Ихтиорнис

Ихтиорнис ; Временной диапазон: поздний мел , 95–83,5 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Литой скелет, Ресурсный центр динозавров Скалистых гор
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Клэйд :	Авиалае
Клэйд :	Орнитуры
Клэйд :	† Ихтиорнит
Род:	† Ихтиорнис ; Марш , 1873 г.
Разновидность:	† I. исчезнуть
Биномиальное имя
	† Ихтиорнис диспар ; (Марш, 1872 г.)
Синонимы
	Ангелинорнис Каши 1972 г. ; Колонозавр Марш, 1872c. ; Плегорнис Ветмор 1962 ( озабоченный ) ; показывать Синонимия видов

Ихтиорнис (что означает «рыба-птица», в честь его рыбоподобных позвонков) — вымерший род зубастых морских птиц - орнитуранов из позднего мелового периода Северной Америки . Его ископаемые останки известны из мелов Альберты . , Алабамы , Канзаса ( известняк Гринхорн ), Нью-Мексико , Саскачевана и Техаса , в пластах, которые отложились в Западном Внутреннем Морском Пути в течение туронского и кампанского периодов, около 95–83,5 миллионов человек много лет назад . Ихтиорнис является обычным компонентом фауны формации Ниобрара , и было обнаружено множество экземпляров.

Ихтиорнис сыграл историческую роль, проливая свет на эволюцию птиц . Это был первый известный родственник доисторических птиц, сохранивший зубы, и Чарльз Дарвин отметил его значение в первые годы существования теории эволюции . Ихтиорнис остается важным и сегодня, поскольку это один из немногих мезозойской эпохи, орнитуров известный по более чем нескольким экземплярам.

Описание ихтиорниса

Считается, что ихтиорнис был меловым экологическим эквивалентом современных морских птиц, таких как чайки , буревестники и скиммеры . Средний экземпляр был размером с голубя , длиной 24 сантиметра (9,4 дюйма) и размахом скелетных крыльев (без учета перьев) около 43 сантиметров (17 дюймов). ^{[ 2 ]} хотя среди известных экземпляров существуют значительные различия в размерах: некоторые меньше, а некоторые намного больше, чем типовой экземпляр I. dispar . ^{[ 1 ]}

Ихтиорнис примечателен прежде всего сочетанием вогнутых как спереди, так и сзади позвонков (похож на некоторые рыбы, откуда он и получил свое название) и несколькими более тонкими особенностями скелета, которые отличают его от близких родственников. Ихтиорнис , пожалуй, наиболее известен своими зубами. Зубы имелись только в средней части верхней и нижней челюстей. Кончики челюстей не имели зубов и были покрыты клювом. Клюв ихтиорниса , как и гесперорнитид , был сложным и состоял из нескольких отдельных пластинок, похожих на клюв альбатроса , а не из одного листа кератина , как у большинства современных птиц. ^{[ 3 ]} Зубы были более уплощенными, чем округлые зубы крокодилов , хотя к основанию короны они становились шире. Кончики зубов были загнуты назад и не имели зазубрин. ^{[ 1 ]} Они располагались в желобке , очень похожем на таковые у морских рептилий. ^{[ 4 ]}

Крылья и грудина имели очень современный вид, что предполагало сильные летные способности и относило их к современным птицам из продвинутой группы Carinatae . В отличие от более ранних птиц, таких как энантиорнитины , этот вид, по-видимому, достиг зрелости в довольно коротком и непрерывном процессе. ^{[ 5 ]}

Исследование эндокаста ихтиорниса показывает, что у него был относительно базальный мозг по сравнению с современными птицами, аналогичный мозгу археоптерикса и других нептичьих теропод. И наоборот, его нёбо удивительно совпадало с нёбом современных новорожденных . ^{[ 6 ]}

Временной интервал и эволюция

Окаменелости ихтиорниса были обнаружены почти на всех уровнях мела Ниобрара, от слоев, датируемых поздним коньяком (около 89 миллионов лет назад) до кампанского возраста (около 83,5 миллиона лет назад). ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]} Еще более ранние останки, приписываемые Ихтиорнису, были найдены в формации Гринхорн в Канзасе и относятся к раннему туронскому периоду (около 93 миллионов лет назад). ^{[ 2 ]} Экземпляры ихтиорнисов более ранних эпох были в среднем мельче, чем более поздние. Голотип Ichthyornis dispar , YPM 1450, имел плечевую кость длиной около 58 миллиметров (2,3 дюйма). У многих геологически более молодых экземпляров, таких как YPM 1742, длина одной и той же кости крыла составляла 71,5 миллиметра (2,81 дюйма). Как более старые, более мелкие экземпляры, так и более поздние, более крупные экземпляры имеют признаки того, что они достигли зрелости скелета, были взрослыми особями и прибыли из одной и той же географической области. Вполне вероятно, что Ichthyornis dispar как вид увеличился в размерах за несколько миллионов лет, когда он населял экосистему Западного внутреннего морского пути. ^{[ 1 ]}

История обучения

Ихтиорнис был одним из первых мезозойских птиц, когда-либо обнаруженных, и первым, у которого были зубы, что сделало его важным открытием в ранней истории палеонтологии. Он остается важным и сегодня, поскольку представляет собой одного из ближайших нептичьих родственников современных птиц и одного из немногих родственников мезозойских птиц, представленных многочисленными экземплярами. ^{[ 1 ]} Ихтиорнис был открыт в 1870 году Бенджамином Франклином Маджем , профессором Сельскохозяйственного колледжа штата Канзас , который обнаружил первые окаменелости в северном рукаве реки Соломон в Канзасе , США. Мадж был плодовитым коллекционером окаменелостей и отправлял свои открытия видным ученым для изучения. ^{[ 8 ]} Ранее Мадж тесно сотрудничал с палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом из Академии естественных наук в Филадельфии . Однако, как описал С. В. Уиллистон в 1898 году, вскоре с Маджем связался Отниэль Чарльз Марш , соперник Коупа в так называемых «Костяных войнах» , стремлении собирать и идентифицировать окаменелости на американском Западе. Марш написал Маджу в 1872 году и предложил бесплатно идентифицировать любые важные окаменелости и отдать Маджу единоличную заслугу в их открытии. Марш был другом Маджа, когда они были моложе, поэтому, когда Мадж узнал о просьбе Марша, он изменил адрес на транспортировочном ящике с экземпляром Ихтиорниса (который уже был адресован Коупу и был готов к отправке) и отправил вместо этого это Маршу. Марш с небольшим перевесом завоевал престиж изучения и названия важного ископаемого за счет своего соперника. ^{[ 8 ]}

Однако Марш изначально не осознавал истинной важности окаменелости. Вскоре после получения он сообщил Маджу о своем мнении, что меловая плита содержит кости двух разных животных: маленькой птицы и зубастой челюсти какой-то неизвестной рептилии. Марш считал, что необычные позвонки птицы напоминают рыбьи, поэтому он назвал ее Ихтиорнис , или «рыба-птица». ^{[ 9 ]} Позже, в 1872 году, Марш описал зубчатые челюсти как новый вид морских рептилий, названный Colonosaurus mudgei в честь их первооткрывателя. ^{[ 10 ]} Сходство нижней челюсти и зубов с таковыми у мозазавров настолько велико, что еще в 1952 году Дж. Т. Грегори утверждал, что он действительно принадлежал миниатюрному виду или молодой особи, относящейся к роду Clidastes . ^{[ 11 ]}

К началу 1873 года Марш осознал свою ошибку. Путем дальнейшей подготовки и извлечения костей черепа из камня он обнаружил, что зубчатые челюсти, должно быть, принадлежали самой птице, а не морской рептилии. Из-за ранее неизвестных особенностей Ichthyornis (вогнутые с обеих сторон позвонки и зубы) Марш решил отнести его к совершенно новому подклассу птиц, который он назвал Odontornithes (или «зубчатые птицы»), и к новому отряду Ichthyornithes. (позже Ichthyornithiformes). Единственной другой птицей, которую Марш включил в эти группы, был недавно названный Apatornis , которого он ранее называл разновидностью Ichthyornis , I. celer . ^{[ 12 ]} Позже Мадж отметил редкое и уникальное качество этих зубастых птиц (включая Hesperornis , у которого, как было обнаружено, к 1877 году также были зубы), и иронию их связи с останками беззубых птерозавров , летающих рептилий, о которых, как было известно, были только зубы. в других регионах мира в то время. ^{[ 13 ]}

Вскоре после этих открытий Ихтиорнис был признан за его значение для теории эволюции, недавно опубликованной Чарльзом Дарвином. Сам Дарвин сказал Маршу в письме 1880 года, что Ихтиорнис и Гесперорнис предложили «лучшую поддержку теории эволюции» с тех пор, как он впервые опубликовал «Происхождение видов» в 1859 году. ^{[ 1 ]} (Хотя археоптерикс был первым известным мезозойским птицем и, как теперь известно, также имел зубы, первый экземпляр с черепом не был описан до 1884 года). ^{[ 14 ]} Другие в то время также осознавали значение почти современной птицы с зубами рептилий и опасались споров, которые это вызвало. Один студент Йельского университета рассказал, как разные мужчины и женщины убеждали Марша скрыть Ихтиорнис от общественности, потому что это слишком сильно поддерживало эволюционную теорию. ^{[ 1 ]} Многие обвиняли Марша в том, что он подделал окаменелости или намеренно создал обман, связав челюсти рептилий с телом птицы. Эти обвинения продолжали всплывать даже в 1967 году. Однако подавляющее большинство исследователей продемонстрировали, что интерпретация Марша окаменелостях был прав, и его мнение было полностью подтверждено более поздними находками. ^{[ 1 ]}

Установленные образцы

На рубеже 20-го века Музей естественной истории Пибоди в Йельском университете , где хранилось большинство экземпляров ихтиорниса , начал выставлять многие из своих наиболее интересных и важных экземпляров в Большом зале музея. были созданы две панели (то есть части, в которых скелет расположен и вставлен в гипсовую плиту) Для Ихтиорниса ; один для И. диспара , и один для « И. победителя ». Оба были созданы Хью Гиббом, который подготовил многие окаменелости Марша для изучения и демонстрации. Монтировка I. dispar содержала только окаменелости голотипа , в то время как монтировка I. victor представляла собой композицию, включающую в себя множество различных экземпляров, чтобы придать изделию более законченный вид (однако она не содержала никакой части настоящего I. dispar). . Виктор "образец голотипа"). ^{[ 1 ]}

В какой-то момент до 1937 года каталожный номер настоящего экземпляра типа « I. Victor » был ошибочно присвоен креплению на панели. В более поздних отчетах об образце, даже сотрудниками музея Пибоди, ошибочно говорилось, что первоначальный экземпляр « И. Виктора » состоял из большей части скелета, хотя на самом деле он состоял всего из трех костей. ^{[ 1 ]} К 1997 году ситуация настолько запуталась, что Жак Готье , нынешний куратор палеонтологической коллекции позвоночных в музее, санкционировал демонтаж обоих креплений для панелей. Это позволило правильно разобрать кости и изучить их в трех измерениях, что раньше было невозможно, когда они были заделаны в гипс. ^{[ 1 ]} Полное переописание этих экземпляров было опубликовано палеонтологом Джулией Кларк в 2004 году. ^{[ 1 ]}

Классификация

Ихтиорнис близок к предку современных птиц Aves , но представляет собой независимую линию. Долгое время считалось, что он был тесно связан с некоторыми другими таксонами мелового периода, известными по очень фрагментарным останкам – Ambiortus , Apatornis , Iaceornis и Guildavis – но они, похоже, были ближе к предкам современных птиц, чем к Ichthyornis dispar . В обзоре Кларка 2004 года бывший отряд Ichthyornithiformes и семейство Ichthyornithidae теперь заменены кладой Ichthyornithes , которая в статье также была определена в соответствии с филогенетической таксономией как все потомки самого недавнего общего предка Ichthyornis dispar и современных птиц. ^{[ 1 ]}

Из нескольких описанных видов в настоящее время признан только один, Ichthyornis dispar , после плодотворного обзора Джулии Кларк. ^{[ 1 ]} Марш ранее назвал экземпляр, который теперь приписывается I. dispar, как Graculavus anceps . Кларк утверждал, что, поскольку правила наименования животных, установленные МКЗН, гласят, что типовой вид рода должен изначально быть включен в этот род, Ichthyornis anceps не имеет права заменять I. dispar в качестве типового вида и поэтому должен считаться младший синоним, даже если он был назван первым. Однако Майкл Мортимер отметил, что это неверно; хотя I. anceps не может стать типовым видом Ichthyornis , МКЗН не препятствует тому, чтобы он стал старшим синонимом типового вида I. dispar . Следовательно, I. anceps следовало бы считать правильным названием единственного признанного вида Ichthyornis . ^{[ 15 ]} Все другие предполагаемые виды Ichthyornis не признаны действительными. Предполагаемый «Ichthyornis» lentos , например, на самом деле принадлежит к раннему курообразному роду Austinornis . ^{[ 1 ]} «Ichthyornis» minusculus из бисектинской свиты (поздний мел) Кызылкума , Узбекистан , вероятно, является энантиорнитином. Все остальные виды Ichthyornis являются синонимами I. dispar . ^{[ 1 ]}

является Приведенная ниже кладограмма результатом анализа 2014 года, проведенного Майклом Ли и его коллегами, который расширил данные более раннего исследования О'Коннора и Чжоу в 2012 году. Названия клад расположены на основе их определений. ^{[ 16 ]}

Орнитуры

† Ихтиорнис

† Гесперорниты

	† Лименавис

	Авес (современные птицы)

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Кларк, Дж. А. (2004). «Морфология, филогенетическая таксономия и систематика Ichthyornis и Apatornis (Avialae: Ornithurae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 286 : 1–179. doi : 10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2 . S2CID 84035285 .
^ Jump up to: ^а ^б Шимада, К.; Фернандес, М.В. (2006). « Ichthyornis sp. (Aves: Ichthyornithiformes) из нижнего турона (верхний мел) западного Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 109 (1/2): 21–26. doi : 10.1660/0022-8443(2006)109[21:ISAIFT]2.0.CO;2 . S2CID 86151155 .
^ Лэмб, Дж. П. младший (1997). «Марш был прав: у Ихтиорниса был клюв». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 :59А. дои : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
^ Томас Дж. К. Бертин и др., Современные перспективы имплантации, прикрепления и замены зубов в амниоте, передняя часть. Физиол., 21 ноября 2018 г. Разд. Черепно-лицевая биология и стоматологические исследования, том 9 – 2018 | https://doi.org/10.3389/fphys.2018.01630
^ Чинсами А., Мартин Л.Д. и Добсон П. (апрель 1998 г.). «Микроструктура костей ныряющего гесперорниса и летучего ихтиорниса из мела Ниобрара в западном Канзасе» . Меловые исследования . 19 (2): 225–235. Бибкод : 1998CrRes..19..225C . дои : 10.1006/cres.1997.0102 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Торрес, Кристофер Р.; Норелл, Марк А.; Кларк, Джулия А. (2021). «Эволюция нейрокраниала и массы тела птиц в период массового вымирания в конце мелового периода: форма птичьего мозга оставила позади других динозавров» . Достижения науки . 7 (31). Бибкод : 2021SciA....7.7099T . дои : 10.1126/sciadv.abg7099 . ПМК 8324052 . ПМИД 34330706 .
^ Карпентер, К. (2003). Харрис, П.Дж. (ред.). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и пачки Шарон-Спрингс (сланец Пьер)». Подходы высокого разрешения в стратиграфической палеонтологии . Темы геобиологии. 21 : 421–437. дои : 10.1007/978-1-4020-9053-0 . ISBN 978-1-4020-1443-7 .
^ Jump up to: ^а ^б Уиллистон, Юго-Запад (1898 г.). «Краткая история сбора окаменелостей в меле Ниобрара до 1900 года. Дополнения к части I». Геологическая служба университета Канзаса . 4 : 28–32.
^ Марш, О.К. (1872b). «Объявление о новой замечательной ископаемой птице» . Американский научный журнал . Ряд 3. 4 (22): 344. doi : 10.1080/00222937308696769 .
^ Марш, О.К. (1872 г.). «Уведомление о новой рептилии мелового периода» . Американский научный журнал . Ряд 3. 4 (23): 406.
^ Грегори, Дж.Т. (1952). «Челюсти меловых зубатых птиц Ихтиорниса и Гесперорниса » (PDF) . Кондор . 54 (2): 73–88. дои : 10.2307/1364594 . JSTOR 1364594 .
^ Марш, О.К. (1873a). «О новом подклассе ископаемых птиц (Odontornithes)» . Американский научный журнал . Серия 4. 11 (63): 233–234. дои : 10.1080/00222937308696804 .
^ Мадж, Б.Ф. (1877). «Годовой отчет комитета по геологии за год, закончившийся 1 ноября 1876 года». Труды Канзасской академии наук, девятое ежегодное собрание , стр. 4–5.
^ Свитек, Б. (2010). «Томас Генри Хаксли и переход от рептилии к птице». стр. 251–264 в книге Муди, RTJ, Баффето, Э., Нэйша, Д. и Мартилла, Д.М. (ред.) Динозавры и другие вымершие ящеры: историческая перспектива . Специальная публикация Геологического общества 343, ISBN 1862393117 .
^ Мортимер, М. (2010). « Орнитуроморфы: Ихтиорнис . » База данных Теропод. Доступ онлайн 23 апреля 2016 г.
^ Ли, Майкл С.Ю.; Кау, Андреа; Даррен, Нэйш; Гарет Дж., Дайк (май 2014 г.). «Морфологические часы в палеонтологии и среднемеловое происхождение Crown Aves» . Систематическая биология . 63 (3). Оксфордские журналы: 442–449. дои : 10.1093/sysbio/syt110 . ПМИД 24449041 .

Дальнейшее чтение

Брэндс, Шейла (14 августа 2008 г.). «Systema Naturae 2000 / Классификация – Род Phoebetria –» . Проект: Таксономикон . Проверено 12 июня 2012 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
Кьяппе, Луис М.; Лэмб, Джеймс П. младший; Эриксон, врач общей практики (2002). «Новая энантиорнитиновая птица из морского верхнего мела Алабамы». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 170–174. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0170:NEBFTM]2.0.CO;2 . S2CID 55026727 .
Марш, Отниэль Чарльз (1880). Odontornithes, Монография о вымерших птицах Северной Америки . Вашингтон: Государственная типография.
бывшего