученными в критический период .

Летучие мыши

[ редактировать ]

Первые доказательства аудио-вокального обучения у млекопитающих, кроме человека, были получены Карлом-Хайнцем Эссером в 1994 году. Выращенные вручную детеныши малых остроносых летучих мышей ( Phyllostomos discolor ) были способны адаптировать свои изолирующие крики к внешнему опорному сигналу. Вызовы изоляции в контрольной группе, у которой не было опорного сигнала, не показали такой же адаптации. [8]

Дополнительные доказательства вокального обучения летучих мышей появились в 1998 году, когда Джанетт Венрик Бофман изучала самок больших остроносых летучих мышей ( Phyllostomus hastatus ). Эти летучие мыши живут несвязанными между собой группами и используют групповые контактные звонки, которые различаются в зависимости от социальных групп . Каждая социальная группа имеет единый призыв, который различается по частоте и временным характеристикам. Когда отдельные летучие мыши были введены в новую социальную группу, групповой крик начал трансформироваться, приобретая новые частотные и временные характеристики, и со временем крики переносных и резидентных летучих мышей в одной и той же группе больше напоминали их новый модифицированный крик, чем их старый. звонки. [9]

Китообразные

[ редактировать ]
Киты
[ редактировать ]

Самцы горбатых китов ( Megaptera novaeangliae ) поют как форма сексуального проявления во время миграции в места размножения и обратно. Все самцы в популяции издают одну и ту же песню, которая со временем может меняться, что указывает на обучение вокалу и культурную передачу - характеристику, присущую некоторым популяциям птиц. На расстоянии песни становятся все более непохожими, и у популяций в разных океанах разные песни.

Песни китов, записанные вдоль восточного побережья Австралии в 1996 году, свидетельствуют о появлении новой песни двумя иностранными китами, которые мигрировали с западного побережья Австралии на восточное побережье Австралии. Всего за два года все представители населения поменяли песни. Эта новая песня была почти идентична песням, которые исполняли мигрирующие горбатые киты на западном побережье Австралии, и предполагается, что два новых певца, представившие эту песню, познакомили с новой «иностранной» песней население восточного побережья Австралии. [10]

Обучение вокалу также наблюдалось у косаток ( Orcinus orca ). Было замечено, что две молодые косатки, отделенные от своих натальных стад, имитировали крики калифорнийских морских львов ( Zalophus Californianus ), обитавших недалеко от региона, в котором они жили. Состав криков этих двух молодых особей также отличался от их натальных групп, что отражает больше криков морских львов, чем криков китов. [11]

Дельфины
[ редактировать ]

( Афалин, содержащихся в неволе Tursiops truncatus ), можно научить издавать звуки через дыхало на открытом воздухе. Благодаря обучению эти голосовые выбросы можно изменить по естественным образцам, чтобы они напоминали звуки, подобные человеческому голосу, что можно измерить по количеству звуковых всплесков, издаваемых дельфином. В 92% обменов между людьми и дельфинами количество пачек равнялось ±1 от количества произнесенных человеком слогов. [12] В другом исследовании использовалась подводная клавиатура, чтобы продемонстрировать, что дельфины способны изучать различные свистки, чтобы выполнить какое-либо действие или получить предмет. Полная мимикрия у этих дрессированных дельфинов произошла за десять попыток. [13] Другие исследования дельфинов предоставили еще больше доказательств спонтанной имитации видоспецифичных свистов и других биологических и компьютерных сигналов. [14]

Такое вокальное обучение также было обнаружено у диких афалин. В первые несколько месяцев жизни у афалин появляется отчетливый характерный свист, который используется для идентификации и отличия от других особей. Эта индивидуальная особенность могла стать движущей силой эволюции, обеспечивая более высокую видовую приспособленность, поскольку сложное общение во многом коррелирует с повышенным интеллектом. Однако голосовая идентификация присутствует и у тех, кто не обучается вокалу. Следовательно, маловероятно, что индивидуальная идентификация была основной движущей силой эволюции вокального обучения. Каждый свисток-подпись может быть изучен другими людьми в целях идентификации и используется в первую очередь, когда рассматриваемый дельфин находится вне поля зрения. Дельфины-афалины используют свои заученные свистки для сопоставления взаимодействий, которые, вероятно, будут использоваться при обращении друг к другу, сигнализировании о членстве в альянсе третьей стороне или предотвращении обмана со стороны имитирующего дельфина. [15]

Привлечение партнера и защита территории также рассматриваются как возможные факторы, способствующие эволюции вокального обучения. Исследования на эту тему показывают, что, хотя и обучающиеся вокалу, и неучащиеся используют вокализацию для привлечения партнеров или защиты территории, есть одно ключевое различие: изменчивость. Обучающиеся вокалу могут производить более разнообразную аранжировку вокализаций и частот, что, как показывают исследования, может быть более предпочтительным для женщин. Например, Колдуэлл [16] заметил, что самцы атлантических дельфинов-афалин могут инициировать вызов, столкнувшись лицом к лицу с другим дельфином, открыв рот, тем самым обнажая зубы, или слегка выгнув спину и держа голову вниз. Такое поведение больше похоже на визуальное общение, но все же может сопровождаться или не сопровождаться вокализациями, такими как импульсные звуки. Импульсные звуки, которые более сложны и разнообразны, чем свист, часто используются для передачи возбуждения, доминирования или агрессии, например, когда они соревнуются за один и тот же кусок еды. [17] Дельфины также издают эти сильные звуки, когда находятся в присутствии других особей, движущихся к той же добыче. Что касается сексуальной стороны, Колдуэлл заметил, что дельфины могут вызывать сексуальную реакцию у другого, плавая перед ним, оглядываясь назад и переворачиваясь на бок, чтобы обнажить область гениталий. [18] Эти наблюдения предоставляют еще один пример визуального общения, когда дельфины демонстрируют разные позы и невокальное поведение для общения с другими людьми, которое также может сопровождаться или не сопровождаться вокализацией. Половой отбор для большей изменчивости и, следовательно, в свою очередь, вокального обучения может стать основной движущей силой эволюции вокального обучения.

Уплотнения

[ редактировать ]

Было зарегистрировано, что содержащиеся в неволе тюлени ( Phoca vitulina ) имитируют человеческие слова, такие как «привет», «Гувер» (собственное имя тюленя), и издают другие звуки, похожие на речь. Большая часть вокализаций произошла в репродуктивный период. [19]

Больше свидетельств голосового обучения у тюленей встречается у южных морских слонов ( Mirounga leonine ). Молодые самцы имитируют голосовые крики успешных пожилых самцов во время сезона размножения . У северных и южных морских слонов очень полигинная система спаривания с огромным неравенством в успехе спаривания. Другими словами, немногие самцы охраняют огромные гаремы самок, что вызывает острую конкуренцию между самцами . Антагонистические голосовые крики играют важную роль в соревнованиях между самцами и, как предполагается, демонстрируют ресурсный потенциал излучателя. У обоих видов антагонистические голосовые крики различаются географически, структурно сложны и индивидуально различимы. Самцы издают уникальные звуки, которые можно идентифицировать по специфическому расположению слогов и частей слогов.

Владельцы гаремов часто издают звуки, чтобы держать периферийных самцов подальше от самок, и эти вокализации являются доминирующим компонентом акустической среды обитания молодых особей. Успешные вокализации слышат молодые особи, которые затем, когда становятся старше, имитируют эти крики, пытаясь получить себе гарем. Новые голосовые типы, выраженные доминирующими самцами, быстро распространяются среди популяций размножающихся морских слонов и даже подражаются молодью в том же сезоне.

Генетический анализ показал, что успешные вокальные образцы не передаются по наследству, что указывает на то, что этому поведению можно научиться. Потомство успешных владельцев гаремов не демонстрирует голосовые призывы своего отца, а призыв, который делает одного самца успешным, часто полностью исчезает из популяции. [20]

Слоны

[ редактировать ]

Млайка, десятилетняя африканская слониха -подросток , была записана как имитирующая звуки грузовика, доносящиеся с шоссе Найроби-Момбаса в трех милях от него. Анализ звуков грузовиков Млайки показывает, что они отличаются от обычных криков африканских слонов и что ее крики представляют собой общую модель звуков грузовиков, а не копии звуков грузовиков, записанных одновременно с криками. Другими словами, звонки грузовиков Млайки — это не имитация грузовиков, которые она слышит, а скорее обобщенная модель, которую она разработала с течением времени.

Другое свидетельство вокального обучения слонов произошло в ситуации перекрестного воспитания с африканским слоном в неволе. В Базельском зоопарке в Швейцарии Калимеро, африканский слон- самец , содержался с двумя азиатскими слонами-самками . Записи его криков свидетельствуют о чирикающих звуках, которые обычно издают только азиатские слоны . Продолжительность и частота этих криков отличаются от зарегистрированных случаев щебетания других африканских слонов и больше напоминают щебетание азиатских слонов . [21]

Спорные или ограниченные способности к обучению вокалу

[ редактировать ]

Следующие виды формально не считаются обучающимися вокалу, но некоторые данные свидетельствуют о том, что они могут иметь ограниченные способности изменять свою вокализацию. Необходимы дальнейшие исследования этих видов, чтобы полностью понять их способности к обучению.

Нечеловеческие приматы

[ редактировать ]

Ранние исследования утверждали, что звуки у приматов полностью формируются на раннем этапе развития, однако недавно некоторые исследования показали, что эти звуки изменяются в более позднем возрасте. [22] В 1989 году Масатака и Фудзита скрестили японских и макак макак-резус в одной комнате и продемонстрировали, что крики о поиске пищи были усвоены непосредственно от их приемных матерей, что является доказательством вокального обучения. [23] Однако, когда другая независимая группа не смогла воспроизвести эти результаты, выводы Масатаки и Фудзиты были поставлены под сомнение. [22] К доказательствам против вокального обучения у приматов, кроме человека, добавляется предположение, что региональные различия в криках могут быть связаны с генетическими различиями между популяциями, а не с вокальным обучением. [24]

Другие исследования утверждают, что приматы, кроме человека, действительно обладают некоторой ограниченной способностью к обучению вокалу, демонстрируя, что они могут ограниченно изменять свои вокализации посредством контроля гортани. [24] и движения губ. [25] [26] Например, шимпанзе было зарегистрировано, что как в неволе, так и в дикой природе издают новые звуки, чтобы привлечь внимание. Сморщив губы и издав вибрирующие звуки, они могут издать «малиновый» крик, которому подражают как наивные пленные, так и дикие особи. [25] Есть также свидетельства того, что орангутан научился свистеть, копируя человеческую способность, ранее невиданную у этого вида. [26] Эксперимент по перекрестному воспитанию мартышек и макак показал сходство высоты звука и других акустических характеристик в их предположительно врожденных криках. [24] демонстрация способности, хотя и ограниченной, к обучению вокалу.

Мыши

[ редактировать ]

Мыши производят длинные последовательности вокализаций или «песен», которые используются как для изолирующих криков у детенышей, когда они холодны или удалены из гнезда, так и для ухаживания, когда самцы чувствуют самку или обнаруживают феромоны в их моче. Эти ультразвуковые вокализации состоят из отдельных слогов и шаблонов с видовыми различиями. Мужчины, как правило, используют определенные типы слогов, которые можно использовать для различения людей. [27]

Были интенсивные споры о том, являются ли эти песни врожденными или приобретенными. В 2011 году Кикусуи и др . скрестили две линии мышей с разными фенотипами песен и обнаружили, что специфичные для линии характеристики каждой песни сохраняются у потомства, что указывает на то, что эти вокализации являются врожденными. [28] Однако год спустя работа Arriaga et al. противоречили этим результатам, поскольку их исследование обнаружило область моторной коры, активную во время пения, которая проецируется непосредственно на мотонейроны ствола мозга, а также важна для сохранения стереотипности и высоты тона песен . Вокальный контроль моторными областями переднего мозга и прямые корковые проекции на голосовые мотонейроны являются особенностями вокального обучения. Кроме того, было показано, что самцы мышей зависят от слуховой обратной связи, чтобы поддерживать некоторые особенности ультразвуковых песен, а подлинии с различиями в их песнях были способны соответствовать высоте звука друг друга при перекрестном содержании в конкурентных социальных условиях. [29] [30]

В 2013 году Mahrt et al. показали, что генетически глухие мыши производят крики того же типа, количества, продолжительности и частоты, что и нормально слышащие мыши. Это открытие показывает, что мышам не требуется слуховой опыт для создания нормальных вокализаций, что позволяет предположить, что мыши не обучаются вокалу. [31]

Учитывая эти противоречивые данные, остается неясным, являются ли мыши необучающимися вокалу или ограниченными способностями к вокалу.

Козы

[ редактировать ]

Когда коз помещают в разные социальные группы, они изменяют свои крики, чтобы показать больше сходства с голосами группы, что доказывает, что они могут быть ограниченными вокальными учениками согласно гипотезе континуума Эриха Джарвиса. [29]

Эволюция

[ редактировать ]

Поскольку обучение вокалу является настолько редкой чертой, которая развилась в отдаленных группах, существует множество теорий, объясняющих поразительное сходство между обучающимися вокалу, особенно среди птиц, обучающихся вокалу.

Адаптивное преимущество

[ редактировать ]

Существует несколько предложенных гипотез, объясняющих выбор метода обучения вокалу на основе окружающей среды и поведения. К ним относятся: [32]

  • Индивидуальная идентификация. У большинства видов, обучающихся вокалу, особи имеют свои собственные песни, которые служат уникальной подписью, позволяющей отличать их от других представителей популяции, что, по мнению некоторых, повлияло на выбор способов обучения вокалу. Однако идентификация по голосу, а не по песне или имени, присутствует и у необучающихся вокалу. Среди обучающихся вокалу только люди и, возможно, афалины используют уникальные имена. Следовательно, маловероятно, что индивидуальная идентификация была основной движущей силой эволюции вокального обучения.
  • Семантическая коммуникация. Семантическая голосовая коммуникация связывает определенные вокализации с одушевленными или неодушевленными объектами для передачи фактического сообщения. Эта гипотеза утверждает, что обучение вокалу развивалось для облегчения передачи этих конкретных сообщений, в отличие от аффективного общения, которое передает эмоциональное содержание. Например, люди могут кричать: «Берегись этой машины!» когда другой находится в опасности, переходя улицу, вместо того, чтобы просто шуметь, чтобы указать на срочность, что менее эффективно для передачи точной информации о надвигающейся опасности. , что многие люди, не умеющие говорить, в том числе куры Однако было показано и бархатные обезьяны, используют свои врожденные звуки для передачи семантической информации, такой как «источник пищи» или «хищник». Еще больше дискредитирует эту гипотезу тот факт, что птицы, обучающиеся вокалу, также используют для этой цели врожденные звуки и лишь изредка используют свои выученные вокализации для семантической коммуникации (например, серый попугай может имитировать человеческую речь, а черношапочная синица использует звуки для обозначения хищника). размер). Поскольку выученные вокализации редко передают семантическую информацию, эта гипотеза также не полностью объясняет эволюцию вокального обучения.
  • Привлечение партнера и защита территории. Хотя и обучающиеся вокалу, и неучащиеся используют вокализацию для привлечения партнеров или защиты территории, есть одно ключевое различие: изменчивость. Обучающиеся вокалу могут производить более разнообразные синтаксические и частотные модуляции , которые, как было показано, предпочитают самки певчих птиц . Например, канарейки используют два голоса для создания больших вариаций частотной модуляции , называемых «сексуальными слогами» или «сексуальными песнями», которые, как считается, стимулируют выработку эстрогена у самок. Когда самкам, не обучающимся вокалу, предлагали искусственно увеличивать частотные модуляции их врожденных вокализаций, это стимулировало большее спаривание. Половой отбор для большей изменчивости и, следовательно, в свою очередь, вокального обучения может стать основной движущей силой эволюции вокального обучения.
  • Быстрая адаптация к распространению звука в различных средах: люди, не обучающиеся вокалу, лучше всего воспроизводят звуки в определенных средах обитания, что делает их более восприимчивыми к изменениям в окружающей среде. Например, низкочастотные сигналы голубей лучше всего доносятся вблизи земли, поэтому связь на высоте гораздо менее эффективна. Напротив, обучающиеся вокалу могут изменять голосовые характеристики в соответствии с текущей средой, что, по-видимому, позволяет улучшить групповое общение.

Хищническое давление

[ редактировать ]

Несмотря на множество возможных преимуществ, описанных выше, до сих пор остается неясным, почему обучение вокалу встречается так редко. Одно из предложенных объяснений состоит в том, что давление хищников оказывает сильное избирательное воздействие на обучение вокалу. [32] Если самцы предпочитают более разнообразную вокализацию, хищников также может сильнее привлечь более разнообразная вокализация. Поскольку врожденные крики обычно постоянны, хищники быстро привыкают к этим вокализациям и игнорируют их как фоновый шум. Напротив, переменные вокализации обучающихся вокалу с меньшей вероятностью будут игнорироваться, что, возможно, увеличивает уровень хищничества среди обучающихся вокалу. В этом случае сначала должно развиться ослабленное давление хищников или какой-то механизм преодоления возросшего хищничества, чтобы облегчить эволюцию вокального обучения. В пользу этой гипотезы говорит тот факт, что у многих млекопитающих, обучающихся вокалу, включая людей , китов и слонов , очень мало крупных хищников. Точно так же некоторые птицы, обучающиеся вокалу, обладают поведением, которое эффективно помогает избегать хищников: от быстрого полета и бегства колибри до нападения хищников на попугаев и певчих птиц .

Хотя в этой области было проведено мало исследований, некоторые исследования подтвердили гипотезу хищничества. Одно исследование показало, что бенгальские зяблики, выращенные в неволе в течение 250 лет без хищников и человеческого отбора по певческому поведению, демонстрируют большую изменчивость синтаксиса, чем их сородичи в дикой природе. Аналогичный эксперимент с содержащимися в неволе зебрами продемонстрировал тот же результат, поскольку у содержащихся в неволе птиц увеличилась изменчивость песен, которую тогда предпочитали самки. [33] Хотя эти исследования многообещающие, в этой области необходимы дополнительные исследования, чтобы сравнить уровень хищничества среди обучающихся вокалу и не обучающихся.

Филогения

[ редактировать ]

Птицы

[ редактировать ]
Филогенетическое древо птиц и фенотип сложного вокального обучения. Показано филогенетическое дерево птиц (по данным: Hackett et al., 2008). Красным текстом и знаком * обозначены три группы птиц со сложным вокальным обучением. Ниже на рисунке обобщены три альтернативные гипотезы об эволюционных механизмах сложного голосового обучения у птиц. От Петкова CI; Джарвис ЭД (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические субстраты». Передний. Эвол. Неврология. 4:12.

Современные птицы предположительно произошли от общего предка на границе мела и палеогена во время вымирания динозавров, около 66 миллионов лет назад. Из тридцати отрядов птиц только три развили голосовое обучение, и все они имеют невероятно схожие структуры переднего мозга, несмотря на то, что они являются отдаленными родственниками (например, попугаи и певчие птицы имеют такое же отдаленное родство, как люди и дельфины ). Филогенетические сравнения показали, что вокальное обучение развивалось у птиц по крайней мере два или три независимых раза: у певчих птиц , попугаев и колибри . В зависимости от интерпретации деревьев, было либо три прироста во всех трех линиях, либо два прироста у колибри и общего предка попугаев и певчих птиц с потерей у низкорослых певчих птиц. Существует несколько гипотез, объясняющих это явление: [1]

  • Независимая конвергентная эволюция: все три группы птиц развили голосовое обучение и сходные нервные пути независимо (не через общего предка). Это предполагает, что существуют сильные эпигенетические ограничения, налагаемые окружающей средой или морфологическими потребностями, и поэтому эта гипотеза предсказывает, что группы, которые недавно развивают вокальное обучение, также будут развивать аналогичные нейронные цепи.
  • Общий предок. Эта альтернативная гипотеза предполагает, что птицы, обучающиеся вокалу, развили эту черту от далекого общего предка, который затем четыре независимых раза терялся у взаимосвязанных птиц, не обучающихся вокалу. Возможные причины включают высокие затраты на выживание при обучении вокалу (хищничество) или слабые адаптивные преимущества, которые не вызвали сильный отбор по этому признаку для организмов в других средах.
  • Рудиментарные структуры у необучающихся: эта альтернативная гипотеза утверждает, что птицы, не обучающиеся, на самом деле обладают рудиментарными или неразвитыми структурами мозга, необходимыми для обучения песням, которые были увеличены у видов, обучающихся вокалу. Примечательно, что эта концепция бросает вызов нынешнему предположению, что голосовые ядра уникальны для обучающихся вокалу, предполагая, что эти структуры универсальны даже у других групп, таких как млекопитающие.
  • Теория моторики . Эта гипотеза предполагает, что церебральные системы, контролирующие обучение вокалу у отдаленно родственных животных, развились как специализации ранее существовавшей двигательной системы, унаследованной от общего предка. Таким образом, у птиц, обучающихся вокалу, каждая из трех групп птиц, обучающихся вокалу, развила церебральные голосовые системы независимо, но эти системы были ограничены предыдущей генетически детерминированной двигательной системой, унаследованной от общего предка, которая контролирует выученную последовательность движений. Доказательства этой гипотезы были предоставлены Финдерсом и его коллегами в 2008 году, когда они обнаружили, что EGR1 , ранний ген , связанный с увеличением активности нейронов, экспрессируется в областях переднего мозга, окружающих или непосредственно прилегающих к ядрам песен, когда птицы, обучающиеся вокалу, выполняют неголосовые движения. поведение, такое как прыжки и полеты. У неучащихся были активированы сопоставимые области, но без сопутствующего присутствия песенных ядер. [34] Паттерны экспрессии EGR1 коррелировали с количеством движений, точно так же, как его экспрессия обычно коррелирует с количеством пения у вокальных птиц. Эти данные свидетельствуют о том, что области мозга, обучающиеся вокалу, развились из тех же клеточных линий, которые дали начало двигательному пути, который затем сформировал прямую проекцию на голосовые мотонейроны ствола мозга, чтобы обеспечить больший контроль. [1]

В настоящее время остается неясным, какая из этих гипотез является наиболее точной.

Приматы

[ редактировать ]
Филогенетическое дерево приматов и сложное голосовое обучение в сравнении с обучением слуховой последовательности. Показано филогенетическое древо приматов, основанное на сочетании последовательностей ДНК и данных о возрасте ископаемых (Goodman et al., 1998; Page et al., 1999). Люди (Homo) — единственные приматы, классифицируемые как «обучающиеся вокалу». Однако нечеловекообразные приматы, возможно, лучше усваивают слуховые последовательности, чем можно предположить из их ограниченных способностей к обучению вокалу. Синим текстом и (#) мы выделяем виды, для которых имеются некоторые свидетельства возможностей искусственного обучения грамматике, по крайней мере, для смежных отношений между элементами в последовательности (тамарины: Fitch and Hauser, 2004), (макаки: Wilson et al., 2011). Предполагая, что слуховые способности генонов и гиббонов (или символическое изучение знаков обезьянами) означают, что эти животные способны изучать, по крайней мере, смежные отношения в искусственной грамматике, мы можем предварительно отметить эти виды также синим #. Однако обратите внимание, что будущие исследования могут показать, что виды, отмеченные черным текстом, способны к некоторому ограниченному голосовому обучению или различным уровням сложности в изучении структуры слуховых последовательностей. Три не исключающие друг друга гипотезы проиллюстрированы как для сложного вокального обучения, так и для обучения слуховой последовательности. От Петкова CI; Джарвис ЭД (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические субстраты». Передний. Эвол. Неврология. 4:12.

Известно, что из приматов только люди способны к сложному вокальному обучению. Подобно первой гипотезе, касающейся птиц, одно из объяснений состоит в том, что обучение вокалу у людей развивалось независимо. Альтернативная гипотеза предполагает эволюцию от общего предка приматов, способного к обучению вокалу, причем впоследствии этот признак терялся как минимум восемь раз. Принимая во внимание самый скудный анализ, кажется маловероятным, что количество независимых приобретений (один у людей) будет настолько сильно превышать количество независимых потерь (по крайней мере восемь), что подтверждает гипотезу независимой эволюции. [1]

Нейробиология

[ редактировать ]

Нейронные пути у птиц, обучающихся вокалу

[ редактировать ]

Поскольку птицы, обучающиеся вокалу, наиболее поддаются экспериментальным манипуляциям, подавляющее большинство работ по выяснению нейробиологических механизмов голосового обучения было проведено с зебровыми амадинами, а несколько исследований были сосредоточены на волнистых попугайчиках и других видах. Несмотря на различия в фенотипе вокального обучения, нейронные цепи, необходимые для создания выученной песни, сохраняются у певчих птиц , попугаев и колибри . В отличие от своих необучающихся птиц, таких как перепела , голуби и голуби , эти птицы, обучающиеся вокалу, содержат семь различных церебральных песенных ядер или отдельных областей мозга, связанных со слуховым обучением и производством песен , определяемых моделями экспрессии их генов. Поскольку текущие данные свидетельствуют о независимой эволюции этих структур, названия каждого эквивалентного голосового ядра различны для каждой группы птиц, как показано в таблице ниже.

Ядра параллельных песен у обучающихся птичьему вокалу
Певчие птицы Попугаи Колибри
HVC: буквенное имя NLC: центральное ядро ​​латерального нидопаллия. VLN: голосовое ядро ​​латерального нидопаллия.
РА: прочное ядро ​​аркопаллия. AAC: центральное ядро ​​переднего аркопаллия. ВА: голосовое ядро ​​аркопаллия.
MAN: магноцеллюлярное ядро ​​переднего нидопаллия. NAOc: овальное ядро ​​переднего нидопаллиевого комплекса.
Область X: область X полосатого тела. ММСт: магноцеллюлярное ядро ​​переднего полосатого тела.
DLM: медиальное ядро ​​дорсолатерального таламуса. ДММ: магноцеллюлярное ядро ​​дорсомедиального таламуса.
МО: овальное ядро ​​мезопаллия. MOc: овальное ядро ​​мезопаллиевого комплекса.

Голосовые ядра обнаружены в двух отдельных проводящих путях мозга, которые будут описаны у певчих птиц, поскольку большинство исследований проводилось именно в этой группе, однако у попугаев связи схожи. [35] и колибри . [36] Проекции переднего голосового пути у колибри остаются неясными и поэтому не указаны в таблице выше.

Задний голосовой путь (также известный как голосовой моторный путь), участвующий в производстве выученных вокализаций, начинается с проекций нидопаллиального ядра, HVC у певчих птиц . Затем HVC проецируется на прочное ядро ​​аркопаллия (RA). RA соединяется с голосовым центром среднего мозга DM (дорсально-медиальным ядром среднего мозга ) и голосовыми мотонейронами ствола мозга (nXIIts) , которые контролируют мышцы сиринкса , прямая проекция, аналогичная проекции от LMC к двойственному ядру у людей. [1] [37] HVC , считается генератором синтаксиса а RA модулирует акустическую структуру слогов. У необучающихся вокалу действительно есть DM и двенадцатые мотонейроны (nXIIts), но отсутствуют связи с аркопаллием . В результате они могут производить вокализации, но не выученные вокализации.

Передний голосовой путь (также известный как путь обучения вокалу) связан с обучением, синтаксисом и социальным контекстом, начиная с проекций из магноцеллюлярного ядра переднего нидопаллия (MAN) в область X полосатого ядра. Затем область X проецируется в область X полосатого ядра. медиальное ядро ​​дорсолатерального таламуса (DLM), которое в конечном итоге петлей проецируется обратно в MAN [38] Латеральная часть MAN (LMAN) генерирует вариативность песни, тогда как Область X отвечает за стереотипию или создание низкой вариативности в образовании и порядке слогов после кристаллизации песни. [32]

Несмотря на сходство в нейронных цепях обучения вокалу, существуют некоторые существенные различия в связях между задними и передними путями у птиц, обучающихся вокалу. У певчих птиц задний путь сообщается с передним путем через проекции от HVC к области X; передний путь отправляет выходные данные в задний путь через соединения от LMAN к RA и медиального MAN (MMAN) к HVC . У попугаев , напротив, имеются выступы от вентральной части ААС (ААСв), параллели РА певчей птицы, к НАОк, параллели МАN певчей птицы, и овального ядра мезопаллия (МО). Передний путь у попугаев соединяется с задним путем через проекции NAOc на NLC, параллельный певчих птиц HVC , и AAC. Таким образом, попугаи не посылают проекции в полосатое ядро ​​переднего пути из заднего пути, как это делают певчие птицы . Еще одним важным отличием является расположение задних голосовых ядер у разных видов. Задние ядра расположены в слуховых областях певчих птиц, латерально примыкают к слуховым областям у колибри и физически отделены от слуховых областей у попугаев. Поэтому аксоны должны идти разными путями для соединения ядер у разных видов, обучающихся вокалу. Как именно эти различия в связях влияют на создание песен и/или способность к обучению вокалу, остается неясным. [32] [39]

Слуховой путь, используемый для слухового обучения, переносит слуховую информацию в голосовой путь, но слуховой путь не уникален для обучающихся вокалу. уха Волосковые клетки проецируются к нейронам кохлеарных ганглиев, к ядрам слухового моста, к ядрам среднего мозга и таламуса , а также к первичным и вторичным паллиальным областям. Существует нисходящий путь слуховой обратной связи, проецирующийся от дорсального нидопаллия к промежуточному аркопаллию и к областям оболочки вокруг слуховых ядер таламуса и среднего мозга . Остается неясным источник слухового сигнала в голосовых путях, описанный выше. Предполагается, что песни обрабатываются в этих областях иерархически: первичная паллиальная область отвечает за акустические характеристики (поле L2), вторичная паллиальная область (поля L1 и L3, а также каудальный медиальный нидопаллий или NCM) определяет последовательность и различение, и высшая станция, каудальный мезопаллий (CM), модулирующий тонкую дискриминацию звуков. Вторичный паллиальный Считается, что области, включая NCM и CM, участвуют в формировании слуховой памяти песен, используемых для обучения вокалу, но для подтверждения этой гипотезы необходимы дополнительные доказательства. [32]

Критический период

[ редактировать ]

Развитие сенсорных модальностей, необходимых для обучения пению, происходит в « критический период » развития, который варьируется у птиц, обучающихся вокалу. Обучающиеся с закрытым концом, такие как зебра-зяблик и колибри aphantochroa , могут учиться только в течение ограниченного периода времени и впоследствии производить весьма стереотипные или неизменяемые вокализации, состоящие из одной фиксированной песни, которую они повторяют всю свою жизнь. Напротив, учащиеся открытого типа, в том числе канарейки и различные виды попугаев , демонстрируют значительную пластичность и продолжают изучать новые песни на протяжении всей своей жизни. [40]

У самца зебры обучение вокалу начинается с периода сенсорного или слухового обучения , когда молодые особи знакомятся с песней взрослого самца-наставника примерно на 30-60 день после вылупления. [41] На этом этапе подростки слушают и запоминают образец песни своего наставника и создают подпесню, характеризующуюся очень разнообразными слогами и последовательностями слогов. Считается, что субсонг аналогичен лепетанию человеческих младенцев. Впоследствии, во время фазы сенсомоторного обучения на 35–90-й день после вылупления, молодые особи отрабатывают двигательные команды, необходимые для создания песен, и используют слуховую обратную связь для изменения вокализации в соответствии с шаблоном песни. Песни в этот период пластичны, поскольку начинают появляться определенные слоги, но часто они расположены в неправильной последовательности, это ошибки, похожие на фонологические ошибки, допускаемые маленькими детьми при изучении языка. По мере взросления птицы ее песня становится более стереотипной, пока на 120-й день после вылупления слоги и последовательность песни не кристаллизуются или не фиксируются. В этот момент зебра уже не может выучить новые песни и поэтому поет эту единственную песню на протяжении всей своей жизни. [42]

Нейронные механизмы закрытия критического периода остаются неясными, но было показано, что раннее лишение несовершеннолетних взрослых наставников продлевает критический период приобретения песни. [43] Теории «отбора синапсов» предполагают, что синаптическая пластичность в критический период постепенно снижается по мере того, как дендритные шипы обрезаются в результате зависимой от активности синаптической перестройки. [44] Обрезка дендритных шипиков в певческом ядре LMAN задерживалась у изолированных зебровых амадин с длительными критическими периодами , что указывает на то, что эта форма синаптической реорганизации может быть важна для закрытия критического периода . [45] Однако другие исследования показали, что птицы, выращенные нормально, а также изолированные молодые особи имеют одинаковый уровень обрезки дендритов, несмотря на продолжительный критический период в последней группе. [46] демонстрируя, что эта теория не полностью объясняет модуляцию критического периода .

Предыдущие исследования показали, что продолжительность критического периода может быть связана с дифференциальной экспрессией генов в ядрах песен, что, как считается, вызвано связыванием нейротрансмиттеров с рецепторами во время активации нейронов. [47] Одной из ключевых областей является песенное ядро ​​LMAN, часть специализированной корково-базально-ганглиево-таламо-кортикальной петли переднего пути переднего мозга, которая необходима для голосовой пластичности. [38] Хотя глухота у певчих птиц обычно нарушает сенсорную фазу обучения и приводит к образованию крайне аномальных песенных структур, повреждение LMAN у зебровых амадин предотвращает ухудшение этой песни. [48] что приводит к более раннему развитию устойчивой песни. Одним из рецепторов нейромедиаторов, которые, как было показано, влияют на LMAN, является рецептор N-метил-D-аспартата глутамата (NMDAR), который необходим для обучения и зависимой от активности регуляции генов в постсинаптическом нейроне. Вливание антагониста NMDAR APV (R-2-амино-5-фосфонопентаноата) в певческое ядро ​​LMAN нарушает критический период у зебры. [49] Плотность NMDAR и уровни мРНК субъединицы NR1 также снижаются в LMAN во время раннего развития песни. [50] Когда песня кристаллизуется, экспрессия субъединицы NR2B снижается в LMAN, а синаптические токи, опосредованные NMDAR, укорачиваются. [51] Высказано предположение, что LMAN активно поддерживает микросхему RA в состоянии, благоприятном для песенной пластичности, и в процессе нормального развития регулирует синапсы HVC -RA.

У людей

[ редактировать ]
Подсистемы вокализации у обучающихся со сложным вокалом и у обучающихся с ограниченным вокалом или у тех, кто не обучается вокалу: прямые и косвенные пути. Различные подсистемы вокализации и их взаимосвязь показаны разными цветами. (A) Схема мозга певчей птицы, показывающая некоторую связь четырех основных певчих ядер (HVC, RA, AreaX и LMAN). (B) Схема человеческого мозга, показывающая различные предлагаемые голосовые подсистемы. Подсистема изученной вокализации состоит из первичного пути моторной коры (синяя стрелка) и кортико-стриарно-таламической петли для обучения вокализации (белая). Также показана лимбическая голосовая подсистема, которая в целом консервативна у приматов и отвечает за производство врожденных вокализаций (черный цвет), и мотонейроны, контролирующие мышцы гортани (красный цвет). (C) Известная связность голосовой системы ствола мозга (показаны не все связи), показывающая отсутствие песенных ядер переднего мозга у птиц, не обучающихся вокалу. (D) Известная связь обезьян с ограниченным голосовым обучением (на основе данных по беличьим обезьянам и макакам), показывающая наличие областей переднего мозга для врожденной вокализации (ACC, OFC и миндалевидное тело), ​​а также вентральной премоторной области (Область 6vr) в настоящее время малоизученная функция, косвенно связанная с ядром, неоднозначна. LMC у человека напрямую связан с мотонейронами в двойном ядре, которые управляют выработкой выученных вокализаций. Показан только прямой путь через базальные ганглии млекопитающих (ASt, переднее полосатое тело; GPi, globus palidus, внутренний), поскольку он наиболее похож на соединение AreaX у певчих птиц. Модифицированный рисунок на основе (Jarvis, 2004; Jarvis et al., 2005). Сокращения: АСС — передняя поясная извилина; Am, ядро ​​неоднозначное; Амиг, миндалевидное тело; АТ — передний таламус; Av — ядерная лавина; DLM, дорсолатеральное ядро ​​медиального таламуса; ДМ — дорсально-медиальное ядро ​​среднего мозга; HVC, высокий голосовой центр; LMAN, латеральное магноцеллюлярное ядро ​​переднего нидопаллия; ЛМК — моторная кора гортани; ОФК — орбитофронтальная кора; ПАГ — периакведуктальный серый; RA, мощное ядро ​​аркопаллия; РФ, ретикулярная формация; vPFC — вентральная префронтальная кора; VLT, вентро-латеральный отдел таламуса; XIIts, ядро ​​двенадцатого нерва птицы. От Петкова CI; Джарвис ЭД (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические субстраты». Передний. Эвол. Неврология. 4:12.

У людей, по-видимому, есть аналогичные передние и задние голосовые пути, которые участвуют в речеобразовании и обучении. Параллельно упомянутому выше заднему голосовому пути птиц находится моторный кортико-стволовой путь. В рамках этого пути моторная кора лица проецируется на двойственное ядро ​​продолговатого мозга, которое затем проецируется на мышцы гортани . У людей также есть голосовой путь, аналогичный переднему пути птиц. Этот путь представляет собой петлю корково-базальные ганглии-таламо-кортико, которая начинается в полосе премоторной коры , называемой кортикальной полосой, которая отвечает за обучение речи и формирование синтаксиса. Корковая полоса охватывает пять областей мозга: переднюю островковую часть , зону Брока , переднюю дорсально-латеральную префронтальную кору, переднюю преддополнительную двигательную область и переднюю поясную извилину . Эта кортикальная полоска имеет проекции на переднее полосатое тело , которое проецируется на бледный шар и на передний дорсальный таламус. обратно в кортикальную полоску. Все эти регионы также участвуют в обучении синтаксису и речи. [52]

Генетические приложения для человека

[ редактировать ]

Помимо сходства в нейробиологических схемах, необходимых для вокализации между животными, обучающимися вокалу, и людьми, существует также несколько генетических сходств. Наиболее заметными из этих генетических связей являются гены FOXP1 и FOXP2 , которые кодируют белки P1 и P2 forkhead box (FOX) соответственно. FOXP1 и FOXP2 являются факторами транскрипции , которые играют роль в развитии и созревании легких, сердца и мозга. [53] [54] а также высоко выражены в областях мозга, участвующих в голосовом обучении, включая базальные ганглии и лобную кору . Считается, что в этих регионах (то есть базальных ганглиях и лобной коре) FOXP1 и FOXP2 необходимы для созревания мозга и развития речи и языка. [54]

Ортологи FOXP2 обнаружены у ряда позвоночных, включая мышей и певчих птиц , и участвуют в модуляции пластичности нервных цепей. Фактически, хотя млекопитающие и птицы являются очень дальними родственниками и разошлись более 300 миллионов лет назад, ген FOXP2 у зебровых амадин и мышей различается только по пяти аминокислотным различается позициям, а у зебровых амадин и людей только по восьми аминокислотным позициям. Кроме того, исследователи обнаружили, что закономерности экспрессии FOXP1 и FOXP2 поразительно схожи в мозге плода человека и певчей птицы . [54]

Эти сходства особенно интересны в контексте вышеупомянутой цепи птичьих песен. FOXP2 экспрессируется в Зоне X птиц и особенно сильно экспрессируется в полосатом теле во время критического периода пластичности песен у певчих птиц . У людей FOXP2 высоко экспрессируется в базальных ганглиях , лобной коре и островковой коре — все они считаются важными узлами голосового пути человека. Таким образом, предполагается, что мутации в гене FOXP2 оказывают пагубное воздействие на человеческую речь и язык, например, на грамматику, обработку речи и нарушение движений рта, губ и языка. [55] а также потенциальное вредное воздействие на обучение пению певчих птиц . Действительно, FOXP2 был первым геном, участвующим в познании речи и языка в семье людей с тяжелыми речевыми и языковыми расстройствами.

Кроме того, было высказано предположение, что из-за перекрытия экспрессии FOXP1 и FOXP2 у певчих птиц и людей мутации FOXP1 могут также приводить к речевым и языковым аномалиям, наблюдаемым у людей с мутациями FOXP2. [53]

Эти генетические связи имеют важное значение для изучения происхождения языка, поскольку FOXP2 очень похож у людей, обучающихся вокалу, а также важные последствия для понимания этиологии некоторых речевых и языковых нарушений у людей.

В настоящее время ни один другой ген не связан столь же убедительно с вокальным обучением у животных или людей.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г Петков К.И., Джарвис Э.Д. (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические субстраты» . Границы эволюционной нейронауки . 4:12 . дои : 10.3389/fnevo.2012.00012 . ПМК   3419981 . ПМИД   22912615 .
  2. ^ Оканоя К. (июнь 2004 г.). «Бенгальский зяблик: взгляд на поведенческую нейробиологию синтаксиса пения птиц». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1016 (1): 724–35. Бибкод : 2004NYASA1016..724O . дои : 10.1196/анналы.1298.026 . ПМИД   15313802 . S2CID   21327383 .
  3. ^ Херфорд-младший (2012). Истоки грамматики: язык в свете эволюции . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  4. ^ Хонда Э, Оканоя К (1999). «Акустические и синтаксические сравнения песен белоспинной мунии (Lonchura striata) и ее одомашненной разновидности, бенгальского вьюрка (Lonchura striata var. Domestica)» . Зоол. Наука . 16 (2): 319–326. дои : 10.2108/zsj.16.319 . S2CID   85306560 .
  5. ^ Шахнер А., Брейди Т.Ф., Пепперберг И.М., Хаузер, доктор медицинских наук (май 2009 г.). «Спонтанное двигательное увлечение музыкой у нескольких видов, имитирующих вокал». Современная биология . 19 (10): 831–6. Бибкод : 2009CBio...19..831S . дои : 10.1016/j.cub.2009.03.061 . hdl : 1721.1/96194 . ПМИД   19409786 . S2CID   6150861 .
  6. ^ Латтенкамп, Элла З.; Верн, Соня К. (01 июня 2018 г.). «Вокальное обучение: языковая черта, требующая широкого межвидового подхода» . Современное мнение в области поведенческих наук . 21 : 209–215. дои : 10.1016/j.cobeha.2018.04.007 . hdl : 21.11116/0000-0001-237D-C . ISSN   2352-1546 . S2CID   13809803 .
  7. ^ Мартинс П.Т., Бёккс К. (март 2020 г.). «Обучение вокалу: за пределами континуума» . ПЛОС Биология . 18 (3): e3000672. дои : 10.1371/journal.pbio.3000672 . ПМК   7145199 . ПМИД   32226012 .
  8. ^ Эссер К.Х. (сентябрь 1994 г.). «Аудио-вокальное обучение млекопитающих, не относящихся к человеку: малая остроносая летучая мышь Phyllostomus обесцвечивает». НейроОтчёт . 5 (14): 1718–20. дои : 10.1097/00001756-199409080-00007 . ПМИД   7827315 .
  9. ^ Бофман Дж.В. (февраль 1998 г.). «Вокальное обучение больших остроносых летучих мышей» . Слушания. Биологические науки . 265 (1392): 227–33. дои : 10.1098/rspb.1998.0286 . ПМК   1688873 . ПМИД   9493408 .
  10. ^ Ноад М.Дж., Катон Д.Х., Брайден М.М., Дженнер М.Н., Дженнер К.С. (ноябрь 2000 г.). «Культурная революция в китовых песнях» . Природа . 408 (6812): 537. Бибкод : 2000Natur.408..537N . дои : 10.1038/35046199 . ПМИД   11117730 . S2CID   4398582 .
  11. ^ Фут А.Д., Гриффин Р.М., Ховитт Д., Ларссон Л., Миллер П.Дж., Хоэлзель А.Р. (декабрь 2006 г.). «Касатки способны обучаться вокалу» . Письма по биологии . 2 (4): 509–12. дои : 10.1098/rsbl.2006.0525 . ПМК   1834009 . ПМИД   17148275 .
  12. ^ Лилли Дж. К. (январь 1965 г.). «Вокальная мимикрия турсиопов: способность сопоставлять количество и длительность вокальных импульсов человека». Наука . 147 (3655): 300–1. Бибкод : 1965Sci...147..300L . дои : 10.1126/science.147.3655.300 . ПМИД   17788214 . S2CID   2038221 .
  13. ^ Рейсс Д., МакКоуэн Б. (сентябрь 1993 г.). «Спонтанная вокальная мимика и производство афалин (Tursiops truncatus): свидетельства вокального обучения». Журнал сравнительной психологии . 107 (3): 301–12. дои : 10.1037/0735-7036.107.3.301 . ПМИД   8375147 .
  14. ^ Герман Л.М., Ричардс Д.Г., Вольц Дж.П. (март 1984 г.). «Понимание предложений афалинами». Познание . 16 (2): 129–219. дои : 10.1016/0010-0277(84)90003-9 . ПМИД   6540652 . S2CID   43237011 .
  15. ^ Джаник В.М. (август 2000 г.). «Сопоставление свистков у диких афалин (Tursiops truncatus)». Наука . 289 (5483): 1355–7. Бибкод : 2000Sci...289.1355J . дои : 10.1126/science.289.5483.1355 . ПМИД   10958783 . Сравнительные исследования показывают, что свистки различаются по структуре в зависимости от популяций и видов (Steiner 1981; Ding et al. 1995; Rendell et al. 1999), при этом дивергенция свистков, возможно, способствует распознаванию видов и видообразованию (Podos et al. 2002).
  16. ^ Колдуэлл Д.К. (1977). Как общаются животные .
  17. ^ Джаник В.М., Сайиг Л.С. (июнь 2013 г.). «Коммуникация афалин: 50 лет исследований сигнатурных свистков». Журнал сравнительной физиологии A: Нейроэтология, сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 199 (6): 479–89. дои : 10.1007/s00359-013-0817-7 . ПМИД   23649908 . S2CID   15378374 .
  18. ^ Колдуэлл Д.К. Как общаются животные . п. 794.
  19. ^ Раллс К., Фиорелли П., Гиш С. (1985). «Вокализации и голосовая мимика у содержащихся в неволе тюленей Phoca vitulina». Канадский журнал зоологии . 63 (5): 1050–1056. дои : 10.1139/z85-157 .
  20. ^ Санвито С., Галимберти Ф., Миллер Э.Х. (2007). «Наблюдательные свидетельства вокального обучения южных морских слонов: продольное исследование». Этология . 113 (2): 137–146. Бибкод : 2007Этол.113..137С . дои : 10.1111/j.1439-0310.2006.01306.x .
  21. ^ Пул Дж. Х., Тайак П. Л., Стогер-Хорват А. С., Уотвуд С. (март 2005 г.). «Поведение животных: слоны способны обучаться вокалу». Природа . 434 (7032): 455–6. Бибкод : 2005Natur.434..455P . дои : 10.1038/434455a . ПМИД   15791244 . S2CID   4369863 .
  22. ^ Jump up to: а б Чейни Д.Л., Оурен М.Дж., Дитер Дж.А., Зейфарт Р.М. (январь 1992 г.). « Призывы к еде производят взрослые самки макак-резус (Macaca mulatta) и японские (M. fuscata) макаки, ​​их нормально выращенное потомство и потомство, выращенное при перекрестном вскармливании разных видов». Поведение . 120 (3–4): 218–31. дои : 10.1163/156853992X00615 .
  23. ^ Масатака Н., Фудзита К. (январь 1989 г.). «Вокальное обучение японцев и макак-резус». Поведение . 109 (3–4): 191–9. дои : 10.1163/156853989X00222 .
  24. ^ Jump up to: а б с Сноудон, Коннектикут. (2009). «Пластичность общения у приматов, не относящихся к человеку», в журнале « Достижения в области изучения поведения» , под редакцией М. Нагиба и В.М. Джаника (Берлингтон, Нью-Джерси: Academic Press), 239–276.
  25. ^ Jump up to: а б Хопкинс В.Д., Тальялатела Дж., Ливенс Д.А. (февраль 2007 г.). «Шимпанзе по-разному производят новые вокализации, чтобы привлечь внимание человека» . Поведение животных . 73 (2): 281–286. дои : 10.1016/j.anbehav.2006.08.004 . ПМЦ   1832264 . ПМИД   17389908 .
  26. ^ Jump up to: а б Вич С.А., Шварц К.Б., Хардус М.Е., Ламейра А.Р., Стромберг Э., Шумейкер Р.В. (январь 2009 г.). «Случай спонтанного приобретения орангутангом человеческого звука». Приматы; Журнал приматологии . 50 (1): 56–64. дои : 10.1007/s10329-008-0117-y . ПМИД   19052691 . S2CID   708682 .
  27. ^ Святой ТЭ, Го Цзы (декабрь 2005 г.). «Ультразвуковые песни мышей-самцов» . ПЛОС Биология . 3 (12): е386. дои : 10.1371/journal.pbio.0030386 . ПМЦ   1275525 . ПМИД   16248680 .
  28. ^ Кикусуи Т., Наканиси К., Накагава Р., Нагасава М., Моги К., Оканоя К. (март 2011 г.). «Эксперименты по перекрестному воспитанию показывают, что песни мышей являются врожденными» . ПЛОС ОДИН . 6 (3): e17721. Бибкод : 2011PLoSO...617721K . дои : 10.1371/journal.pone.0017721 . ПМЦ   3052373 . ПМИД   21408017 .
  29. ^ Jump up to: а б Арриага Г., Чжоу Э.П., Джарвис Э.Д. (2012). «О мышах, птицах и людях: ультразвуковая песенная система мыши имеет некоторые особенности, схожие с человеческими и обучающими пению птицами» . ПЛОС ОДИН . 7 (10): е46610. Бибкод : 2012PLoSO...746610A . дои : 10.1371/journal.pone.0046610 . ПМК   346858 . ПМИД   23071596 .
  30. ^ Арриага Дж., Джарвис Э.Д. (январь 2013 г.). «Система голосовой связи мыши: ультразвук выученный или врожденный?» . Мозг и язык . 124 (1): 96–116. дои : 10.1016/j.bandl.2012.10.002 . ПМЦ   3886250 . ПМИД   23295209 .
  31. ^ Mahrt EJ, Perkel DJ, Tong L, Rubel EW, Portfors CV (март 2013 г.). «Инженерная глухота показывает, что звуки ухаживания мыши не требуют слухового опыта» . Журнал неврологии . 33 (13): 5573–83. doi : 10.1523/jneurosci.5054-12.2013 . ПМК   3691057 . ПМИД   23536072 .
  32. ^ Jump up to: а б с д и Джарвис ЭД (2009). «Системы пения птиц: эволюция». Энциклопедия неврологии . 2 : 217–225. дои : 10.1016/b978-008045046-9.00935-9 . hdl : 10161/11242 . ISBN  9780080450469 .
  33. ^ Занн Р.А. (1996). Зебра-зяблик: синтез полевых и лабораторных исследований . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  34. ^ Финдерс Г., Лидфогель М., Ривас М., Запка М., Хорита Х., Хара Е. и др. (март 2008 г.). «Молекулярное картирование областей птичьего мозга, связанных с движением: моторная теория происхождения вокального обучения» . ПЛОС ОДИН . 3 (3): e1768. Бибкод : 2008PLoSO...3.1768F . дои : 10.1371/journal.pone.0001768 . ПМК   2258151 . ПМИД   18335043 .
  35. ^ Джарвис ЭД, Мелло CV (март 2000 г.). «Молекулярное картирование областей мозга, участвующих в голосовой коммуникации попугаев» . Журнал сравнительной неврологии . 419 (1): 1–31. doi : 10.1002/(sici)1096-9861(20000327)419:1<1::aid-cne1>3.0.co;2-m . ПМЦ   2538445 . ПМИД   10717637 .
  36. ^ Джарвис Э.Д., Рибейро С., да Силва М.Л., Вентура Д., Вьеллиард Дж., Мелло К.В. (август 2000 г.). «Экспрессия генов, обусловленная поведением, обнаруживает песенные ядра в мозгу колибри» . Природа . 406 (6796): 628–32. Бибкод : 2000Natur.406..628J . дои : 10.1038/35020570 . ПМК   2531203 . ПМИД   10949303 .
  37. ^ Джарвис ЭД (июнь 2004 г.). «Изучение пения птиц и нейробиология человеческого языка» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1016 (1): 749–77. Бибкод : 2004NYASA1016..749J . дои : 10.1196/анналы.1298.038 . ПМЦ   2485240 . ПМИД   15313804 .
  38. ^ Jump up to: а б Шрафф К., Ноттебом Ф (1991). «Сравнительное исследование поведенческих нарушений после поражений различных частей певческой системы зебры: последствия для вокального обучения» . Дж. Нейроски . 11 (9): 2896–2913. doi : 10.1523/JNEUROSCI.11-09-02896.1991 . ПМК   6575264 . ПМИД   1880555 .
  39. ^ Дикий Дж. М. (1997). «Нейронные пути контроля пения птиц». Журнал нейробиологии . 33 (5): 653–670. doi : 10.1002/(sici)1097-4695(19971105)33:5<653::aid-neu11>3.0.co;2-a . ПМИД   9369465 .
  40. ^ Бреновиц Э.А., Бичер, доктор медицинских наук (март 2005 г.). «Обучение пению птиц: разнообразие и пластичность, возможности и проблемы». Тенденции в нейронауках . 28 (3): 127–32. doi : 10.1016/j.tins.2005.01.004 . ПМИД   15749165 . S2CID   14586913 .
  41. ^ Илс, Лос-Анджелес (1985). «Обучение песне у зебровых амадин: некоторые эффекты наличия модели песни на то, что и когда изучается». Анимальное поведение . 33 (4): 1293–1300. дои : 10.1016/s0003-3472(85)80189-5 . S2CID   54229759 .
  42. ^ Джонс А.Е., Тен Кейт С., Слейтер П.Дж. (декабрь 1996 г.). «Ранний опыт и пластичность пения взрослых самцов зебровых амадин (Taeniopygia Guttata)». Журнал сравнительной психологии . 110 (4): 354–69. дои : 10.1037/0735-7036.110.4.354 .
  43. ^ Аамодт С.М., Нордин Э.Дж., Нордин К.В. (май 1995 г.). «Ранняя изоляция от песни своего вида не влияет на нормальное снижение связывания рецептора N-метил-D-аспартата в ядре песни птиц». Журнал нейробиологии . 27 (1): 76–84. дои : 10.1002/neu.480270108 . ПМИД   7643077 .
  44. ^ Бишоф Х.Дж., Гейслер Э., Ролленхаген А. (2002). «Ограничения сенситивного периода сексуального импринтинга: нейроанатомические и поведенческие эксперименты на зебре (Taeniopygia Guttata)». Поведенческие исследования мозга . 133 (2): 317–322. дои : 10.1016/s0166-4328(02)00016-5 . ПМИД   12110465 . S2CID   28662586 .
  45. ^ Валлхойссер-Франке Э., Никсдорф-Бергвейлер Б.Е., ДеВогд Т.Дж. (июль 1995 г.). «Изоляция песни связана с поддержанием высоких частот позвоночника на нейронах 1MAN зебры» . Нейробиология обучения и памяти . 64 (1): 25–35. дои : 10.1006/nlme.1995.1041 . ПМИД   7582809 . S2CID   19096150 .
  46. ^ Генрих Дж. Э., Нордин К.В., Нордин Э.Дж. (март 2005 г.). «Диссоциация между продлением сенситивного периода птичьего вокального обучения и потерей дендритных шипов в певческом ядре lMAN». Нейробиология обучения и памяти . 83 (2): 143–50. дои : 10.1016/j.nlm.2004.11.002 . ПМИД   15721798 . S2CID   8953614 .
  47. ^ Вада К., Сакагути Х., Джарвис Э.Д., Хагивара М. (август 2004 г.). «Дифференциальная экспрессия глутаматных рецепторов в нервных путях птиц для обучения вокализации» . Журнал сравнительной неврологии . 476 (1): 44–64. дои : 10.1002/cne.20201 . ПМК   2517240 . ПМИД   15236466 .
  48. ^ Брейнард М.С., Дуп А.Дж. (2001). «Консолидация пения птиц после обучения: стабилизирующее влияние возраста и поражений переднего переднего мозга» . Дж. Нейроски . 21 (7): 2501–2517. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-07-02501.2001 . ПМК   6762407 . ПМИД   11264324 .
  49. ^ Башам М.Э., Нордин Э.Дж., Нордин К.В. (ноябрь 1996 г.). «Блокада рецепторов NMDA в передней части переднего мозга ухудшает сенсорное восприятие у зебры (Poephila guttata)» . Нейробиология обучения и памяти . 66 (3): 295–304. дои : 10.1006/nlme.1996.0071 . ПМИД   8946423 . S2CID   9592089 .
  50. ^ Генрих Дж.Э., Сингх Т.Д., Сохрабджи Ф., Нордин К.В., Нордин Э.Дж. (май 2002 г.). «Развитие и гормональная регуляция мРНК NR2A в областях переднего мозга, контролирующих вокальное обучение птиц». Журнал нейробиологии . 51 (2): 149–59. дои : 10.1002/neu.10046 . ПМИД   11932956 .
  51. ^ Ливингстон Ф.С., Муни Р. (1997). «Развитие внутренних и синаптических свойств ядра переднего мозга, необходимого для обучения птичьим песням» . Дж. Нейроски . 17 (23): 8997–9009. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-23-08997.1997 . ПМК   6573603 . ПМИД   9364047 .
  52. ^ Джарвис ЭД (декабрь 2007 г.). «Нейронные системы для обучения вокалу у птиц и людей: краткий обзор» . Журнал орнитологии . 148 (1): 35–44. дои : 10.1007/s10336-007-0243-0 . ПМЦ   2726745 . ПМИД   19684872 .
  53. ^ Jump up to: а б Париани М.Дж., Спенсер А., Грэм Дж.М., Римоин Д.Л. (2009). «Делетация 3p14.1p13 размером 785 КБ, включая ген FOXP1, связана с задержкой речи, контрактурами, гипертонией и блефарофимозом» . Европейский журнал медицинской генетики . 52 (2–3): 123–7. дои : 10.1016/j.ejmg.2009.03.012 . ПМЦ   2853231 . ПМИД   19332160 .
  54. ^ Jump up to: а б с Варга-Хадем Ф., Гадиан Д.Г., Копп А., Мишкин М. (февраль 2005 г.). «FOXP2 и нейроанатомия речи и языка». Обзоры природы. Нейронаука . 6 (2): 131–8. дои : 10.1038/nrn1605 . ПМИД   15685218 . S2CID   2504002 .
  55. ^ Такахаши К., Лю ФК, Хирокава К., Такахаши Х. (июль 2003 г.). «Экспрессия Foxp2, гена, участвующего в речи и языке, в развивающемся и взрослом полосатом теле». Журнал нейробиологических исследований . 73 (1): 61–72. дои : 10.1002/jnr.10638 . ПМИД   12815709 . S2CID   31971989 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Vocal_learning&oldid=1228888685"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 870d7a1afcd1d2fd87856d1318b617e6__1718296380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/87/e6/870d7a1afcd1d2fd87856d1318b617e6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Vocal learning - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)