✖


Jump to content

Критический период

О критическом периоде развития речи см. «Гипотезу критического периода» .
Информацию о других целях см. в разделе « Окно возможностей» .

В психологии развития и биологии развития критический период — это этап созревания организма, во время которого нервная система особенно чувствительна к определенным стимулам окружающей среды. Если по какой-то причине организм не получает соответствующего стимула в течение этого «критического периода» для обучения данному навыку или черте, развитие определенных связанных функций в дальнейшей жизни может быть трудным, в конечном итоге менее успешным или даже невозможным. Функции, необходимые для выживания организма, такие как зрение, особенно вероятно развиваются в критические периоды. «Критический период» также относится к способности овладеть родным языком. Исследователи обнаружили, что люди, прошедшие «критический период», не могут свободно овладевать своим первым языком. [1]

Некоторые исследователи различают «сильные критические периоды» и «слабые критические периоды» (также известные как «чувствительные» периоды), определяя «слабые критические периоды» / «чувствительные периоды» как более длительные периоды, после которых обучение все еще возможно. [2] Другие исследователи считают это одним и тем же явлением. [3]

у ребенка Например, считается, что критический период для развития бинокулярного зрения составляет от трех до восьми месяцев, а чувствительность к повреждениям сохраняется как минимум до трехлетнего возраста. Определены дальнейшие критические периоды для развития слуха. [4] и вестибулярная система . [1]

Сильные и слабые критические периоды

[ редактировать ]

Примеры сильных критических периодов включают монокулярную депривацию , сыновний импринтинг , моноуральную окклюзию, [5] и приобретение префронтального синтеза . [6] Эти черты не могут быть приобретены после окончания критического периода.

Примеры слабых критических периодов включают настройку фонем , обработку грамматики , контроль артикуляции , приобретение словарного запаса , музыкальное обучение , слуховую обработку , спортивную подготовку и многие другие характеристики, которые можно значительно улучшить тренировками в любом возрасте. [7] [8]

Механизмы критического периода

[ редактировать ]

Начало критического периода

[ редактировать ]

Критические периоды пластичности возникают в пренатальном мозге и продолжаются на протяжении всего детства до подросткового возраста и очень ограничены во взрослом возрасте. На начало критических периодов влияют два основных фактора: клеточные события (т. е. изменения молекулярного ландшафта) и сенсорный опыт (т. е. слуховой сигнал, визуальный ввод и т. д.). Оба должны совпасть, чтобы критический период открылся должным образом. На клеточном уровне критические периоды характеризуются созреванием тормозных цепей. [9] Точнее, такие факторы, как нейротрофический фактор головного мозга (BDNF) и ортодентикулярный гомеобокс 2 (Otx2), способствуют созреванию основного класса тормозных нейронов: парвальбумин -положительных интернейронов (PV-клеток). [9] До наступления критического периода модуляция этого контура затрудняется такими ранними факторами, как полисиаловая кислота (ПСА) . [9] PSA частично предотвращает взаимодействие Otx2 с клетками PV. [10] Вскоре после начала критического периода уровень ПСА снижается, позволяя созревать клеткам ПВ за счет активации ингибирующих рецепторов ГАМКа , которые способствуют ремоделированию тормозного контура. Искусственное удаление ПСА или экспериментальное манипулирование тормозной передачей может привести к раннему открытию критического периода. [10] [11] Хотя время этих молекулярных событий, по-видимому, частично объясняется часовыми генами, [12] Опыт имеет решающее значение, поскольку было показано, что эксперименты по сенсорной депривации мешают правильному выбору времени критических периодов. [13] [14] [15]

Конкуренция, зависящая от активности

[ редактировать ]

Теория Хеббиана основывается на идее конкуренции, зависящей от активности: если оба нейрона обладают потенциалом установить соединение с клеткой, то нейрон, который активирует больше, установит соединение.

Глазное доминирование

[ редактировать ]

Этот феномен конкуренции, зависящей от деятельности, особенно проявляется при формировании столбцов глазного доминирования в зрительной системе . На ранних стадиях развития большая часть зрительной коры является бинокулярной, то есть она получает примерно одинаковую информацию от обоих глаз. [16] Обычно по мере развития зрительная кора разделяется на монокулярные столбцы, которые получают информацию только от одного глаза. [16] Однако, если на один глаз наложена повязка или иным образом лишен возможности получать сенсорную информацию, зрительная кора сместится в сторону представления открытого глаза. Это демонстрирует конкуренцию, зависящую от активности, и теорию Хебба, поскольку входные данные от непокрытого глаза создают и сохраняют больше связей, чем глаз с повязкой. [17]

Рост аксонов

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Руководство по аксону.

Формирование и рост аксонов — еще одна ключевая часть пластичности и конкуренции, зависящей от активности. Было показано, что рост и ветвление аксона подавляются, когда электрическая активность нейрона подавляется ниже уровня активного соседа. [18] Это показывает, что динамика роста аксонов не является независимой, а скорее зависит от локальных цепей, внутри которых они активны (т.е. от активности других нейронов, конкурирующих за соединения).

Микроглия

[ редактировать ]

Микроглия по своей сути играет роль в обрезке синапсов в подростковом возрасте. как резидентных иммунных клеток центральной нервной системы Основная роль микроглии заключается в фагоцитозе и поглощении. Исследования показали, что в критические периоды зрительной коры нервные синапсы становятся мишенью микроглиального фагоцитоза. [19] [20] нейроны, которые реже получали входные сигналы от ганглиозных клеток сетчатки в ранние постнатальные периоды, были более склонны к поглощению и сокращению микроглией. Согласно экспериментам по монокулярной депривации, [19] Аналогичные результаты были получены при манипулировании G-связанными пуринергическими рецепторами на микроглиальных отростках. Блокирование этих рецепторов или проведение эксперимента по нокауту значительно снизили микроглиальные взаимодействия и синаптическое сокращение во время раннего критического периода зрительной коры. [20] Совсем недавно было обнаружено, что экспрессия гена 4-го компонента комплемента вносит значительный вклад в аномально высокие уровни микроглиальной синаптической обрезки на ранних стадиях развития нейронов и микроглии у больных шизофренией, что указывает на геномную связь между иммунной системой и критическими периодами. [21]

Подвижность позвоночника

[ редактировать ]

Подвижность дендритных шипов — это изменение дендритной морфологии нейрона, в частности появление и исчезновение небольших выступов, известных как шипы . Было обнаружено, что в раннем постнатальном периоде подвижность позвоночника находится на очень высоком уровне. Считается, что подвижность позвоночника играет роль в нейрогенезе , поскольку она наиболее выражена в период с 11 по 15 дни постнатального периода. [22] Уровни моторики значительно снижаются перед началом критического периода зрительной коры, а эксперименты с монокулярной депривацией показывают, что уровни моторики неуклонно снижаются до тех пор, пока критический период не закончится, намекая на то, что моторика может не быть явно вовлечена в этот процесс. [23] Однако бинокулярная депривация перед открытием глаз приводила к значительному усилению подвижности позвоночника вплоть до пика критического периода. [24] что привело к противоречивым выводам относительно роли подвижности дендритных позвонков.

Возбуждающе-тормозной баланс

[ редактировать ]

Другим важным компонентом пластичности нейронов является баланс возбуждающих и тормозящих входов. На ранних стадиях развития ГАМК , основной тормозной нейромедиатор в головном мозге взрослого человека, оказывает возбуждающее действие на нейроны-мишени. [25] Однако из-за изменений внутреннего уровня хлоридов из-за активации насосов хлорида калия ГАМК затем переключается на ингибирующую синаптическую передачу. [25] Созревание ГАМКергической тормозной системы помогает спровоцировать наступление критических периодов. [11] Усиленные ГАМКергические системы могут вызвать ранний критический период, тогда как более слабые ГАМКергические воздействия могут задержать или даже предотвратить пластичность. [26] [27] Торможение также способствует пластичности после начала критического периода. Например, латеральное торможение особенно важно для управления столбчатым формированием зрительной коры. [28] Теория Хебба дает представление о важности торможения в нейронных сетях: без торможения было бы больше синхронных импульсов и, следовательно, больше связей, но при торможении проходит меньше возбуждающих сигналов, позволяя созревать только более выраженным связям. [29]

Закрытие критического периода

[ редактировать ]

Перинейрональные сети

[ редактировать ]

Было показано, что закрытие критического периода модулируется созреванием тормозных цепей, опосредованным образованием перинейрональных сетей вокруг тормозных нейронов. [11] Перинейрональные сети (ПНС) представляют собой структуры во внеклеточном матриксе, хондроитинсульфата образованные протеогликанами , гиалуроновой кислотой и связывающими белками. [30] Эти структуры окружают сому тормозных нейронов центральной нервной системы и с возрастом стабилизируют зрелые цепи. [30] [31] Развитие PNN совпадает с закрытием критических периодов, а формирование PNN и время критического периода задерживаются при выращивании в темноте. [31] Например, расщепление PNN хондроитиназой ABC у крыс приводит к сдвигу глазного доминирования при монокулярной депривации, которая обычно ограничивается критическим периодом гораздо более раннего развития. [32]

Кроме того, PNN заряжены отрицательно, что, как предполагается, создает богатую катионами среду вокруг клеток, что потенциально приводит к увеличению скорости срабатывания тормозных нейронов, тем самым обеспечивая усиление торможения после образования PNN и помогая закрыть критический период. [33] Роль PNN в закрытии критического периода дополнительно подтверждается данными о том, что быстродействующие парвальбульмин-позитивные интернейроны часто окружены PNN. [33]

Также было обнаружено, что перинейрональные сети содержат хеморепульсивные факторы, такие как семафорин 3А, которые ограничивают рост аксонов, необходимый для пластичности в критические периоды. [34] В целом, эти данные указывают на роль PNN в созревании ингибирования ЦНС, предотвращении пластического роста аксонов и, как следствие, закрытии критического периода.

Миелин

[ редактировать ]

Другой механизм, закрывающий критический период, — миелинизация . Миелиновые оболочки образованы олигодендроцитами в ЦНС , которые окружают сегменты аксонов, увеличивая их скорость срабатывания. [35] Миелин формируется на ранних стадиях развития и прогрессирует волнообразно, при этом области мозга более позднего филогенетического развития (т.е. те, которые связаны с «высшими» функциями мозга, такими как лобные доли ), имеют более позднюю миелинизацию. [36] Созревание миелинизации во внутрикорковых слоях совпадает с закрытием критического периода у мышей, что привело к дальнейшим исследованиям роли миелинизации в продолжительности критического периода. [37]

Известно, что миелин связывает множество различных ингибиторов роста аксонов, которые предотвращают пластичность, наблюдаемую в критические периоды. [38] Рецептор Nogo экспрессируется в миелине и связывается с ингибиторами роста аксонов Nogo и MAG (среди прочих), предотвращая рост аксонов в зрелых миелинизированных нейронах. [38] Вместо того, чтобы влиять на время критического периода, мутации рецептора Nogo временно продлевают критический период. [37] Было обнаружено, что мутация рецептора Nogo у мышей продлевает критический период монокулярного доминирования примерно с 20–32 дней до 45 или 120 дней, что указывает на вероятную роль миелинового рецептора Nogo в закрытии критического периода. [37]

Кроме того, эффекты миелинизации ограничены во времени, поскольку сама миелинизация может иметь свой критический период и время. [36] [39] Исследования показали, что социальная изоляция мышей приводит к уменьшению толщины миелина и ухудшению рабочей памяти, но только в критический период молоди. [39] У приматов изоляция коррелирует с аномальными изменениями в белом веществе , возможно, из-за снижения миелинизации. [40]

В целом миелин и связанные с ним рецепторы связывают несколько важных ингибиторов роста аксонов, которые помогают закрыть критический период. [37] [38] Однако время этой миелинизации зависит от области мозга и внешних факторов, таких как социальная среда. [36] [39]

Нейромодуляция

[ редактировать ]

Хотя наличие или отсутствие сенсорных переживаний наиболее сильно влияет на развитие мозга в критический период, предполагается, что поведенческий контекст (т.е. количество внимания , возбуждение , страх и вознаграждение ), сопутствующий сенсорным воздействиям, играет важную роль в регуляции работы мозга. механизмы ремоделирования. [41] [42] [43] [44] [45] Что касается связей мозга, эти поведенческие и контекстуальные сигналы активируют нейромодуляторную систему , которая имеет значительную связь с корой головного мозга. [43] [44] [46] [47] Молекулярные эффекторы, высвобождаемые нейромодуляторной системой, называются нейромодуляторами и включают, ацетилхолин , дофамин и норадреналин . среди прочего, [46] Исследование влияния этих молекул, а также нейронов, которые их высвобождают и связывают, было одним из подходов к выяснению биологии нейромодуляции. Исследования с использованием этого подхода подчеркнули роль нейромодуляции в сенсорной обработке в критический период. [11] [43] [44] [45] [47] [48] [49] Например, у котят сдвиг глазного доминирования в результате монокулярной депривации в критический период снижается за счет комбинированного разрушения норадренергических и холинергических нейронов. [48] Кроме того, пренатальное воздействие селективных ингибиторов обратного захвата серотонина (СИОЗС) вызывает сдвиг сужения восприятия речи на более ранние стадии развития. [50] С другой стороны, было показано, что нейромодулирующая стимуляция вызывает пластичность мозга у взрослых мышей. [43] [44] Подвергаясь холинергической или дофаминергической стимуляции, взрослые мыши, слушавшие тон определенной частоты, демонстрировали расширение тонотопической области в слуховой коре , которая специфически реагирует на звуки этой частоты. [43] [44]

С механистической точки зрения нейромодуляция все чаще признается за ее тонкую настройку опосредованного клетками ЛВ ингибирования сомы пирамидных нейронов возбуждающих . [45] [49] [51] Центральным элементом нейромодулирующей регуляции активности ЛВ-клеток является существование отдельных подгрупп тормозных нейронов, которые реагируют на активацию нейромодуляторами и ингибируют ЛВ-клетки. [9] [45] [49] [51] Некоторые из этих клеток также ингибируют специфические дендриты пирамидных клеток. [45] [49] Ингибируя активность клеток PV, чувствительные к нейромодуляторам ингибирующие клетки, такие как клетки, экспрессирующие вазоактивный интестинальный пептид (VIP) или соматостатин (SST), снимают ингибирование пирамидных нейронов; другими словами, активность клеток, экспрессирующих VIP и SST, приводит к растормаживанию пирамидных нейронов. [9] [45] [49] [51] Затем, подавляя только определенные дендритные ветви этих теперь уже расторможенных пирамидных нейронов, активированные нейромодуляцией клетки позволяют выбирать сенсорные сигналы, возбуждающие пирамидные нейроны и представленные в схемах мозга. [45] [49] Таким образом, в условиях глобального торможения за счет созревания тормозной сигнализации нейромодуляция открывает окна растормаживания, во времени и пространстве, которые дают поведенчески важным сенсорным сигналам возможность влиять на мозг. [45] [49]

Лингвистика

[ редактировать ]
Основная статья: Гипотеза критического периода

Приобретение первого языка

[ редактировать ]

Гипотеза критического периода (CPH) утверждает, что первые несколько лет жизни представляют собой время, в течение которого язык легко развивается, а после этого (где-то между 5 годами и половым созреванием ) овладение языком становится гораздо более трудным и в конечном итоге менее успешным. [52] Гипотеза о том, что речь приобретается в критический период, была впервые предложена неврологами Уайлдером Пенфилдом и Ламаром Робертсом в 1959 году и популяризирована лингвистом Эриком Леннебергом в 1967 году. лучшие языковые навыки, чем у взрослых с аналогичными травмами.

Мария Монтессори была одним из первых педагогов, которые обратили внимание на это явление и назвали его «сенситивными периодами», что является одним из столпов ее философии образования .

Два наиболее известных случая, когда дети не смогли овладеть языком после критического периода, — это одичавшие дети Виктор Аверонский и Джини . [53] Однако трагические обстоятельства этих случаев и морально-этическая недопустимость их повторения затрудняют выводы о них. Дети могли быть умственно отсталыми с младенчества, или их неспособность развивать речь могла быть результатом глубокого пренебрежения и жестокого обращения, которым они подвергались. [52]

, развили CPH Многие последующие исследователи, в первую очередь Элисса Ньюпорт и Рэйчел Мэйберри . Исследования, проведенные этими исследователями, показали, что глубоко глухие люди, которые не знакомились с языком жестов в детстве, никогда не достигают полного владения им даже после 30 лет ежедневного использования. [54] Хотя этот эффект наиболее выражен для людей, которые не получают вводной информации на языке жестов до достижения возраста 12 лет, даже те глухие люди, которые начали изучать язык жестов в возрасте 5 лет, говорили значительно менее свободно, чем глухие жестовые люди (чье знакомство с языком жестов началось при рождении). Раннее знакомство с языком также влияет на способность изучать второй язык в более позднем возрасте: глубоко глухие люди с ранним знакомством с языком достигают сопоставимого уровня владения вторым языком со слышащими людьми с ранним знакомством с языком. Напротив, глухие люди, не приобщившиеся к языку в раннем возрасте, работают гораздо хуже. [55]

Другие данные получены из нейропсихологии , где известно, что взрослые, прошедшие после критического периода, с большей вероятностью будут страдать от необратимых речевых нарушений из-за повреждения головного мозга, чем дети, что, как полагают, связано с юношеской устойчивостью нервной реорганизации. [52]

Стивен Пинкер обсуждает CPH в своей книге « Языковой инстинкт» . По мнению Пинкера, язык следует рассматривать как концепцию, а не конкретный язык, поскольку звуки, грамматика, значение, словарный запас и социальные нормы играют важную роль в овладении языком. [56] Физиологические изменения в мозге также являются возможными причинами завершения критического периода овладения языком. [57] Поскольку овладение языком имеет решающее значение на этом этапе, точно так же привязанность ребенка к родителю имеет решающее значение для социального развития ребенка. Младенец учится доверять родителю и чувствовать себя в безопасности с ним, но бывают случаи, когда младенец может оставаться в приюте, где он не получает такой же привязанности со своим опекуном. Исследования показывают, что младенцы, которые не смогли развить эту привязанность, с трудом поддерживали близкие отношения и имели неадаптивное поведение с приемными родителями. [1]

Обсуждение критического периода языка страдает от отсутствия общепринятого определения языка . Некоторые аспекты языка, такие как настройка фонем , обработка грамматики , контроль артикуляции и приобретение словарного запаса , могут быть значительно улучшены путем обучения в любом возрасте и, следовательно, имеют слабые критические периоды. [7] [8] Другие аспекты речи, такие как префронтальный синтез , имеют сильные критические периоды и не могут быть освоены после окончания критического периода. [6] Следовательно, когда речь идет о языке в целом, без расчленения на компоненты, можно построить аргументы как в пользу, так и против сильного критического периода освоения L1.

Приобретение второго языка

[ редактировать ]

Теория [58] часто продлевался до критического периода для овладения вторым языком (SLA), что повлияло на исследователей в этой области по обе стороны спектра, поддерживающих или не поддерживающих CPH, для изучения. [59] Однако природа этого феномена на протяжении десятилетий была одним из самых яростно обсуждаемых вопросов в психолингвистике и когнитивной науке в целом.

Конечно, старшие ученики, изучающие второй язык, редко достигают той беглости, которая свойственна носителям языка, которую демонстрируют младшие ученики, несмотря на то, что на начальных этапах они часто прогрессируют быстрее, чем дети. Это общепринято как доказательство в пользу CPH. Используя идею Пенфилда «моложе — значит лучше», Дэвид Синглтон (1995) утверждает, что при изучении второго языка есть много исключений, отмечая, что пять процентов взрослых билингвов овладевают вторым языком, даже если они начинают изучать его, когда они уже хорошо себя чувствуют. во взрослую жизнь — спустя много времени после того, как любой критический период, по-видимому, подошел к концу. Гипотеза критического периода утверждает, что первое овладение языком должно произойти до завершения церебральной латерализации, примерно в возрасте полового созревания. Одним из предсказаний этой гипотезы является то, что овладение вторым языком происходит относительно быстро, успешно и качественно похоже на первый язык только в том случае, если оно происходит до периода полового созревания. [60] Чтобы лучше понять SLA, важно учитывать лингвистические, когнитивные и социальные факторы, а не только возраст, поскольку все они важны для овладения языком учащимся. [59]

На протяжении многих лет многие экспериментаторы пытались найти доказательства в пользу или против критических периодов для овладения вторым языком. Многие обнаружили доказательства того, что маленькие дети овладевают языком легче, чем взрослые, но есть и особые случаи, когда взрослые овладевают вторым языком на уровне родного. Таким образом, исследователям было трудно отделить корреляцию от причинно-следственной связи . [61]

В 1989 году Жаклин С. Джонсон и Элисса Л. Ньюпорт нашли подтверждение утверждению, что второй язык легче освоить до полового созревания , а точнее, до семи лет. [62] второй язык, Они протестировали изучающих английский приехавших в Соединенные Штаты в разном возрасте от трех до тридцати девяти лет, и обнаружили, что после семи лет наблюдается снижение грамматической правильности. Джонсон и Ньюпорт объяснили это утверждение снижением способности к изучению языка с возрастом. Противники критического периода утверждают, что разница в языковых способностях, обнаруженная Джонсоном и Ньюпортом, может быть связана с разными типами информации, которую получают дети и взрослые; дети получали меньше входных данных, в то время как взрослые получали более сложные конструкции.

Дополнительные доказательства против строгого критического периода также можно найти в работе Pallier et al. (2003), которые обнаружили, что дети, усыновленные во Францию ​​из Кореи, смогли стать такими же, как коренные, в своем французском языке даже после критического периода для фонологии . [63] Их эксперимент может представлять собой особый случай, когда испытуемые должны потерять свой первый язык, чтобы более совершенным образом овладеть вторым.

Также ведутся споры о том, как можно оценить качество речи участников, близкое к родному, и что именно значит быть носителем второго языка, близким к родному. [64] Уайт и др. обнаружили, что люди, для которых язык не является родным, могут в некоторых аспектах стать похожими на родной, но на эти аспекты влияет их первый язык .

Недавно для объяснения изменений, происходящих при изучении второго языка, была разработана коннекционистская модель, предполагающая, что сенситивный период по-разному влияет на лексическое и синтаксическое обучение части системы, что проливает дополнительный свет на то, как усвоение первого и второго языка меняется в течение курса. развития учащихся. [65]

Зрение

[ редактировать ]

У млекопитающих . нейроны головного мозга, отвечающие за зрение, развиваются после рождения на основе сигналов, поступающих от глаз Знаменитый эксперимент Дэвида Х. Хьюбела и Торстена Визеля (1963) показал, что кошки, у которых один глаз был зашит от рождения до трехмесячного возраста ( монокулярная депривация ), полностью развили зрение только в открытом глазу. Они показали, что столбцы первичной зрительной коры, получающие входные данные от другого глаза, заняли те области, которые обычно получают входные данные от депривированного глаза. В целом электрофизиологический анализ аксонов и нейронов латерального коленчатого ядра показал, что свойства зрительного рецептивного поля были сопоставимы со свойствами взрослых кошек. Однако слои коры, которые были лишены, имели меньшую активность и было изолировано меньше ответов. У котят были аномально маленькие глазные столбцы (часть мозга, отвечающая за зрение), связанные с закрытым глазом, и аномально большие и широкие столбцы, связанные с открытым глазом. Поскольку критический период времени уже истек, котята не смогут изменить и развить зрение закрытыми глазами. Этого не происходило со взрослыми кошками, даже когда один глаз был зашит на год, потому что в критический период у них полностью развилось зрение. Более поздние эксперименты на обезьянах показали аналогичные результаты, соответствующие сильному критическому периоду. [66]

В последующем эксперименте Hubel и Wiesel (1963) исследовали корковые реакции, возникающие у котят после бинокулярной депривации; им было трудно найти какие-либо активные клетки в коре головного мозга, и ответы, которые они получали, были либо медленными, либо быстро утомляющими. Более того, клетки, которые ответили, выбрали края и столбцы с различными предпочтениями ориентации. Тем не менее, у этих котят развилась нормальная бинокулярность. Хьюбел и Визель впервые объяснили механизм, известный как ориентационная избирательность, в зрительной коре млекопитающих. Настройка ориентации, модель, возникшая на основе их модели, представляет собой концепцию, в которой рецептивные поля нейронов LGN возбуждают простую клетку коры и располагаются рядами. Эта модель была важна, поскольку она могла описать сильный критический период для правильного развития нормальных столбцов доминирования глаза в латеральном коленчатом ядре и, таким образом, была способна объяснить эффекты монокулярной депривации во время этого критического периода. Критический период для кошек составляет около трёх месяцев, для обезьян — около шести месяцев. [67]

В аналогичном эксперименте Антонини и Страйкер (1993) исследовали анатомические изменения, которые можно наблюдать после монокулярной депривации . Они сравнили геникулокортикальные аксональные ветви у животных с монокулярной депривацией в долгосрочной перспективе (4 недели) и в краткосрочной перспективе (6–7 дней) в течение критического периода, установленного Hubel и Wiesel (1993). Они обнаружили, что в долгосрочной перспективе монокулярная депривация приводит к уменьшению ветвления на концах нейронов, в то время как количество афферентов, выделяемых на недепривированный глаз, увеличивается. Даже в краткосрочной перспективе Антонини и Страйкер (1993) обнаружили, что геникулокортикальные нейроны поражаются аналогичным образом. Это подтверждает вышеупомянутую концепцию критического периода для правильного развития нейронов зрения в коре головного мозга. [68]

Исследования людей, зрение которых было восстановлено после длительной слепоты (будь то с рождения или на более позднем этапе жизни), показывают, что они не обязательно могут распознавать объекты и лица (в отличие от цвета, движения и простых геометрических форм). Некоторые предполагают, что слепота в детстве препятствует правильному развитию некоторой части зрительной системы, необходимой для выполнения задач более высокого уровня. [69] Общее мнение о том, что критический период длится до 5 или 6 лет, было поставлено под сомнение исследованием 2007 года, которое показало, что у пожилых пациентов эти способности могут улучшиться с годами воздействия. [70]

Экспрессия белка Lynx1 связана с нормальным завершением критического периода синаптической пластичности в зрительной системе. [71]

Импринтинг

[ редактировать ]
Конрад Лоренц

В психологии импринтинг — это любой тип быстрого обучения, происходящий на определенном жизненном этапе. Хотя это быстрое обучение не зависит от поведенческого результата, оно также устанавливает его и может влиять на поведенческие реакции на различные стимулы. Конрад Лоренц хорошо известен своими классическими исследованиями сыновнего импринтинга у серых гусей. С 1935 по 1938 год он представился группе только что вылупившихся гусят и заметил, как его мгновенно приняли, за ним последовали и позвали, как если бы он был тем, кто их отложил сам. В качестве первого движущегося объекта, с которым они столкнулись, Лоренц изучил феномен того, как быстро гуси смогли сформировать такую ​​необратимую связь . Своей работой он продемонстрировал, что это развивалось только в течение короткого «критического периода», который длился примерно несколько часов после вылупления, что предполагает сильный критический период. [72]

Лоренц также обнаружил долгосрочный эффект своих исследований: изменение сексуального импринтинга вида в результате импринтинга на приемной матери второго вида. Некоторые виды, будучи выращены вторым видом, развивают и сохраняют импринтированные предпочтения и приближаются ко второму виду, которым они были воспитаны, а не выбирают свои собственные, если им предоставлен выбор. [73]

Импринтинг служит отличительным фактором между собственной матерью и другими материнскими фигурами. Мать и младенец идентифицируют себя друг с другом, это момент сильной связи для людей. Он обеспечивает своего рода модель или руководство по поведению взрослых в дополнение к другим факторам, таким как воспитание, защита в младенчестве, руководство и питание. Лоренц также обнаружил, что процесс импринтинга вызывал у молодых животных чувство знакомства. Когда такая сильная связь формируется на такой ранней стадии, она создает у субъекта чувство безопасности и комфорта и фактически поощряет импринтинговое поведение.

Феромоны играют ключевую роль в процессе импринтинга, они вызывают биохимический ответ у реципиента, приводящий к подтвержденной идентификации другого человека. Если прямой контакт между матерью и детенышем не поддерживается в течение критического периода импринтинга, тогда мать-гусыня может отвергнуть детеныша, потому что она незнакома с запахом своего новорожденного. Если это действительно произойдет, то жизнь ребенка окажется под угрозой, если только ее не потребует замещающая мать, что, возможно, приведет к неловкому социальному поведению в дальнейшей жизни. [74] По отношению к человеку новорожденный в критический период идентифицируется с запахами матери и других людей, поскольку его запах является одним из наиболее развитых чувств на этом этапе жизни. Новорожденный использует эту идентификацию с феромонами, чтобы искать людей, с которыми он идентифицирует себя, во времена бедствия, голода и дискомфорта, в качестве навыка выживания. [75] Выводы о новорожденных можно сделать на основе исследований Лоренца. Импринтируясь на своих матерей, новорожденные обращаются к ним за питанием, чувством безопасности и комфорта. Человеческие новорожденные являются одними из самых беспомощных животных, второе место занимают новорожденные орангутанги. Новорожденные этих видов обладают очень ограниченным набором врожденных способностей к выживанию. Их самая важная и функциональная способность — устанавливать связи с близкими людьми, которые способны поддерживать их жизнь. Импринтинг является решающим фактором критического периода, поскольку он облегчает способность новорожденного формировать связи с другими людьми, от младенчества до взрослой жизни.

Слуховая обработка

[ редактировать ]

Многие исследования подтвердили корреляцию между типом слуховых стимулов, присутствующих в раннем постнатальном периоде, и развитием топографического и структурного развития слуховой системы. [4]

Первые сообщения о критических периодах поступили от глухих детей и животных, которым вживили кохлеарный имплант для восстановления слуха . Примерно в одно и то же время были опубликованы оба электроэнцефалографических исследования Шармы, Дормана и Спара. [76] и исследование пластичности коры у глухих кошек in vivo, проведенное Кралом и его коллегами. [77] продемонстрировали, что адаптация к кохлеарному имплантату происходит на раннем этапе развития. Закрытие сенситивных периодов, вероятно, включает в себя множество процессов, которые в своей комбинации затрудняют их поведенческое повторное открытие. [4] Понимание механизмов критических периодов имеет последствия для медикаментозной терапии потери слуха. [78] М. Мерцених и его коллеги показали, что в ранний критический период воздействие шума может повлиять на частотную организацию слуховой коры. [79]

Недавние исследования изучили возможность критического периода для таламокортикальных связей в слуховой системе. Например, Чжоу и Мерцених (2008) изучали влияние шума на развитие первичной слуховой коры у крыс. В ходе исследования крысы подвергались воздействию импульсного шума в критический период и измерялось влияние на корковую обработку информации. У крыс, подвергавшихся воздействию импульсного шума в критический период, кортикальные нейроны были менее способны реагировать на повторяющиеся раздражители; ранняя слуховая среда нарушала нормальную структурную организацию во время развития.

В аналогичном исследовании Баркат, Полли и Хенш (2011) изучали, как воздействие различных звуковых частот влияет на развитие тонотопической карты в первичной слуховой коре и вентральном медицинском коленчатом теле. В этом эксперименте мышей выращивали либо в нормальных условиях, либо в присутствии тонов частотой 7 кГц в первые дни после рождения. Они обнаружили, что мыши, которые подвергались аномальной слуховой среде в критический период P11-P15, имели атипичную тонотопическую карту в первичной слуховой коре. [80] Эти исследования подтверждают мнение о том, что воздействие определенных звуков в критический период может влиять на развитие тонотопических карт и ответных свойств нейронов. Критические периоды важны для развития мозга, связанного с функцией связи. В целом ранняя слуховая среда влияет на структурное развитие и специфичность реакций первичной слуховой коры. [81]

Абсолютный слух

[ редактировать ]
Основная статья: Абсолютный слух

Абсолютный слух проявляется почти всегда до подросткового возраста и редко, если вообще когда-либо, у людей, которые впервые знакомятся с музыкой после середины детства, что позволяет предположить, что воздействие музыки или подобных явлений ( например , тональной речи) в раннем и среднем детстве является необходимым условием для развития слуха. его развитие или усовершенствование. Исследования, в которых музыкантам и немузыкантам предлагается петь или напевать известные популярные песни, имеющие точные записи (и, следовательно, исполняемые в стандартизированной тональности), показывают, что в среднем участники поют в пределах полутона от стандартизированной тональности, но за пределами небольшой тональности. В подгруппе участников с абсолютным слухом наблюдаются широкие вариации («кривая колокола», отражающая степень приближения к стандартному тону, широкая и пологая). [ нужна ссылка ] Эти результаты позволяют предположить, что почти все люди имеют врожденную способность к распознаванию абсолютного слуха, хотя другие факторы могут усиливать или ограничивать уровень этой способности. Кроме того, сочетание результатов с вышеупомянутыми хронологическими наблюдениями позволяет предположить, что воздействие среды, интерпретация которой зависит от слуха, в раннем и среднем детстве является «спусковым крючком» развития любых способностей, которыми обладает человек.

Вестибулярная система

[ редактировать ]

В нашей вестибулярной системе нейроны неразвиты при рождении и созревают в течение критического периода первых 2–3 недель постнатального периода. Следовательно, нарушение созревания в этот период может вызвать изменения в нормальном равновесии и движении в пространстве. Животные с аномальным вестибулярным развитием, как правило, имеют нерегулярные двигательные навыки. [82] изменились Исследования неизменно показывают, что у животных с генетическими нарушениями вестибулярного аппарата в этот критический период вестибулярные фенотипы , скорее всего, в результате недостаточного поступления сигналов из полукружных каналов и дофаминергических нарушений. Более того, воздействие аномальных вестибулярных стимулов в критический период связано с нерегулярным моторным развитием. У детей с гипофункцией вестибулярных рецепторов часто наблюдается задержка моторного развития. Результаты исследований, проведенных на хорьках и крысах, подтвердили идею о том, что вестибулярная система очень важна для двигательного развития в начальном неонатальном периоде. Если вестибулярные рецепторы присутствуют в течение первых шести месяцев-года, когда ребенок учится сидеть и стоять, тогда у ребенка может нормально развиваться двигательный контроль и равновесие. [83]

Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) — это рефлекторное движение глаз, которое стабилизирует изображение на сетчатке во время движения головы. Он производит движение глаз в направлении, противоположном движению головы, сохраняя изображение в центре поля зрения. Исследования на рыбах и амфибиях выявили чувствительность их VOR. В космический полет они стартовали на 9–10, одни с развитыми ВОРами, другие с уже развитыми рефлексами. У рыб с развитыми рефлексами хвост загибался вверх. Изменение гравитации привело к изменению ориентации. Те, у кого уже сформировался рефлекс, были нечувствительны к воздействию микрогравитации. [84]

Память

[ редактировать ]

Недавние исследования также подтверждают возможность критического периода для развития нейронов, которые опосредуют обработку памяти. Экспериментальные данные подтверждают представление о том, что молодые нейроны зубчатой ​​извилины взрослого человека имеют критический период (около 1–3 недель после рождения нейрона), в течение которого они являются неотъемлемой частью формирования памяти. [85] Хотя точная причина этого наблюдения неясна, исследования показывают, что функциональные свойства нейронов в этом возрасте делают их наиболее подходящими для этой цели; эти нейроны: (1) остаются гиперактивными во время формирования воспоминаний; (2) более возбудимы; и (3) легче деполяризуется из-за ГАМКергических эффектов. Также возможно, что гиперпластичность делает нейроны более полезными для формирования памяти. Если бы эти молодые нейроны обладали большей пластичностью, чем взрослые нейроны в том же контексте, они могли бы оказывать большее влияние в меньшем количестве. [85] Роль этих нейронов зубчатой ​​извилины взрослого человека в обработке памяти дополнительно подтверждается тем фактом, что поведенческие эксперименты показали, что неповрежденная зубчатая извилина является неотъемлемой частью формирования памяти в гиппокампе. [85] Предполагается, что зубчатая извилина действует как ретрансляционная станция для информации, касающейся хранения памяти. Вероятность критического периода может изменить наш подход к обработке памяти, поскольку в конечном итоге это будет означать, что набор имеющихся нейронов постоянно пополняется по мере того, как новые нейроны заменяют старые. Если критический период действительно существует, это может означать, что: (1) различные популяции нейронов, которые представляют события, происходящие вскоре друг за другом, могут связывать эти события во времени при формировании и обработке памяти; или (2) эти разные популяции нейронов могут различать сходные события независимо от временного положения; или (3) отдельные популяции могут способствовать формированию новых воспоминаний, когда одни и те же события происходят часто. [85]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Робсон А.Л. (2002). «Критические/чувствительные периоды». В Салкинде, штат Нью-Джерси (ред.). Развитие ребенка . Виртуальная справочная библиотека Гейла. Нью-Йорк: Справочник Macmillan USA. стр. 101–3.
  2. ^ Брейнард М.С., Кнудсен Э.И. (май 1998 г.). «Чувствительные периоды для визуальной калибровки карты слухового пространства в зрительном тектуме сипухи» . Журнал неврологии . 18 (10): 3929–42. doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-10-03929.1998 . ПМК   6793138 . ПМИД   9570820 .
  3. ^ Хенш ТК (2004). «Регулирование критического периода». Ежегодный обзор неврологии . 27 : 549–79. дои : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144327 . ПМИД   15217343 .
  4. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Крал А (сентябрь 2013 г.). «Слуховые критические периоды: обзор с точки зрения системы» . Нейронаука . 247 : 117–33. doi : 10.1016/j.neuroscience.2013.05.021 . ПМИД   23707979 .
  5. ^ Кнудсен Э.И., Эстерли С.Д., Кнудсен П.Ф. (апрель 1984 г.). «Монауральная окклюзия изменяет локализацию звука в чувствительный период у сипухи» . Журнал неврологии . 4 (4): 1001–11. doi : 10.1523/JNEUROSCI.04-04-01001.1984 . ПМК   6564776 . ПМИД   6716127 .
  6. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Вышедский А., Махапатра С., Данн Р. (31 августа 2017 г.). «Дети с языковыми депривациями: метаанализ опубликованных исследований подчеркивает важность раннего использования синтаксического языка для нормального развития мозга» . Идеи и результаты исследования . 3 : е20696. дои : 10.3897/rio.3.e20696 .
  7. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Таллал П., Миллер С.Л., Беди Г., Байма Г., Ван Х, Нагараджан С.С., Шрайнер С., Дженкинс В.М., Мерцених М.М. (январь 1996 г.). «Понимание языка у детей с нарушениями обучения языку улучшилось благодаря акустически измененной речи». Наука . 271 (5245): 81–4. Бибкод : 1996Sci...271...81T . дои : 10.1126/science.271.5245.81 . ПМИД   8539604 . S2CID   2045591 .
  8. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Килгард, член парламента, Мерцених М.М. (декабрь 1998 г.). «Пластичность обработки временной информации в первичной слуховой коре» . Природная неврология . 1 (8): 727–31. дои : 10.1038/3729 . ПМЦ   2948964 . ПМИД   10196590 .
  9. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Такесян А.Е., Хенш Т.К. (2013). «Баланс пластичности и стабильности в развитии мозга». Изменение мозга: применение пластичности мозга для развития и восстановления человеческих способностей . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 207. Эльзевир. стр. 3–34. дои : 10.1016/b978-0-444-63327-9.00001-1 . ISBN  9780444633279 . ПМИД   24309249 .
  10. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Жолио А., Пернель С., Деагостини-Базен Х., Прочианц А. (март 1991 г.). «Гомеобоксный пептид Antennapedia регулирует нервный морфогенез» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (5): 1864–8. Бибкод : 1991PNAS...88.1864J . дои : 10.1073/pnas.88.5.1864 . ПМК   51126 . ПМИД   1672046 .
  11. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Хенш ТК (ноябрь 2005 г.). «Пластичность критического периода в локальных корковых цепях». Обзоры природы. Нейронаука . 6 (11): 877–88. дои : 10.1038/nrn1787 . hdl : 10533/174307 . ПМИД   16261181 . S2CID   5264124 .
  12. ^ Кобаяши Ю, Йе З, Хенш ТК (апрель 2015 г.). «Часовые гены контролируют время коркового критического периода» . Нейрон . 86 (1): 264–75. дои : 10.1016/j.neuron.2015.02.036 . ПМЦ   4392344 . ПМИД   25801703 .
  13. ^ Балмер Т.С., Карелс В.М., Фриш Дж.Л., Ник Т.А. (октябрь 2009 г.). «Модуляция перинейрональных сетей и парвальбумина с помощью развивающего обучения песням» . Журнал неврологии . 29 (41): 12878–85. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2974-09.2009 . ПМК   2769505 . ПМИД   19828802 .
  14. ^ Макрей П.А., Рокко М.М., Келли Дж., Брумберг Дж.К., Мэтьюз Р.Т. (май 2007 г.). «Сенсорная депривация изменяет экспрессию агрекана и перинейрональной сети в коре головного мозга мыши» . Журнал неврологии . 27 (20): 5405–13. doi : 10.1523/jneurosci.5425-06.2007 . ПМК   6672348 . ПМИД   17507562 .
  15. ^ Е Q, Мяо QL (август 2013 г.). «Зависимое от опыта развитие перинейрональных сетей и рецепторов протеогликана хондроитинсульфата в зрительной коре головного мозга мышей». Матричная биология . 32 (6): 352–63. дои : 10.1016/j.matbio.2013.04.001 . ПМИД   23597636 .
  16. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Миллер К.Д., Келлер Дж.Б., член парламента от Страйкера (август 1989 г.). «Развитие колонки глазного доминирования: анализ и моделирование». Наука . 245 (4918): 605–15. Бибкод : 1989Sci...245..605M . дои : 10.1126/science.2762813 . ПМИД   2762813 .
  17. ^ Эрвин Э., Миллер К.Д. (декабрь 1998 г.). «Разработка на основе корреляции карт визуальной ориентации и глазного доминирования: определение необходимых входных действий» . Журнал неврологии . 18 (23): 9870–95. doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-23-09870.1998 . ПМК   6793311 . ПМИД   9822745 .
  18. ^ Хуа JY, Smear MC, Baier H, Smith SJ (апрель 2005 г.). «Регуляция роста аксонов in vivo посредством конкуренции, основанной на активности» . Природа . 434 (7036): 1022–6. Бибкод : 2005Natur.434.1022H . дои : 10.1038/nature03409 . ПМИД   15846347 . S2CID   4429878 .
  19. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Шафер, Дороти П. (24 мая 2012 г.). «Микроглия формирует послеродовые нейронные цепи в зависимости от активности и комплементарности» . Нейрон . 74 (4): 691–705. дои : 10.1016/j.neuron.2012.03.026 . ПМЦ   3528177 . ПМИД   22632727 .
  20. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Сайп, ВПЕРЕД; и др. (28 октября 2015 г.). «Микроглиальный P2Y12 необходим для синаптической пластичности в зрительной коре мыши» . Природные коммуникации . 7 : 10905. Бибкод : 2016NatCo...710905S . дои : 10.1038/ncomms10905 . ПМЦ   4786684 . ПМИД   26948129 .
  21. ^ Селлгрен, Карл М.; и др. (4 марта 2019 г.). «Увеличенное устранение синапсов микроглией в моделях синаптической обрезки, полученных от пациентов с шизофренией» . Природная неврология . 22 (3): 374–385. дои : 10.1038/s41593-018-0334-7 . ПМК   6410571 . ПМИД   30718903 .
  22. ^ Дунаевский, Анна; и др. (7 сентября 1999 г.). «Регуляция развития подвижности позвоночника в центральной нервной системе млекопитающих» . Труды Национальной академии наук . 96 (23): 13438–13443. Бибкод : 1999PNAS...9613438D . дои : 10.1073/pnas.96.23.13438 . ПМК   23966 . ПМИД   10557339 .
  23. ^ Конур, Сила; Юсте, Рафаэль (1 августа 2003 г.). «Регуляция развития позвоночника и подвижности филоподий в первичной зрительной коре: снижение эффектов активности и сенсорной депривации». Журнал нейробиологии . 59 (2): 236–246. дои : 10.1002/neu.10306 . ПМИД   15085540 .
  24. ^ Маевская, Аня; Мриганка, Сур (27 мая 2003 г.). «Подвижность дендритных шипиков зрительной коры in vivo: изменения в критический период и последствия зрительной депривации» . Труды Национальной академии наук . 100 (26): 16024–16029. Бибкод : 2003PNAS..10016024M . дои : 10.1073/pnas.2636949100 . ПМК   307686 . ПМИД   14663137 .
  25. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Гангули К., Шиндер А.Ф., Вонг С.Т., Пу М. (май 2001 г.). «Сама по себе ГАМК способствует переключению нейрональных ГАМКергических реакций с возбуждения на торможение» . Клетка . 105 (4): 521–32. дои : 10.1016/S0092-8674(01)00341-5 . ПМИД   11371348 . S2CID   8615968 .
  26. ^ Фаджиолини М., Хенш Т.К. (март 2000 г.). «Тормозящий порог активации критического периода в первичной зрительной коре». Природа . 404 (6774): 183–6. Бибкод : 2000Natur.404..183F . дои : 10.1038/35004582 . ПМИД   10724170 . S2CID   4331566 .
  27. ^ Хенш Т.К., Фаджиолини М., Матага Н., Страйкер М.П., ​​Беккесков С., Каш С.Ф. (ноябрь 1998 г.). «Локальный контроль цепи ГАМК зависимой от опыта пластичности в развитии зрительной коры» . Наука . 282 (5393): 1504–8. дои : 10.1126/science.282.5393.1504 . ПМЦ   2851625 . ПМИД   9822384 .
  28. ^ Хенш Т.К., член парламента от Stryker (март 2004 г.). «Столбчатая архитектура, созданная схемами ГАМК при развитии зрительной коры головного мозга кошки» . Наука . 303 (5664): 1678–81. Бибкод : 2004Sci...303.1678H . дои : 10.1126/science.1091031 . ПМЦ   2562723 . ПМИД   15017001 .
  29. ^ Силлито А.М., Кемп Дж.А., Патель Х (1 декабря 1980 г.). «Тормозные взаимодействия, способствующие глазному доминированию монокулярно-доминируемых клеток в нормальной полосатой коре кошки». Экспериментальное исследование мозга . 41 (1): 1–10. дои : 10.1007/BF00236673 . ПМИД   7461064 . S2CID   24537788 .
  30. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Квок Дж.К., Карулли Д., Фосетт Дж.В. (сентябрь 2010 г.). «Моделирование перинейрональных сетей in vitro: гиалуронансинтаза и белок-связчик необходимы для их формирования и целостности» . Журнал нейрохимии . 114 (5): 1447–59. дои : 10.1111/j.1471-4159.2010.06878.x . ПМИД   20584105 .
  31. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Пиццоруссо Т., Медини П., Берарди Н., Кьерци С., Фосетт Дж.В., Маффей Л. (ноябрь 2002 г.). «Реактивация пластичности глазного доминирования в зрительной коре взрослого человека». Наука . 298 (5596): 1248–51. Бибкод : 2002Sci...298.1248P . дои : 10.1126/science.1072699 . ПМИД   12424383 . S2CID   14254863 .
  32. ^ Пиццоруссо Т., Медини П., Ланди С., Бальдини С., Берарди Н., Маффей Л. (май 2006 г.). «Структурное и функциональное восстановление после ранней монокулярной депривации у взрослых крыс» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (22): 8517–22. Бибкод : 2006PNAS..103.8517P . дои : 10.1073/pnas.0602657103 . ПМЦ   1482523 . ПМИД   16709670 .
  33. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Хартиг В., Деруиш А., Вельт К., Брауэр К., Грош Дж., Мэдер М., Райхенбах А., Брюкнер Г. (сентябрь 1999 г.). «Кортикальные нейроны, иммунореактивные для субъединицы Kv3.1b калиевого канала, преимущественно окружены перинейрональными сетями, предположительно являющимися буферной системой для катионов». Исследования мозга . 842 (1): 15–29. дои : 10.1016/S0006-8993(99)01784-9 . ПМИД   10526091 . S2CID   19980614 .
  34. ^ Во Т, Карулли Д., Элерт Э.М., Квок Дж.К., Дик Дж., Меколлари В., Молони Э.Б., Нойфельд Г., де Винтер Ф., Фосетт Дж.В., Верхааген Дж. (сентябрь 2013 г.). «Хеморепульсивный белок наведения аксонов семафорин3А является составной частью перинейрональных сетей в мозгу взрослых грызунов». Молекулярная и клеточная нейронауки . 56 : 186–200. дои : 10.1016/j.mcn.2013.04.009 . ПМИД   23665579 . S2CID   21526309 .
  35. ^ Хартлайн Д.К., Колман Д.Р. (январь 2007 г.). «Быстрая проводимость и эволюция гигантских аксонов и миелинизированных волокон» . Современная биология . 17 (1): Р29-35. дои : 10.1016/j.cub.2006.11.042 . ПМИД   17208176 . S2CID   10033356 .
  36. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Холмс Г.Л., Милх, доктор медицины, Дюлак О (2012). «Зрелость человеческого мозга и эпилепсия». Эпилепсия . Справочник по клинической неврологии. Том. 107. Эльзевир. стр. 135–43. дои : 10.1016/b978-0-444-52898-8.00007-0 . ISBN  9780444528988 . ПМИД   22938967 .
  37. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д МакГи А.В., Ян Й., Фишер К.С., Доу Н.В., Стриттматтер С.М. (сентябрь 2005 г.). «Управляемая опытом пластичность зрительной коры, ограниченная миелином и рецептором Nogo» . Наука . 309 (5744): 2222–6. Бибкод : 2005Sci...309.2222M . дои : 10.1126/science.1114362 . ПМЦ   2856689 . ПМИД   16195464 .
  38. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Ю Г, Хэ З (август 2006 г.). «Глиальное ингибирование регенерации аксонов ЦНС» . Обзоры природы. Нейронаука . 7 (8): 617–27. дои : 10.1038/nrn1956 . ПМЦ   2693386 . ПМИД   16858390 .
  39. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Макинодан М., Розен К.М., Ито С., Корфас Г. (сентябрь 2012 г.). «Критический период зависящего от социального опыта созревания и миелинизации олигодендроцитов» . Наука . 337 (6100): 1357–60. Бибкод : 2012Sci...337.1357M . дои : 10.1126/science.1220845 . ПМК   4165613 . ПМИД   22984073 .
  40. ^ Санчес М.М., Хирн Э.Ф., До Д., Риллинг Дж.К., Херндон Дж.Г. (ноябрь 1998 г.). «Дифференциальное выращивание влияет на размер мозолистого тела и когнитивные функции макак-резус». Исследования мозга . 812 (1–2): 38–49. дои : 10.1016/s0006-8993(98)00857-9 . ПМИД   9813233 . S2CID   23976772 .
  41. ^ Хенш ТК (январь 2014 г.). «Бистабильные цепи парвальбумина имеют решающее значение для пластичности мозга» . Клетка . 156 (1–2): 17–9. дои : 10.1016/j.cell.2013.12.034 . ПМЦ   4183967 . ПМИД   24439367 .
  42. ^ Фремо Н., Герстнер В. (2015). «Нейромодулированная пластичность, зависящая от времени всплеска, и теория трехфакторных правил обучения» . Границы в нейронных цепях . 9 : 85. doi : 10.3389/fncir.2015.00085 . ПМЦ   4717313 . ПМИД   26834568 .
  43. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Килгард, член парламента, Мерцених М.М. (март 1998 г.). «Реорганизация кортикальной карты, обеспечиваемая активностью базального ядра». Наука . 279 (5357): 1714–8. Бибкод : 1998Sci...279.1714K . дои : 10.1126/science.279.5357.1714 . ПМИД   9497289 .
  44. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Бао С., Чан В.Т., Мерцених М.М. (июль 2001 г.). «Корковое ремоделирование, вызванное активностью вентральных покрышек дофаминовых нейронов». Природа . 412 (6842): 79–83. Бибкод : 2001Natur.412...79B . дои : 10.1038/35083586 . ПМИД   11452310 . S2CID   4353142 .
  45. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час Ягер К.Э., Рингач Д.Л., Трахтенберг Дж.Т. (март 2019 г.). «Нейромодуляторный контроль локализованных дендритных спайков в коре головного мозга критического периода» . Природа . 567 (7746): 100–104. Бибкод : 2019Natur.567..100Y . дои : 10.1038/s41586-019-0963-3 . ПМК   6405296 . ПМИД   30787434 .
  46. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Эйвери MC, Кричмар Дж.Л. (22 декабря 2017 г.). «Нейромодуляторные системы и их взаимодействие: обзор моделей, теорий и экспериментов» . Границы в нейронных цепях . 11 : 108. doi : 10.3389/fncir.2017.00108 . ПМЦ   5744617 . ПМИД   29311844 .
  47. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Levelt CN, Хюбенер М (21 июля 2012 г.). «Пластичность критического периода в зрительной коре» . Ежегодный обзор неврологии . 35 (1): 309–30. doi : 10.1146/annurev-neuro-061010-113813 . ПМИД   22462544 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  48. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Bear MF, Singer W (март 1986 г.). «Модуляция пластичности зрительной коры ацетилхолином и норадреналином». Природа . 320 (6058): 172–6. Бибкод : 1986Natur.320..172B . дои : 10.1038/320172a0 . ПМИД   3005879 . S2CID   29697125 .
  49. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Такесян А.Е., Богарт Л.Дж., Лихтман Дж.В., Хенш Т.К. (февраль 2018 г.). «Тормозящий контур пластичности слухового критического периода» . Природная неврология . 21 (2): 218–227. дои : 10.1038/s41593-017-0064-2 . ПМЦ   5978727 . ПМИД   29358666 .
  50. ^ Вейкум В.М., Оберландер Т.Ф., Хенш Т.К., Веркер Дж.Ф. (октябрь 2012 г.). «Пренатальное воздействие антидепрессантов и депрессивное настроение матери меняют траекторию восприятия речи младенца» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 Приложение 2 (Supplement_2): 17221–7. Бибкод : 2012PNAS..10917221W . дои : 10.1073/pnas.1121263109 . ПМЦ   3477387 . ПМИД   23045665 .
  51. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Пи Х.Дж., Ханья Б., Квициани Д., Сандерс Дж.И., Хуан З.Дж., Кепекс А. (ноябрь 2013 г.). «Корковые интернейроны, специализирующиеся на растормаживающем контроле» . Природа . 503 (7477): 521–4. Бибкод : 2013Natur.503..521P . дои : 10.1038/nature12676 . ПМК   4017628 . ПМИД   24097352 .
  52. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Зиглер, Роберт (2006). «Как развиваются дети», «Изучение развития детей». Набор инструментов для студенческих СМИ и читатель Scientific American для сопровождения того, как развиваются дети . Нью-Йорк: Издательство Worth. ISBN  0-7167-6113-0 .
  53. ^ Кёртисс С. (1977). Джинн: психолингвистическое исследование современного дикого ребенка . Нью-Йорк: Академическая пресса.
  54. ^ Ньюпорт Э.Л. (1990). «Ограничения взросления при изучении языка» . Когнитивная наука . 14 (1): 11–28. дои : 10.1207/s15516709cog1401_2 . S2CID   207056257 .
  55. ^ Мэйберри Р.И., Лок Э., Казми Х. (май 2002 г.). «Лингвистические способности и раннее знакомство с языком» . Природа . 417 (6884): 38. Бибкод : 2002Natur.417...38M . дои : 10.1038/417038а . ПМИД   11986658 . S2CID   4313378 .
  56. ^ Джонсон, Эрик. «Освоение первого языка». Энциклопедия двуязычного образования. Эд. Хосуэ М. Гонсалес. Том. 1. Таузенд-Оукс, Калифорния: Публикации SAGE, 2008. 299–304. Виртуальная справочная библиотека Гейла. Веб. 22 октября 2014 г.
  57. ^ Пинкер С. (1994). Языковой инстинкт . Нью-Йорк: Морроу.
  58. ^ ДеКейзер Р.М. (1 декабря 2000 г.). «Надежность эффектов критического периода в овладении вторым языком» . Исследования по овладению вторым языком . 22 (4): 499–533. дои : 10.1017/S0272263100004022 . ISSN   1470-1545 .
  59. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Цзя, Ли. «Изучение языка, лучший возраст». Энциклопедия двуязычного образования. Эд. Хосуэ М. Гонсалес. Том. 1. Таузенд-Оукс, Калифорния: Публикации SAGE, 2008. 520–523. Виртуальная справочная библиотека Гейла. Веб. 20 октября 2014 г.
  60. ^ Сноу CE, Хофнагель-Хёле М (декабрь 1978 г.). «Критический период овладения языком: данные изучения второго языка». Развитие ребенка . 49 (4): 1114–1128. дои : 10.1111/j.1467-8624.1978.tb04080.x . JSTOR   1128751 .
  61. ^ Пение птиц Д (1999). Приобретение второго языка и гипотеза критического периода . Рутледж. ISBN  9781135674892 .
  62. ^ Джонсон Дж.С., Ньюпорт Э.Л. (январь 1989 г.). «Влияние критического периода в изучении второго языка: влияние состояния взросления на овладение английским языком как вторым языком». Когнитивная психология . 21 (1): 60–99. дои : 10.1016/0010-0285(89)90003-0 . ПМИД   2920538 . S2CID   15842890 .
  63. ^ Палье С., Деэн С., Полин Ж.Б., ЛеБихан Д., Ардженти А.М., Дюпу Э., Мелер Дж. (февраль 2003 г.). «Мозговая визуализация языковой пластичности у усыновленных взрослых: может ли второй язык заменить первый?» (PDF) . Кора головного мозга . 13 (2): 155–61. дои : 10.1093/cercor/13.2.155 . ПМИД   12507946 .
  64. ^ Уайт Л., Дженеси Ф (1 января 1996 г.). «Насколько родной язык близок к родному? Вопрос окончательного достижения в овладении вторым языком взрослыми». Исследование второго языка . 12 (3): 233–265. дои : 10.1177/026765839601200301 . JSTOR   43104516 . S2CID   146433640 .
  65. ^ Янчаускас М., Чанг Ф. (май 2018 г.). «Вклад и возрастные различия в изучении второго языка: отчет коннекциониста» . Когнитивная наука . 42 Приложение 2 (Приложение 2): 519–554. дои : 10.1111/cogs.12519 . ПМК   6001481 . ПМИД   28744901 .
  66. ^ Визель Т.Н., Хьюбель Д.Х. (ноябрь 1963 г.). «Влияние лишения зрения на морфологию и физиологию клеток латерального коленчатого тела кошки». Журнал нейрофизиологии . 26 (6): 978–93. дои : 10.1152/jn.1963.26.6.978 . ПМИД   14084170 . S2CID   16117515 .
  67. ^ Экспериментальный модуль: Эффекты зрительной депривации в критический период для развития зрения . Университет Макгилла, Мозг сверху вниз
  68. ^ Антонини А., член парламента от Stryker (июнь 1993 г.). «Быстрое ремоделирование аксональных ветвей зрительной коры». Наука . 260 (5115): 1819–21. Бибкод : 1993Sci...260.1819A . дои : 10.1126/science.8511592 . JSTOR   2881379 . ПМИД   8511592 .
  69. ^ Человек с восстановленным зрением дает новое представление о том, как развивается зрение.
  70. ^ Из тьмы, зрение: редкие случаи восстановления зрения показывают, как мозг учится видеть
  71. ^ Хигли М.Дж., Стриттматтер С.М. (ноябрь 2010 г.). «Нейронаука. Рысь для торможения пластичности» . Наука . 330 (6008): 1189–90. Бибкод : 2010Sci...330.1189H . дои : 10.1126/science.1198983 . ПМЦ   3244692 . ПМИД   21109660 .
  72. ^ Кисилевский Б.С., Хайнс С.М., Ли К., Се Х, Хуан Х., Е Х.Х., Чжан К., Ван Цзи (май 2003 г.). «Влияние опыта на распознавание голоса плода». Психологическая наука . 14 (3): 220–4. дои : 10.1111/1467-9280.02435 . ПМИД   12741744 . S2CID   11219888 .
  73. ^ Мерц Л.А. «Импринтинг и становление этологии» . Виртуальная справочная библиотека Гейла . Нил Шлагер и Джош Лауэр . Проверено 20 октября 2014 г.
  74. ^ Холлар Д.В. «Импринтинг» . Салем Хелс: Психология и психическое здоровье . 3 : 980–984.
  75. ^ Стоун СМ. «Импринтинг» . Виртуальная справочная библиотека Гейла . Справочник SAGE . Проверено 20 октября 2014 г.
  76. ^ Шарма А., Дорман М.Ф., Спар А.Дж. (2002). «Сенситивный период развития центральной слуховой системы у детей с кохлеарными имплантатами: влияние на возраст имплантации». Ухо Слушай . 23 (6): 532–29. дои : 10.1097/00003446-200212000-00004 . ПМИД   12476090 . S2CID   14004538 .
  77. ^ Крал А., Хартманн Р., Тиллен Дж., Хайд С., Клинке Р. (август 2002 г.). «Слух после врожденной глухоты: центральная слуховая пластичность и сенсорная депривация» . Кора головного мозга . 12 (8): 797–807. дои : 10.1093/cercor/12.8.797 . ПМИД   12122028 .
  78. ^ Крал А., Шарма А. (февраль 2012 г.). «Нейропластичность развития после кохлеарной имплантации» . Тенденции в нейронауках . 35 (2): 111–22. дои : 10.1016/j.tins.2011.09.004 . ПМК   3561718 . ПМИД   22104561 .
  79. ^ Накахара Х., Чжан Ли, Мерцених М.М. (май 2004 г.). «Специализация обработки первичной слуховой коры при звуковом воздействии в «критическом периоде» » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (18): 7170–4. Бибкод : 2004PNAS..101.7170N . дои : 10.1073/pnas.0401196101 . ПМК   406484 . ПМИД   15118079 .
  80. ^ Баркат Т.Р., Полли Д.Б., Хенш Т.К. (июль 2011 г.). «Критический период для слуховой таламокортикальной связи» . Природная неврология . 14 (9): 1189–94. дои : 10.1038/nn.2882 . ПМЦ   3419581 . ПМИД   21804538 .
  81. ^ Чжоу X, Мерцених М.М. (март 2008 г.). «Продолжительное воздействие раннего воздействия структурированного шума на временную модуляцию первичной слуховой коры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (11): 4423–8. Бибкод : 2008PNAS..105.4423Z . дои : 10.1073/pnas.0800009105 . ПМК   2393777 . ПМИД   18332439 .
  82. ^ Эжен Д., Дефорж С., Вибер Н., Видаль П.П. (май 2009 г.). «Вестибулярный критический период, созревание центральных вестибулярных нейронов и локомоторный контроль». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1164 (1): 180–7. Бибкод : 2009NYASA1164..180E . дои : 10.1111/j.1749-6632.2008.03727.x . ПМИД   19645897 . S2CID   24833800 .
  83. ^ Ван Клив С., Шалл М.С. (2006). «Критический период влияния вестибулярных ощущений на развитие моторики хорька» . Журнал вестибулярных исследований . 16 (4–5): 179–86. ПМК   2034323 . ПМИД   17538206 .
  84. ^ Хорн ER (май 2004 г.). « Критические периоды» вестибулярного развития или адаптация гравитационных сенсорных систем к изменившимся гравитационным условиям?». Archives Italiennes de Biologie . 142 (3): 155–74. ПМИД   15260375 .
  85. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Аасебё И.Э., Бланкворт С., Таширо А. (март 2011 г.). «Критический период созревания новых нейронов зубчатой ​​извилины взрослого человека для их участия в формировании памяти». Европейский журнал неврологии . 33 (6): 1094–100. дои : 10.1111/j.1460-9568.2011.07608.x . ПМИД   21395853 . S2CID   37671329 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Critical_period&oldid=1227808521"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0669af03fd810530ea89f69595f558c5__1717799280
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/06/c5/0669af03fd810530ea89f69595f558c5.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Critical period - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)