Сиринкс (анатомия птиц)
 | Эту статью необходимо обновить . ( февраль 2022 г. ) |
1: последнее свободное хрящевое кольцо трахеи , 2: Трахея, 3: первая группа спринцевальных колец, 4: пессулюс , 5: латеральная барабанная перепонка, 6: медиальная барабанная перепонка, 7: вторая группа спринцевальных колец, 8: главный бронх , 9: бронхиальный хрящ
Сиринкс свирели (от греческого слова « σύριγξ » — ) — голосовой орган птиц . птиц Расположенный у основания трахеи , он издает звуки без участия голосовых связок млекопитающих. [1] Звук производится вибрациями некоторых или всей барабанной перепонки (стенок сиринкса) и пессулюса , вызванными потоком воздуха через сиринкс. Это создает автоколебательную систему, которая модулирует воздушный поток, создавая звук. Мышцы модулируют форму звука, изменяя натяжение оболочек и бронхиальных отверстий. [2] Сиринкс позволяет некоторым видам птиц (например , попугаям , воронам и майнам ) имитировать человеческую речь.
В отличие от гортани млекопитающих, сиринкс расположен там, где трахея разветвляется в легкие. Таким образом, возможна латерализация , когда мышцы левой и правой ветви независимо модулируют вибрации, так что некоторые певчие птицы могут издавать более одного звука одновременно. [3] У некоторых видов птиц, таких как стервятники Нового Света , отсутствует сиринкс, и они общаются посредством горлового шипения. У птиц есть гортань, но, в отличие от млекопитающих, она не издает вокала.
Положение сиринкса, строение и мускулатура широко варьируются в зависимости от группы птиц. В некоторых группах сиринкс покрывает нижний конец трахеи и верхние части бронхов, и в этом случае сиринкс называют трахеобронхиальным, наиболее частой формой, встречающейся у всех певчих птиц. Сиринкс может ограничиваться бронхами, как у некоторых не воробьиных, особенно у сов , кукушек и козодоев . Сиринкс также может быть ограничен трахеей, и это встречается у очень небольшого числа групп птиц, которые иногда называют трахеофонами, подмножеством воробьинообразных , в которое входят Furnariidae (печные птицы), Dendrocolaptidae (древесные ползучие), Formicariidae (наземные муравьиные птицы). ), Thamnophilidae (типичные муравьеды), Rhinocryptidae (tapaculos) и Conopophagidae (комары). [4] Трахея покрыта частично окостеневшими кольцами, известными как кольца трахеи. Кольца трахеи имеют тенденцию быть цельными, тогда как бронхиальные кольца имеют С-образную форму, а в неоссифицированной части вдоль них проходят гладкие мышцы. Трахея обычно имеет круглое или овальное поперечное сечение у большинства птиц, но у ибисов уплощена. Трахея у уток простая, трубчатая. Последние несколько колец трахеи и первые несколько бронхиальных колец могут сливаться, образуя так называемую барабанную коробку. В основании трахеи и в месте соединения бронхов в различной степени может быть развита срединная дорсовентральная структура — пессулюс. Пессулюс у воробьинообразных костный и обеспечивает прикрепление к оболочкам спереди от полулунных мембран. Мембрана, составляющая часть первых трех бронхиальных колец, у большинства воробьинообразных отвечает за вибрацию и производство звука. Эти мембраны также могут быть прикреплены к пессулюсу. У некоторых видов, таких как горная майна, Gracula religiosa , между вторым и третьим бронхиальными полукольцами, где прикрепляются крупные мышцы, имеется широкий зазор, что позволяет широко варьировать внутренний диаметр. Другие мышцы также участвуют в контроле шприца, они могут быть внутренними или внешними в зависимости от того, находятся ли они внутри сирингеала или прикреплены снаружи. К внешним мышцам относятся грудинотрахеальные мышцы грудины. [5]
Сиринкс птиц-носорогов
Ролик с кукушкой
Страус
Субосцины и китоглав
Эволюция сиринкса
[ редактировать ]Эволюционная временная шкала
[ редактировать ]В стволовой линии птиц переход от источника звука, расположенного в гортани, к трахеобронхиальному сиринксу произошел в пределах Dinosauria, во время или до возникновения Aves около 66-68 миллионов лет назад. [6] Самая ранняя окаменевшая запись останков шприцев относится к единственному экземпляру Vegavis iaai той же эпохи. [7] До этого открытия считалось, что компоненты шприцев нечасто попадают в летопись окаменелостей, что затрудняет определение того, когда произошел сдвиг в голосовых органах. [8] Однако неповрежденный экземпляр из позднего мела подчеркивает потенциал окаменелости предковой структуры и может указывать на то, что сиринкс является поздней особенностью эволюции птиц. [6]
Существует неопределенность относительно взаимоотношений между гортанью и сиринксом во время этого морфологического сдвига, но существуют две преобладающие эволюционные возможности: режимы, не связанные с производством звука, могли привести к потере голосовой функции гортани. Новая структура, сиринкс, возникла после выбора акустической функции. И наоборот, гортань могла сохранить некоторые голосовые способности, хотя и в меньшей степени. Затем сиринкс развился, чтобы дополнить производство звука, за чем последовала бы утрата гортани как источника звука. Первый сценарий привел бы к «тихому» периоду в эволюции предков птиц. Текущая летопись окаменелостей не дает окончательных доказательств того, была ли функция гортани утрачена до того, как появился сиринкс. [6]
Однако летопись окаменелостей дает представление о временной шкале эволюции некоторых шприцевых элементов. Например, повышенная минерализация трахеобронхиального соединения, вероятно, является поздней особенностью эволюции птиц. Несмотря на новые открытия сохранившихся трахеобронхиальных колец птиц кайнозойского периода, эти структуры не были обнаружены у мезозойских архозавров. Это может быть продуктом слабой минерализации в бронхах и трахее мезозойских архозавров, состояние, которое препятствует сохранению потенциала . [7] Таким образом, переходу к минерализованной структуре, возможно, предшествовали многие ключевые адаптации птиц, включая изменения в дыхании, увеличение скорости метаболизма и орнаментацию перьев. [9]
Эволюционная причинность
[ редактировать ]Сдвиг архозавров от гортани к сиринсу, должно быть, дал селективное преимущество коронным птицам, но причины этого сдвига остаются неизвестными. [10] Ситуация усложняется тем, что сиринкс попадает в необычную категорию функциональной эволюции: возникнув от предков с источником звука в гортани, сиринкс имеет значительное функциональное перекрытие со структурой, которую он заменил. Фактически, нет никаких доказательств того, что оригинальный, упрощенный сиринкс мог издавать звуки с более широким частотным диапазоном или более длинные или громкие звуки, чем гортань, похожая на аллигатора, которая потенциально имела бы повышенную приспособленность. [6]
Выбор для трахеобронхиальной поддержки
[ редактировать ]Хотя доказательства ограничены, отбор неакустических характеристик, таких как структурная поддержка и дыхательная функция, мог способствовать развитию сиринксоподобной структуры в трахеобронхиальном соединении. [6]
Из-за раздвоения дыхательных путей у четвероногих трахеобронхиальное соединение присутствовало в месте возникновения множественных легких. [11] У архозавров птичьего происхождения с раздвоенными дыхательными путями эволюция повышенного уровня метаболизма и непрерывного дыхания подвергала стенки дыхательных путей измененному напряжению стенки сдвига - мере трения между жидкостью и стенкой сосуда. [12] У людей с непрерывным дыханием, таких как птицы и млекопитающие, трахея подвергается колебаниям напряжения сдвига стенки во время вдоха и выдоха. При моделировании упрощенных дыхательных путей, проведенном Kingsley et al. (2018), колебания режима потока приводили к локализованному сдвиговому напряжению стенки, причем наибольшее напряжение во время выдоха приходится на трахеобронхиальный переход. Локальный стресс мог оказывать избирательное давление на опору дыхательных путей, расположенную в трахеобронхиальном соединении, для поддержания проходимости дыхательных путей. Понимание того, способствовали ли эти силы эволюции мягких тканей или хрящей, требует дальнейших экспериментов. [6]
Однако одно лишь непрерывное дыхание не могло бы оказать достаточного давления для развития нового сиринкса. Млекопитающие также дышат посредством непрерывного дыхания, однако у них не развилась новая структура. Поэтому в эволюции сиринкса необходимо учитывать дополнительные структурные компоненты. Известно, что размер тела, относительная длина шеи и положение гортани относительно подъязычного аппарата (т.е. костей, на которых подвешен язык и гортань) изменились в ходе эволюции Dinosauria. [13] В сочетании с дыхательными сдвигами эти характеристики могли способствовать эволюции сиринксов у птиц. Различная геометрия дыхательных путей у Mammalia и Archosauria также могла повлиять на эволюцию сиринкса: например, бронхи у крокодилов и людей расходятся под разными углами. [6]
Выбор по мускулатуре
[ редактировать ]Дополнительно обязательно подбиралась мускулатура сиринкса для поддержания функции дыхания. Поскольку звук создается за счет взаимодействия воздушного потока и автоколебаний мембран внутри трахеи, необходим механизм, позволяющий отводить структуры из дыхательных путей, чтобы обеспечить бесголосое дыхание. [14] Из-за этого предшественники вибрирующих тканей должны были, самое большее, ненадолго предшествовать прикреплению первых мышц к трахее, чтобы очистить дыхательные пути для дыхательной функции. [6] Следовательно, две пары внешних мышц, присутствующие в предковой сиринксе, вероятно, были выбраны для того, чтобы гарантировать, что дыхательные пути не схлопываются во время неголосового дыхания. [15]
Дальнейшие ископаемые данные и таксономические сравнения будут необходимы, чтобы определить, были ли структурные модификации сиринкса, не связанные со звуком, такие как респираторная поддержка во время непрерывного дыхания или в полете, обнаружены в развитии голосового органа. [6] Кроме того, необходимы дальнейшие исследования трахеи четвероногих, чтобы понять потенциальные ограничения в эволюции уникальной морфологии дыхательных путей.
Отбор по вокалу
[ редактировать ]Хотя потребность в структурной поддержке могла привести к появлению органа на трахеобронхиальном соединении, отбор голосовых способностей, вероятно, сыграл роль в эволюции сиринкса. Риде и др. (2019) утверждают, что, поскольку птицы с деактивированными спринцевательными мышцами могут без затруднений дышать в лабораторных условиях, голосовое давление, должно быть, сыграло центральную роль в морфологическом сдвиге. Хотя эти эксперименты не учитывают роль сиринкса в более метаболически сложных формах поведения, таких как полет, Reide et al. выдвинул убедительную теорию о выборе сиринкса в ответ на повышение голосовой эффективности. [10]
Эта теория включает длину голосового тракта и динамику воздушного потока. Хотя и гортань, и сиринкс производят звук за счет взаимодействия воздушного потока и автоколебательных клапанов, сиринкс расположен глубже в дыхательных путях, чем гортань. Это важное различие между конструкциями, поскольку длина столба воздуха над и под источником звука влияет на способ передачи энергии от воздушного потока к колеблющейся ткани. Чем длиннее и уже трубка, тем больше инерция (то есть «медлительность» воздуха) и тем легче производить звук. [10]
Инерционность следует учитывать наряду с частотой: когда трубка удлиняется более чем на четверть длины волны, стоячие волны мешают производству звука. Таким образом, акустическая теория предсказывает, что для максимизации передачи энергии птицы должны выработать соответствующую комбинацию длины и частоты, которая обеспечивает инерцию на входе в трахею. [10] У певчих птиц это достигается путем согласования основной частоты с первым резонансом речевого тракта. [16] Используя физические и вычислительные модели, Риде и др. обнаружили, что из-за динамики между инерционностью и длиной трахеи структура в положении шприца может быть значительно более эффективной, чем структура в положении гортани. [10]
Однако на эффективность существенно влияют нелинейные взаимодействия длины трахеи, порогового давления фонации и частоты. Риде и др. следовательно, можно сделать вывод, что эволюция простого сиринкса может быть связана со специфическими комбинациями морфологии голосовых связок и размера тела. До появления Aves и в течение позднего юрского периода динозавры тероподной линии претерпели миниатюризацию роста и быструю диверсификацию. [17] Возможно, что во время этих изменений некоторые со [6] Сочетание длины голосового тракта и звуковых частот, зависящих от размера тела, способствовало эволюции нового сиринкса. [10]
Эволюция длины шеи и половой отбор
[ редактировать ]Разнообразие размеров теропод может объяснить, почему только птицы извлекли выгоду из эффективности новой структуры. Важно отметить, что у птиц обычно шея длиннее, чем у млекопитающих. Такое различие обусловлено однонаправленным потоком дыхательной системы птиц, что повышает эффективность газообмена. [18] Эффективность позволяет увеличить «мертвое пространство» внутри трахеи птиц, что позволяет трахеи удлиняться без последующего уменьшения ее диаметра. [19] При более длинной трахее голосовая система птиц смещалась в диапазон, в котором было возможно перекрытие основной частоты и первого резонанса трахеи. Без критической длины трахеи млекопитающие не смогли достичь идеального сочетания длины и частоты трахеи. На этом этапе эволюции птиц, возможно, было бы выгодно переместить голосовую структуру вверх по течению, в положение шприца, рядом с трахеобронхиальным соединением.
Отбор в пользу длинной шеи, хотя и сильно варьируется, часто обусловлен полезными адаптациями к кормлению. В частности, длинные шеи облегчают подводное хищничество, что наблюдается у современных родов Cygnus (лебеди) и Cormorant (баланты). [20] Более длинные шеи, вероятно, предрасполагали Aves к эволюции сиринкса. Из-за корреляции между длиной шеи и длиной трахеи считается, что у птиц «акустически длинная трахея». Технически это относится к трубке, у которой самая низкая резонансная частота вибрирующего объекта (например, сиринкса) в четыре раза длиннее длины трубки. Более короткая трубка была бы менее эффективной; более длинная трубка может вызвать искажение формы волны. У большинства видов млекопитающих и их предков-терапсидов длина трахеи была недостаточна для повышения голосовой эффективности. [10]
Из-за повышенной голосовой эффективности из-за более длинной шеи сиринкс, возможно, удержался у Aves за счет сил полового отбора. Акустическая связь необходима для ухаживания, территориальной защиты и общения на большие расстояния, и все это сильно влияет на приспособленность организма. [21] Например, полигинные птицы с лекоподобной системой спаривания научились использовать более громкие звуки и более широкий диапазон частот во время демонстрации; Лесные славки с более высокой производительностью трели имеют более высокую физическую форму. [22] Хотя специфическое акустическое преимущество предкового сиринкса остается спекулятивным, современная диверсификация птиц показывает, что половой отбор часто стимулирует вокальную эволюцию.
Половой диморфизм
[ редактировать ]Половой диморфизм приводит к разным сиринксам у птиц, причем степень различий неодинакова. Некоторые виды не имеют различий между полами, в то время как другие, такие как кряква ( Anas platyrhynchos ) , имеют совершенно разные сиринксы у самцов и самок. [23] Эта разница значительна, учитывая, что на более молодых стадиях определить пол птиц сложно. [24] Птицы, демонстрирующие половой диморфизм сиринкса, могут проявиться примерно через 10 дней у пекинских уток ( Anas platyrhynchos Domestica ) . [24]
У уток-самцов булла трахеи крупная (bulla syringealis) , тогда как у самок булла меньшего размера. [23] Есть несколько ключевых отличий, которые отличают сиринкс самца от сиринкса самки. У самцов большая булла расположена на левой стороне трахеи, а трахеосирингеальные кольца, выстилающие трахею, у самцов кряквы толще, чем у самок. [24] Внутри трахеи есть структура, называемая пессулюс , которая делит трахею пополам в месте разветвления двух бронхов. [24] Пессулюс окостеневший и выстлан барабанной перепонкой, которая влияет на производство звука в зависимости от ее толщины, когда воздух проходит мимо пессулюса, вызывая вибрации. [25] Мембраны у самцов толстые и непрозрачные, а у самок более тонкие и прозрачные. [24]
Характер звуков, издаваемых самцами и самками, различен из-за различий в сиринксах. [25] У самок крик более громкий, потому что пространство внутри их буллы не покрыто большим количеством жира или соединительной ткани, а более тонкая барабанная перепонка требует меньше усилий для вибрации. Это уменьшает силу, поглощаемую воздухом, проходящим через сиринкс, создавая более громкий и высокий звук. [24] С другой стороны, у самцов в булле много жира и соединительной ткани, которая поглощает гораздо больше энергии движущегося воздуха. В сочетании с более толстыми мембранами это приводит к уменьшению вибраций и более глухому и низкочастотному звуку. [24]
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]- ^ Террес, Дж. К. (1980). Энциклопедия птиц Северной Америки Общества Одюбона . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Кнопф. п. 995 . ISBN 0-394-46651-9 .
- ^ Ларсен, Онтарио; Франц Голлер (2002). «Прямое наблюдение за функцией сирингеальных мышц у певчих птиц и попугая» . Журнал экспериментальной биологии . 205 (Часть 1): 25–35. дои : 10.1242/jeb.205.1.25 . ПМИД 11818409 .
- ^ Сазерс, РА (октябрь 1990 г.). «Вклад в пение птиц с левой и правой стороны неповрежденного сиринкса». Природа . 347 (6292): 473–477. Бибкод : 1990Natur.347..473S . дои : 10.1038/347473a0 . S2CID 4351834 .
- ^ Ирестедт, Мартин; Фьелдсо, Йон; Йоханссон, Ульф С; Эриксон, врач общей практики (2002). «Систематические взаимоотношения и биогеография субосцинных трахеофонов (Aves: Passeriformes)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 23 (3): 499–512. дои : 10.1016/S1055-7903(02)00034-9 . ПМИД 12099801 .
- ^ Уорнер, Роберт В. (1972). «Анатомия сиринкса у воробьинообразных птиц». Журнал зоологии . 168 (3): 381–393. дои : 10.1111/j.1469-7998.1972.tb01353.x .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Кингсли, EP (2018). «Идентичность и новизна птичьего сиринкса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (41): 10109–10217. Бибкод : 2018PNAS..11510209K . дои : 10.1073/pnas.1804586115 . ПМК 6187200 . ПМИД 30249637 .
- ^ Jump up to: а б Кларк, Дж. А. (2016). «Ископаемые свидетельства птичьего голосового органа мезозоя». Природа . 538 (7626): 502–505. Бибкод : 2016Natur.538..502C . дои : 10.1038/nature19852 . ПМИД 27732575 . S2CID 4389926 .
- ^ Тен Кейт, К. (2004). Пение птиц и эволюция . Эльзевир.
- ^ Сюй, X. (2014). «Интегративный подход к пониманию происхождения птиц» . Наука . 346 (6215): e1253293. дои : 10.1126/science.1253293 . ПМИД 25504729 . S2CID 24228777 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Риде, Т. (2019). «Эволюция сиринкса: акустическая теория» . ПЛОС ОДИН . 17 (2): e2006507. doi : 10.1371/journal.pbio.2006507 . ПМК 6366696 . ПМИД 30730882 .
- ^ Фермер, CG (2017). «Легочные трансформации позвоночных». Биология дыхательной системы птиц . стр. 99–112. дои : 10.1007/978-3-319-44153-5_3 . ISBN 978-3-319-44152-8 .
- ^ Ся, Г. (2010). «Жесткость стенок дыхательных путей увеличивает пиковое напряжение сдвига стенки: исследование взаимодействия жидкости со структурой в жестких и податливых дыхательных путях» . Анналы биомедицинской инженерии . 38 (5): 1836–1853. дои : 10.1007/s10439-010-9956-y . ПМК 3034653 . ПМИД 20162357 .
- ^ Бейтс, КТ (2016). «Временная и филогенетическая эволюция строения тела динозавров-зауроподов» . Королевское общество открытой науки . 3 (3): e150636. Бибкод : 2016RSOS....350636B . дои : 10.1098/rsos.150636 . ПМЦ 4821263 . ПМИД 27069652 . S2CID 15408254 .
- ^ Кинг, А.С. (1989). Форма и функции у птиц . Академическая пресса.
- ^ Голлер, Ф. (1996). «Роль спринцевательных мышц в контроле фонологии пения птиц». Журнал нейрофизиологии . 76 (1): 287–300. дои : 10.1152/jn.1996.76.1.287 . ПМИД 8836225 .
- ^ Риде, Т. (2006). «Певчие птицы настраивают свой голосовой тракт на основную частоту своей песни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (14): 5543–5548. Бибкод : 2006PNAS..103.5543R . дои : 10.1073/pnas.0601262103 . ПМЦ 1459391 . ПМИД 16567614 .
- ^ Пол, Д. (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и ранняя диверсификация тероподовых динозавров» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1741): 3170–3175. дои : 10.1098/rspb.2012.0660 . ПМЦ 3385738 . ПМИД 22628475 . S2CID 10473833 .
- ^ Фермер, CG (2015). «Сходство легких крокодилов и птиц указывает на то, что однонаправленный поток является наследственным для архозавров» . Интегративная и сравнительная биология . 55 (6): 962–971. дои : 10.1093/icb/icv078 . ПМИД 26141868 .
- ^ Тенни, С.М.; Бартлетт, Д. (1967). «Сравнительная количественная морфология легких млекопитающих: трахея». Физиология дыхания . 3 (2): 616–630. дои : 10.1016/0034-5687(67)90002-3 . ПМИД 6058337 .
- ^ Уилкинсон, DM (2012). «Понимание отбора на длинные шеи у разных таксонов» . Биологические обзоры . 87 (3): 616–630. дои : 10.1111/j.1469-185X.2011.00212.x . ПМИД 22171805 . S2CID 6176477 .
- ^ Ритшард, МК (2010). «Самки зебровых амадин предпочитают песни высокой амплитуды». Поведение животных . 287 .
- ^ Гонсало, CC (2014). «Птичье пение и эволюция простых (а не сложных) сексуальных сигналов». Американский натуралист . 178 (5): 679–686. дои : 10.1086/662160 . ПМИД 22030736 . S2CID 205997942 .
- ^ Jump up to: а б Фрэнк, Т.; Пробст, А.; Кениг, HE; Уолтер, И. (апрель 2007 г.). «Сиринкс самца кряквы (Anas platyrhynchos): особенности анатомии». Анатомия, гистология, эмбриология: журнал ветеринарной медицины, серия C. 36 (2): 121–126. дои : 10.1111/j.1439-0264.2006.00737.x . ПМИД 17371385 . S2CID 43746431 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Уилсон, Роберт Э.; Зонстаген, Сара А.; Фрэнсон, Дж. Кристиан (август 2013 г.). «Определение пола утиных эмбрионов: наблюдения за развитием сиринксов». Птичьи биологические исследования . 6 (3): 243–246. дои : 10.3184/175815513X13739900273488 . S2CID 84204362 .
- ^ Jump up to: а б Фрэнк, Т.; Уолтер, И.; Пробст, А.; Кениг, HE (декабрь 2006 г.). «Гистологические аспекты сиринкса самца кряквы (Anas platyrhynchos)». Анатомия, Гистология, Эмбриология . 35 (6): 396–401. дои : 10.1111/j.1439-0264.2006.00701.x . ПМИД 17156094 . S2CID 22651510 .
