Jump to content

Птичий мозг

Мозг эму , киви , сипухи и голубя с обозначенными областями визуальной обработки.

Птичий мозг — центральный орган нервной системы птиц. Птицы обладают большим и сложным мозгом , который обрабатывает , интегрирует и координирует информацию, полученную из окружающей среды, и принимает решения о том, как реагировать остальными частями тела. у всех хордовых , птичий мозг находится в костях черепа головы Как и .

Мозг птицы разделен на несколько отделов, каждый из которых выполняет свою функцию. Головной мозг или телэнцефалон разделен на два полушария и контролирует высшие функции. В конечном мозге преобладает большой мантий , который соответствует млекопитающих коре головного мозга и отвечает за когнитивные функции птиц. Паллий состоит из нескольких основных структур: гиперпаллия, дорсальной выпуклости паллия, встречающейся только у птиц, а также нидопаллия, мезопаллия и архипаллия. Ядерная структура конечного мозга птиц, в которой нейроны распределены в трехмерно расположенных кластерах, без крупномасштабного разделения белого и серого вещества , хотя существуют слоистые и столбчатые связи. Структуры мантии связаны с восприятием , обучением и познанием . Под паллием расположены два компонента субпаллия: полосатое тело и паллидум . Субпаллиум соединяет различные части конечного мозга и играет важную роль в ряде критических форм поведения. В задней части конечного мозга располагаются таламус , средний мозг и мозжечок . соединяет Задний мозг остальную часть головного мозга со спинным мозгом.

Размер и структура птичьего мозга позволяют птицам совершать заметные действия, такие как полет и вокализация . Специальные структуры и пути объединяют слуховые и зрительные чувства, сильные у большинства видов птиц, а также обычно более слабые обонятельные и тактильные чувства. Социальное поведение , широко распространенное среди птиц, зависит от организации и функций мозга. Некоторые птицы демонстрируют сильные познавательные способности, обусловленные уникальной структурой и физиологией птичьего мозга.

Структура и функции

[ редактировать ]

Теленцефалон

[ редактировать ]
A: Вид мозга голубя внутри головы. B: Путь обработки зрительной информации голубя. C: Сенсорная кора голубя. D: Коннектосомный вид сенсорной коры.

Теленцефалон , или передний мозг , обычно представляет собой крупную структуру у птиц. Он состоит из трех основных доменов: стриарного домена, паллидного домена и паллиального домена. [1]

Паллиальный домен разделен на две основные части: Вульст, или гиперпаллий , на дорсальной поверхности паллиума и дорсо-желудочковый гребень, который включает нидопаллий , аркопаллий и архипаллий . Схема птичьего мозга устроена таким образом, что цепи таких процессов, как зрение и познание, проходят между структурами мантии, при этом связи внутри мантии ориентированы как горизонтально, так и вертикально. [2] В сенсорных областях мантии нейроны имеют слоистую организацию в виде столбцов с горизонтальными связями; следовательно, часть паллия, ответственная за сенсорную схему, также называется сенсорной корой . у птиц [3]

Считается, что в мантии нидопаллиум каудолатере является центром целенаправленного действия. Это часть мантии, которая обладает наиболее иннервацией чувствительной к дофамину и имеет структуру, предполагающую сильный дофаминовый контроль. Нейронная активность nidopallium caudolatere коррелирует с вознаграждениями, правилами, категориями и информацией, хранящейся в памяти . Нидопаллиум каудолатере также пропорционально намного крупнее у птиц с более сильными когнитивными способностями. Разнообразие мозга птиц и, возможно, роль nidopallium caudolatere заключается в разделении этой структуры на несколько структур у певчих птиц. [2]

Латерализация
[ редактировать ]

Птичий конечный мозг, как и его человеческий аналог, состоит из двух отдельных полушарий . Такие функции, как обучение пению у певчих птиц, зрение, слуховая и обонятельная, а также магнитная сенсорная системы , являются латерализованными, а это означает, что одно полушарие мозга доминирует над определенной функцией. Левое полушарие мозга доминирует над деятельностью, требующей отделения важных стимулов от отвлекающих, тогда как правое полушарие легче отвлекается и обладает более широким вниманием. Правое полушарие также доминирует над реакциями страха и бегства . [4] У зебровых амадин ( Taeniopygia Guttata ) левое полушарие также доминирует в задачах обучения. [5] Птицы могут чувствовать ориентацию магнитных полей и использовать их для навигации. Правое полушарие мозга является доминирующим в магнетическом смысле. [4]

Субпаллиальный телэнцефалон

[ редактировать ]

Субпаллиальный тенецефалон птиц, вентральнее мантия, содержит нервные системы с критическими функциями. Его можно разделить на полосатый домен и паллидный домен, которые являются зонами-предшественниками, из которых развиваются структуры мозга. Субпаллиальный конечный мозг также сгруппирован в несколько основных функциональных систем. Это дорсальные соматомоторные базальные ганглии , вентральные висцеролимбические базальные ганглии, субпаллиальная расширенная миндалина, базальная кортикопетальная система и перегородка. Кроме того, преоптическая область считается частью субпаллиального конечного мозга. Функциональные системы существуют в обоих субпаллиальных доменах. [6]

Исследования 1960-х годов показали, что базальные ганглии птиц занимают только вентромедиальную часть конечного мозга , а не весь передний мозг, - исторически сложившееся мнение. Базальные ганглии включают дорсальные соматомоторные базальные ганглии (DSBG), которые обладают как паллидным, так и стриарным компонентом и состоят из медиального полосатого тела, латерального полосатого тела, бледного шара и внутриножкового ядра. У певчих птиц он также содержит область X, которая отвечает за аспекты голосовой функции певчих птиц. DSBG выполняет важные функции в произвольном управлении моторикой. Пути, включающие DSBG, позволяют птицам совершать движения, когда это необходимо, и отказываться от движения, когда оно нежелательно. К базальным ганглиям также относятся вентральные висцеролимбические базальные ганглии (ВВБГ). VVBG, как и DSBG, занимает часть как полосатого тела, так и паллидума. Он содержит вентральную часть медиального полосатого тела, прилежащее ядро , обонятельный бугорок и вентральное бледное тело. ВВБГ функционирует как « центр вознаграждений ». а также посредник в « выборе действий ». В этих ролях VVBG играет важную роль в поддержке поведения, направленного на вознаграждение , и в противодействии поведению, ведущему к негативным стимулам . [7]

Зона X, уникальная для певчих птиц, имеет решающее значение для обучения пению , которое является критически важным для размножения поведением певчих птиц. Ученые описали его как аналог полосатого тела млекопитающих из-за схожего состава с этой частью мозга. Однако он также содержит клетки головного мозга паллидума. Область X активируется наиболее сильно, когда певчие птицы изучают новые песни, и после этого ее активность снижается. [8]

Расширенная миндалина состоит из центральной расширенной миндалевидного тела и медиальной расширенной миндалевидного тела. Центральная расширенная миндалина связана с поведением, связанным с приемом пищи , а также со стрессом, тревогой и страхом. Роль и структура медиальной расширенной миндалины обсуждаются учеными. Медиальная расширенная миндалина получает сигналы от обонятельной луковицы , а также от остальной части обонятельной системы , включая органы обоняния в передней части головы птицы. Это связано с сексуальным и социальным поведением. Было показано, что некоторые структуры срединной расширенной миндалевидного тела у птиц имеют половой диморфизм . Исследования показывают, что у кур ( Gallus Gallus ) часть средней расширенной миндалевидного тела играет роль в сексуальном поведении самцов. [7]

Базальная кортикопетальная система у птиц представлена ​​тремя ядрами : базальным магноцеллюлярным ядром , а также горизонтальным и вертикальным коленами ядер диагональной полосы. Роль базальной кортикопетальной системы у птиц плохо изучена, хотя известно, что эта система коррелирует с памятью у млекопитающих. Однако было показано, что повреждение базальной кортикопетальной системы ухудшает память птенцов ( Gallus Gallus ). [7]

На основании исследований различных воробьиных птиц перегородка птиц разделена на четыре основные части: латеральную перегородку, медиальную перегородку, септо -гиппокампальную перегородку и каудоцентральную перегородку. Перегородка выполняет функции, связанные со стрессом , а также реакцией на такие раздражители , как свет . Преоптическая область выполняет функции, связанные с сексуальным поведением. [7]

Ствол мозга и мозжечок

[ редактировать ]

Мозжечок

[ редактировать ]

Мозжечок типов — относительно консервативная часть мозга, схема которой, как правило, одинакова у разных позвоночных . Как и у млекопитающих, мозжечок птиц представляет собой сильно складчатую структуру. Птичий мозжечок обычно делится на десять различных групп складок, называемых дольками. У некоторых групп птиц мозжечок расширен для удовлетворения различных потребностей. Например, у птиц, совершающих много манипуляций с клювом (вороны, дятлы, попугаи), наблюдается расширение зрительной части мозжечка. Напротив, часть мозжечка, связанная с хвостом, расширена. [9]

Существуют значительные различия в слоении (складчатости) мозжечка птиц, хотя у всех птиц имеется хотя бы некоторая складчатость мозжечка. Складчатость мозжечка также не связана строго со структурой и размером остального мозга: пингвины, морские птицы, попугаи и вороны демонстрируют одинаковую степень складчатости, несмотря на очень разные характеристики мозга. Аналогичным образом, совы, курообразные и голуби имеют схожие модели складывания. [10] В целом структура складок мозжечка у птиц отражает различия в поведении, а также различия в форме черепа, ограничивающие развитие мозжечка, а также сенсорные и сенсомоторные потребности животных, ведущих разный образ жизни. [11]

Физиология

[ редактировать ]

Метаболизм

[ редактировать ]

Нейроны , как правило, представляют собой энергоемкие клетки, содержание которых требует высоких затрат, однако у птиц высокая плотность и абсолютное количество нейронов в мозгу. Из энергии, потребляемой мозгом, около 70-80% используется нейронами. Большое количество нейронов в птичьем мозге обеспечивается относительно низкими удельными энергетическими потребностями. Эксперименты с голубями показали, что потребность нейронов птиц в глюкозе более чем в 3 раза меньше, чем у млекопитающих, у которых энергетические затраты нейронов не меняются между таксонами. Пока неизвестно, почему птичьему мозгу требуется гораздо меньше глюкозы, но два способствующих этому фактора: размер нейронов и температуру тела исследователи установили . Хотя по состоянию на 2023 год окончательных исследований по этой теме не проводилось, предполагается, что нейроны птиц меньше, чем у млекопитающих, поскольку мозг птиц имеет гораздо более высокую плотность нейронов на единицу объема по сравнению с мозгом млекопитающих аналогичного размера. Нейроны меньшего размера могут потреблять меньше энергии, поскольку их меньшая площадь поверхности и объем содержат меньше рецепторы , ионные каналы и митохондрии мембраны , обладая при этом более низкой емкостью , а это означает, что для изменения мембранного потенциала требуется меньше энергии. Меньший нейрон также требует меньше энергии для поддержания. Кроме того, более высокая температура мозга птиц, достигающая 42 °C (108 °F) у голубей , также способствует снижению потребления энергии . Более высокие температуры сокращают время, необходимое для активации и деактивации ионных каналов, что снижает потребности в энергии. [12]

Эволюция

[ редактировать ]

Мозг птиц сегодня заметно отличается от мозга млекопитающих, от которых в перми отделилась линия птиц , и от всех других рептилий, от которых птицы разошлись в триасе .

Нидопаллиум каудолатере птичьего мозга, отвечающий за целенаправленное действие, был обнаружен у крокодилов , ближайших ныне живущих родственников птиц , эволюционно разделенных 245 миллионами лет. Хотя это может представлять собой пример конвергентной эволюции крокодилов и птиц, учёные полагают, что более вероятно, что последний общий предок птиц и крокодилов обладал nidopallium caudolatere. [3]

В юрском и меловом периоде

[ редактировать ]

Птицы произошли от нептичьих динозавров , а линия динозавров, ведущая к птицам, демонстрирует значительное увеличение и изменение формы мозга. Эндокасты динозавров черепных коробок позволяют ученым изучить взаимосвязь между размером мозга и размером тела у вымерших видов. В частности, размеры мозга претерпели несколько значительных изменений от первых динозавров- теропод до современных птиц. Размеры и форма мозга большинства динозавров аналогичны таковым у современных рептилий. [13] Однако у целурозаврии , группы динозавров, содержащей (среди других таксонов ) тираннозавроидов и птиц, мозг как минимум в два раза больше, чем у других динозавров аналогичного размера тела. [14] Группа целурозавров, Maniraptoriformes , в которую входят птицы, а также орнитомимозавры , обладает мозгом, который снова в два раза больше, чем у других целурозавров. [14] Размер мозга снова увеличивается у Maniraptora , группы, состоящей из птиц и овирапторозавров . [14] Кроме того, форма мозга, приобретенная у Maniraptora, с большим мозжечком и зрительной долей, расположенной латерально от конечного мозга, [15] обнаружен у Ихтиорниса , птицы, жившей 70 миллионов лет назад и тесно связанной с современными птицами. [16] Понимание эволюции размера мозга современных птиц осложняется ограниченной выборкой эндокастов мозга стволовых птиц. Только четыре мезозойских авиалана имеют эндокасты головного мозга: археоптерикс , который не всегда классифицируется как авиалан (ближе к современным птицам, чем к дромеозавру ), [14] Cerebavis , неполный экземпляр, у которого отсутствует гиперпаллий и классификация которого неясна, Ichthyornis и MPM-334-1, базикраний , принадлежавший энантиорнитиновой птице возрастом восемьдесят миллионов лет, сохранивший задний мозг . [16] [17] Ни один конечный мозг не известен из окончательных примеров Enanitornithes, самой большой и самой разнообразной группы птиц за пределами радиации современных птиц. [16]

Формы мозга птиц: от дейнониха до современных кроновых птиц

Археоптерикс традиционно считается первой птицей, и иногда его называют Урвогелем (первоначальная птица). [18] Несмотря на то, что мозг археоптерикса почти наверняка был приспособлен к полету, конечный мозг археоптерикса не был особенно большим по сравнению с родственными ему динозаврами. Действительно, несколько овирапторозавров, а также троодонт Занабазар и джинфенгоптеригин троодонтид. [19] IGM100/1126 обладают мозгом, превышающим размер тела, чем у археоптерикса. Другие элементы черепной анатомии археоптерикса также аналогичны таковым у других динозавров-манирапторов, что позволяет предположить, что эти животные также могли иметь необходимые неврологические возможности для полета . [20]

Вульст, физически выступающий гиперпаллий, представляет интерес для эволюции мозга птиц, поскольку он отсутствует ни у каких других ныне живущих рептилий, кроме птиц. Более того, считается, что он аналогичен неокортексу млекопитающих и играет важную роль в высшем познании. Ни один нептичий динозавр не обладает Вульстом, как и Археоптерикс , примитивная птица. Однако птицевидный Ichthyornis, несмотря на то, что форма его мозга напоминает примитивных манирапторанов , обладает Wulst, показывая, что эта структура, вероятно, возникла раньше в эволюции птиц и существует за пределами современных птиц. [16]

В целом соотношение мозга и тела динозавров удвоилось от базальных теропод до целурозаврии и снова удвоилось от целурозаврии до манирапториформ . От Maniraptoriformes общая форма мозга приняла форму, которая сохранится по крайней мере у ихтиорнисов, близких к современным птицам. [14] произошли три основных изменения в соотношении мозга и тела Ученые предполагают, что в ходе эволюции птиц от базального Paraves до основания кроны Neoaves . [21]

В кайнозое

[ редактировать ]

У современных птиц существует существенное разнообразие размеров и расположения мозга. В палеогене средний размер мозга птиц по отношению к телу имел тенденцию к увеличению; во многих линиях, возникших в результате палеогеновой радиации птиц, размер мозга имел тенденцию увеличиваться быстрее, чем размер тела. [22] [21] Ученые предполагают, что такой рост размера мозга произошел в результате адаптивной радиации, которую птицы испытали при переходе K-Pg , и что более крупный мозг коронных птиц позволил им адаптироваться к нестабильной окружающей среде. [22]

Огромное разнообразие современных птиц приводит к разнообразию моделей мозга. В кладе Neoaves , в которую входят все птицы, за исключением птиц и палеогнатов , соотношение мозга и тела увеличивается, но это обусловлено, прежде всего, уменьшением среднего размера тела. [22] [21] Такая закономерность наблюдается у стрижей , колибри , куликов , перепелов , а также у линии, ведущей к Теллуравсу , «высшим наземным птицам». Однако многие группы водоплавающих птиц , известные под общим названием Aequornithes , не следуют этой тенденции, а скорее имеют тенденцию увеличивать размер тела и размер мозга с одинаковой скоростью. Самые базовые теллюравы — это две ветви крупных хищных птиц. Один, в Afroaves , состоит из сов , у которых большой мозг развился для остроты зрения, и Accipitriformes , включая ястребов и орлов . Другой, в Австралавесе , включает соколов , серием и вымерших ужасных птиц . Внутри афроавов наблюдается последовательный сдвиг в сторону более высокого соотношения мозга и тела. и У мышевидных птиц катунов Coraciimorphae соотношение мозга к телу больше, чем у афроавов, а у дятлов, гнездящихся в Coraciimorphae, соотношение еще больше. [21]

Некоторые из самых больших соотношений мозга и тела у птиц, особенно конечного мозга, той части мозга, которая отвечает за познание, обнаружены у Psittaciformes (попугаи) и Corvidae (вороны, вороны, сойки, сороки и их союзники). оба члены австралавов. [23] Действительно, попугаи и врановые уникальны среди птиц своим большим размером мозга. Более того, ученые полагают, что увеличение соотношения мозга и тела у птиц развивалось быстрее всех других изменений соотношения мозга и тела. [21]

В отличие от того, что в настоящее время считается относительно небольшим изменением соотношения мозга и тела птиц в мезозое, исследователи обнаружили, что девять таких сдвигов произошли в палеоцене , возможно, в ответ на вымирание K-Pg. событие . Более того, они обнаружили, что наибольшие размеры мозга у птиц развились лишь недавно, с неогеновой радиацией у коронованных врановых и коронованных попугаев. Более того, в этих линиях плотность нейронов в мозге также увеличивается, что способствует значительной когнитивной сложности. [21]

Сравнение с мозгом млекопитающих

[ редактировать ]

Мозг птиц часто сравнивают с мозгом млекопитающих. Первые нейробиологи, активно изучавшие птиц, такие как Людвиг Эдингер , были поражены различиями, которые они наблюдали между мозгом птиц и млекопитающих. Сегодня взаимоотношения между гомологичными структурами в мозге птиц и млекопитающих более известны; кроме того, наблюдались многие конвергентные особенности мозга птиц и млекопитающих. Некоторые из сходств между мозгом птиц и млекопитающих включают обработку специализированной сенсорной информации, участие в более высоких когнитивных функциях, высокую плотность нейронов и структуру волокон мозга. Более того, птичий мозг демонстрирует наличие сенсорного сознания . [24] Многие из структур, которые, как считается, способствуют интеллекту млекопитающих, такие как шестислойный неокортекс , отсутствуют у птиц. Несмотря на это, такие птицы, как врановые и попугаи, демонстрируют интеллектуальное поведение, сравнимое с поведением высокоинтеллектуальных млекопитающих, таких как человекообразные обезьяны . Ученые считают, что это пример конвергентной эволюции , когда радикально разные грубые структуры эволюционировали в сторону связующего сходства, что привело к сопоставимым результатам. [25]

Исчерченность паллия

[ редактировать ]

У млекопитающих неокортекс, тесно связанный с высшим мышлением и познанием, многослойный и состоит из 6 слоев. У птиц подобная слоистость отсутствует на большей части мантия, соответствующего коре головного мозга. [24] Однако гиперпаллий дорсального конечного мозга действительно имеет некоторую слоистость: либо три, либо четыре слоя, в зависимости от размера гиперпаллия рассматриваемой птицы. И в неокортексе млекопитающих, и в гиперпаллии птиц слои имеют разные типы связей и нейрохимический состав. [25]

Аналоги префронтальной коры

[ редактировать ]

Префронтальная кора млекопитающих, активно вовлеченная в процессы, поддерживающие сложное обучение, может иметь аналог у птиц в виде nidopallium caudolatere. Исследователи обнаружили, что существует сходство между тем, как нейроны каудолатерального нидопаллия активируются в ответ на определенные тесты, разработанные для префронтальной коры, аналогично тому, как ведут себя сами нейроны префронтальной коры. Повреждение каудолатерального нидопаллия также вызывает недостатки в выполнении этого класса задач. Однако роль каудолатерального нидопаллия до сих пор не ясна, и он был протестирован только на голубях, обладающих относительно небольшим мозгом. Таким образом , роль каудолатерального нидопаллия в более сложных целенаправленных действиях неясна. [25] [26]

Научное изучение мозга птиц ускорилось в 19 веке, когда новые методы подготовки мозга позвоночных стали более совершенными. На рубеже 20-го века немецкий невролог Людвиг Эдингер разработал теорию эволюции головного мозга позвоночных , которая вскоре стала доминирующей научной точкой зрения. Затем голландский невролог К.У. Ариенс-Капперс усовершенствовал модель, адаптировав ее к птичьему мозгу. Следуя линейной модели эволюции, Ариенс-Капперс выдвинул идею о том, что структуры мозга возникали последовательно в ходе эволюционных линий , называемую аккреционной теорией. Согласно его теории, птицы и млекопитающие унаследовали от рыб и амфибий примитивные базальные ганглии, известные как палеостриатум . Они также унаследовали от рептилий новые базальные ганглии, известные как неостриатум . Предполагалось, что рептилии развили неостриатум в две разные структуры, которые затем были переданы птицам. Ариенс-Капперс также предположил, что самый верхний слой птичьего мозга образован клетками полосатого мозга, содержащими массу, которую он назвал гиперстриатумом. Поэтому в течение многих лет считалось, что конечный мозг птиц почти полностью состоит из крупных базальных ганглиев. [27] Первый стереотаксический атлас птичьего мозга, вышедший в 1967 году, последовал за взглядом Ариена-Каппера на птичий мозг и еще больше закрепил неправильную концепцию «примитивного» птичьего мозга. [28]

В течение многих лет ученые предполагали, что птицы не способны к продвинутому мышлению, поскольку считалось, что их мозг лишен сложных мантийных структур. Более того, у них отсутствовали поперечно-полосатые структуры, подобные тем, которые обнаружены в коре головного мозга млекопитающих, которые, как считалось, отвечают за сложное познание . На самом деле неврологи считали, что птицы — это существа, которые действуют скорее инстинктивно , чем на основании каких-либо мыслей, и что они крайне неразумны. Из этой концепции возник разговорный термин « птичий мозг» , используемый для унижения людей как неразумных. [27]

Исследования познания, поведения и анатомии птиц, а также мозга, в частности, показали, что традиционный аккреционный взгляд на эволюцию телэнцефалов позвоночных неверен. Стало также ясно, что то, что тогда называли полосатыми частями мозга, на самом деле имело паллиальное происхождение. В конце 1990-х и начале 2000-х годов началось движение, достигшее кульминации в 2002 году, в результате которого была создана новая номенклатура птичьего мозга, которая с тех пор стала стандартной. [28] Новое исследование нейронных сетей птиц привело к лучшему пониманию структуры и организации птичьего мозга. [29]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Джарвис, Эрих Д.; Гюнтюркюн, Онур; Брюс, Лаура; Чиллаг, Андраш; Картен, Харви; Куэнзель, Уэйн; Медина, Лорета; Паксинос, Джордж; Перкель, Дэвид Дж.; Симидзу, Тору; Стридтер, Георг; Уайлд, Дж. Мартин; Болл, Грегори Ф.; Дугас-Форд, Дженнифер; Дюран, Сара Э. (1 февраля 2005 г.). «Птичий мозг и новое понимание эволюции мозга позвоночных» . Обзоры природы Неврология . 6 (2): 151–159. дои : 10.1038/nrn1606 . ISSN   1471-0048 . ПМК   2507884 . ПМИД   15685220 .
  2. ^ Jump up to: а б Роуз, Джонас (24 октября 2022 г.). «Птичий мозг» (PDF) . Современные учебники по биологии . 32 (20): Р1076–Р1079. дои : 10.1016/j.cub.2022.07.072 . ПМИД   36283368 . S2CID   253105801 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2023 г. Проверено 8 октября 2023 г.
  3. ^ Jump up to: а б Гюнтюркюн, Онур; фон Ойген, Кая; Пакхайзер, Джулиан; Пуш, Роланд (01 декабря 2021 г.). «Птичьи мантии и познание: сравнение с млекопитающими» . Современное мнение в нейробиологии . Эволюция мозга и вычислений. 71 : 29–36. дои : 10.1016/j.conb.2021.08.007 . ISSN   0959-4388 . ПМИД   34562800 . S2CID   237603077 . Архивировано из оригинала 9 октября 2023 г. Проверено 8 октября 2023 г.
  4. ^ Jump up to: а б Роджерс, Лесли Дж. (15 июня 2008 г.). «Развитие и функция латерализации в мозгу птиц» . Бюллетень исследований мозга . Специальный выпуск: Механизмы мозга, познание и поведение птиц. 76 (3): 235–244. дои : 10.1016/j.brainresbull.2008.02.001 . ISSN   0361-9230 . ПМИД   18498936 . S2CID   26031891 .
  5. ^ Мурман, Санне; Гобес, Шэрон М.Х.; ван де Камп, Фердинанд К.; Зандберген, Маттейс А.; Болхуис, Йохан Дж. (12 марта 2015 г.). «Доминирование полушарий мозга, связанное с обучением, у спящих певчих птиц» . Научные отчеты . 5 (1): 9041. Бибкод : 2015NatSR...5E9041M . дои : 10.1038/srep09041 . ISSN   2045-2322 . ПМК   4356971 . ПМИД   25761654 .
  6. ^ Куэнзель, Уэйн Дж.; Медина, Лорета; Чсиллаг, Андрас; Перкель, Дэвид Дж.; Райнер, Антон (18 ноября 2011 г.). «Птичий субпаллий: новое понимание структурных и функциональных подразделений, занимающих латеральную субпаллиальную стенку, и их эмбриологического происхождения» . Исследования мозга . 1424 : 67–101. дои : 10.1016/j.brainres.2011.09.037 . ISSN   0006-8993 . ПМЦ   3378669 . ПМИД   22015350 .
  7. ^ Jump up to: а б с д Сканес, Колин Г.; Дриди, Сами (2021). Птичья физиология Стерки (7-е изд.). Академическая пресса. стр. 257–274. ISBN  9780323853514 .
  8. ^ Чжан, Ютао; Чжоу, Лифан; Цзо, Цзячунь; Ван, Сунгари; Мэн, Вэй (2023). «Аналогии человеческой речи и пения птиц: от вокального обучения до его нейронной основы» . Границы в психологии . 14 . дои : 10.3389/fpsyg.2023.1100969 . ISSN   1664-1078 . ПМЦ   9992734 . ПМИД   36910811 .
  9. ^ Султан, Фахад (6 сентября 2005 г.). «Почему у некоторых птиц мозг больше, чем у других» . Современная биология . 15 (17): 649–650 р. дои : 10.1016/j.cub.2005.08.043 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   16139191 . S2CID   6559127 . Архивировано из оригинала 24 февраля 2024 г. Проверено 7 ноября 2023 г.
  10. ^ Иванюк, Андрей Н.; Херд, Питер Л.; Уайли, Дуглас Р.В. (14 июня 2006 г.). «Сравнительная морфология птичьего мозжечка: I. Степень слоения» . Мозг, поведение и эволюция . 68 (1): 45–62. дои : 10.1159/000093530 . ISSN   0006-8977 . ПМИД   16717442 . S2CID   1633943 . Архивировано из оригинала 24 февраля 2024 г. Проверено 7 ноября 2023 г.
  11. ^ Иванюк, Андрей Н.; Херд, Питер Л.; Уайли, Дуглас Р.В. (13 ноября 2006 г.). «Сравнительная морфология птичьего мозжечка: II. Размер листков» . Мозг, поведение и эволюция . 69 (3): 196–219. дои : 10.1159/000096987 . ПМИД   17108672 . S2CID   2747025 . Архивировано из оригинала 24 февраля 2024 г. Проверено 7 ноября 2023 г.
  12. ^ фон Ойген, Кая; Эндеполс, Хайке; Джезга, Александр; Ноймайер, Бернд; Гюнтюркюн, Онур; Бэкес, Хейко; Стрёкенс, Феликс (10 октября 2022 г.). «Нейроны птиц потребляют в три раза меньше глюкозы, чем нейроны млекопитающих» . Современная биология . 32 (19): 4306–4313.e4. дои : 10.1016/j.cub.2022.07.070 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   36084646 . S2CID   252124960 . Архивировано из оригинала 24 февраля 2024 г. Проверено 8 октября 2023 г.
  13. ^ Ларссон, Ханс CE; Серено, Пол С.; Уилсон, Джеффри А. (25 сентября 2000 г.). «Увеличение переднего мозга у нептичьих динозавров-теропод» . Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 615–618. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0615:FEANTD]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   29413008 . Архивировано из оригинала 9 октября 2023 г. Проверено 8 октября 2023 г.
  14. ^ Jump up to: а б с д и Хольц, Томас Р. (2012). Полный динозавр (2-е изд.). Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 358–372. ISBN  9780253008497 .
  15. ^ Алонсо, Патрисио Домингес; Милнер, Анджела С.; Кетчем, Ричард А.; Куксон, М. Джон; Роу, Тимоти Б. (5 августа 2004 г.). «Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса» . Природа . 430 (7000): 666–669. Бибкод : 2004Natur.430..666A . дои : 10.1038/nature02706 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   15295597 . S2CID   4391019 . Архивировано из оригинала 5 декабря 2022 г. Проверено 8 октября 2023 г.
  16. ^ Jump up to: а б с д Торрес, Кристофер Р.; Норелл, Марк А.; Кларк, Джулия А. (30 июля 2021 г.). «Эволюция нейрокраниала и массы тела птиц в период массового вымирания в конце мелового периода: форма птичьего мозга оставила позади других динозавров» . Достижения науки . 7 (31). Бибкод : 2021SciA....7.7099T . дои : 10.1126/sciadv.abg7099 . ISSN   2375-2548 . ПМК   8324052 . ПМИД   34330706 .
  17. ^ Кьяппе, Луис М.; Навалон, Гильермо; Мартинелли, Агустин Г.; Нава, Уильям; Филд, Дэниел Дж. (28 сентября 2022 г.). «Ископаемый базикраний проясняет происхождение центральной нервной системы и внутреннего уха птиц» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1983). дои : 10.1098/rspb.2022.1398 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   9515635 . ПМИД   36168759 .
  18. ^ «Старая, новая одежда Урфогеля» . Наука . 02 июля 2014 г. Архивировано из оригинала 16 мая 2021 года . Проверено 8 октября 2023 г.
  19. ^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6626525 . ПМИД   31333906 .
  20. ^ Баланофф, Эми М.; Бевер, Гейб С.; Роу, Тимоти Б.; Норелл, Марк А. (31 июля 2013 г.). «Эволюционное происхождение птичьего мозга» . Природа . 501 (7465): 93–96. Бибкод : 2013Natur.501...93B . дои : 10.1038/nature12424 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   23903660 . S2CID   4451895 . Архивировано из оригинала 31 октября 2023 г. Проверено 8 октября 2023 г.
  21. ^ Jump up to: а б с д и ж Ксепка, Дэниел Т.; Баланофф, Эми М.; Смит, Н. Адам; Бевер, Габриэль С.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Бурдон, Эстель; Браун, Эдвард Л.; Берли, Дж. Гордон; Кларк, Джулия А.; Кольбер, Мэтью В.; Корфилд, Джереми Р.; Дегранж, Федерико Дж.; Де Пьетри, Ванеса Л.; Рано, Кэтрин М.; Филд, Дэниел Дж. (08 июня 2020 г.). «Темп и закономерности эволюции размера птичьего мозга» . Современная биология . 30 (11): 2026–2036.e3. дои : 10.1016/j.cub.2020.03.060 . hdl : 11336/141993 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   32330422 . S2CID   216095924 . Архивировано (PDF) из оригинала 16 июля 2020 г. Проверено 8 октября 2023 г.
  22. ^ Jump up to: а б с «Эволюция птичьего мозга» . Американский учёный . 2021-09-23. Архивировано из оригинала 7 июля 2022 г. Проверено 8 октября 2023 г.
  23. ^ Олькович, Северин; Кокоурек, Мартин; Лучан, Радек К.; Портеш, Михал; Фитч, В. Текумсе; Эркулано-Хузель, Сюзана; Немец, Павел (28 июня 2016 г.). «Птицы имеют такое же количество нейронов в переднем мозге, как и приматы» . Труды Национальной академии наук . 113 (26): 7255–7260. Бибкод : 2016PNAS..113.7255O . дои : 10.1073/pnas.1517131113 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4932926 . ПМИД   27298365 .
  24. ^ Jump up to: а б Болл, Грегори Ф.; Бальтазар, Жак (12 июля 2021 г.). «Эволюционная нейробиология: действительно ли мозг птиц и млекопитающих настолько различен?» . Современная биология . 31 (13): Р840–Р842. дои : 10.1016/j.cub.2021.05.004 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   34256914 . S2CID   235802619 . Архивировано из оригинала 9 октября 2023 г. Проверено 8 октября 2023 г.
  25. ^ Jump up to: а б с Эмери, Натан Дж.; Клейтон, Никола С. (2005). «Эволюция птичьего мозга и интеллекта» (PDF) . Современные учебники по биологии . 15 (23): 946–950 р. дои : 10.1016/j.cub.2005.11.029 . ПМИД   16332520 . S2CID   8969952 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 июля 2022 г. Проверено 8 октября 2023 г.
  26. ^ Лю, Синьюй; Ван, Хун; Ли, Шан; Шан, Чжиган; Ши, Ли (30 мая 2017 г.). «Роль нидопаллия хвостолатерального в целенаправленном поведении голубей» . Поведенческие исследования мозга . 326 : 112–120. дои : 10.1016/j.bbr.2017.02.042 . ISSN   0166-4328 . ПМИД   28288807 . S2CID   4282299 .
  27. ^ Jump up to: а б Эмери, Натан Дж (07 декабря 2005 г.). «Когнитивная орнитология: эволюция птичьего интеллекта» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1465): 23–43. дои : 10.1098/rstb.2005.1736 . ISSN   0962-8436 . ПМК   1626540 . ПМИД   16553307 .
  28. ^ Jump up to: а б Райнер, Антон; Перкель, Дэвид Дж.; Мелло, Клаудио В.; Джарвис, Эрих Д. (16 июня 2004 г.). «Певчие птицы и пересмотренная номенклатура птичьего мозга» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1016 (1): 77–108. Бибкод : 2004NYASA1016...77R . дои : 10.1196/анналы.1298.013 . ISSN   0077-8923 . ПМЦ   2481519 . ПМИД   15313771 .
  29. ^ Хардинг, Шерил Ф. (1 мая 2004 г.). «Изучение мозга птиц: как изучение мозга певчих птиц произвело революцию в нейробиологии» . Лабораторное животное . 33 (5): 28–33. дои : 10.1038/laban0504-28 . ISSN   0093-7355 . ПМИД   15141244 . S2CID   751995 . Архивировано из оригинала 9 октября 2023 г. Проверено 9 октября 2023 г.
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c4aedcb3f39a1c56dd6504c258810fbf__1718378580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c4/bf/c4aedcb3f39a1c56dd6504c258810fbf.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Avian brain - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)