Бронторнис

Бронторнис Временной диапазон: ранний-средний миоцен ( Сантакрусия - Лавентан ). ~
Ископаемое бедро
Ископаемые предплюсны
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Птицы
Инфракласс:	Неогнаты
Род:	† Бронторнис Морено и Мерсера 1891 г.
Типовой вид
† Бронторнис бурмейстери Морено и Мерсера 1891 г.
Синонимы
показывать Синонимия рода Rostrornis Moreno & Mercerat 1891 Liornis Moreno & Mercerat 1891 (in part) показывать Синонимия видов Rostrornis floweri Moreno & Mercerat 1891 Brontornis platyonyx Ameghino 1895 Liornis floweri Ameghino 1895

Brontornis — вымерший род гигантских птиц, населявший Аргентину в период от раннего до среднего миоцена . Его таксономическое положение весьма противоречиво: авторы альтернативно считают его кариамиформным , обычно форусрацидом (птицей ужаса) или гусеобразным .

Таксономия

Первые окаменелости Brontornis burmeisteri были описаны палеонтологами Франсиско Морено и Алсидесом Мерсерартом в 1891 году. Окаменелости представляли собой левое бедро, большеберцовую кость, малоберцовую кость и предплюсну одной и той же особи, обнаруженную в слоях нижнего - среднего миоцена формации Санта-Крус в Провинция Санта-Крус, Аргентина . В той же статье к Brontornis были отнесены и две дистальные голени из той же области. По незнанию Морено и Мерсерат также назвали вид, который сейчас считается синонимом Brontornis burmeisteri, Rostrornis flowersi, который включает в себя: различные фрагменты клюва и черепа, семь позвонков и фрагменты, головку бедренной кости , нижнюю часть левого бедра , эктомыщелок правой большеберцовой кости . К этому типу также были отнесены некоторые педальные фаланги и блок , предплюсне-плюсневых костей но подробно они не описаны. нижнего миоцена Эти окаменелости были найдены в формации Монте-Леон , одной из двух формаций, из которых этот таксон окончательно известен. Некоторые дополнительные окаменелости, в том числе квадратная кость, были отнесены к Бронторнису Морено и Мерсерартом в 1891 году, но их отнесение сомнительно. Мерсерат назвал еще один таксон, синонимичный Brontornis , Stephanornis Princeps , в 1893 году, хотя окаменелость сейчас утеряна, поэтому эту оценку невозможно проверить.

Соперник Морено, Флорентино Амегино , также нашел окаменелости Brontornis , которых он назвал Brontornis platyonyx в 1895 году на основании четырех педальных фаланг, найденных в Монте-Леоне. Этот вид был синонимом Brontornis. Амегино также назвал Liornis flowersi на основании дистальной части большеберцовой кости, дистальной части предплюсны и двух педальных фаланг подростка, который в 1967 году был синонимом Brontornis . Liornis major также был синонимом в 1967 году, но с тех пор стал синонимом Phorusrhacos . Callornis giganteus , еще один таксон Ameghino, также может быть синонимом Brontornis или его близким родственником. Недавно родство некоторых образцов Brontornis было поставлено под сомнение из-за неопределенного и спорного филогенетического положения рода и его синонимов.

Эволюция

Спекулятивное восстановление жизни Бронторниса как гусеобразного существа

Недавние работы поставили под сомнение гипотезу о том, что Бронторнис является форусрацидом. Brontornis на самом деле может представлять собой гусеобразную форму , при этом другие роды, традиционно относимые к Brontornithinae ( Physornis и Paraphysornis ), являются настоящими форусрацидами. Подсемейство, содержащее два последних, было предложено переименовать в Physornithinae, используя Physornis fortis в качестве типового вида . Если бы эти выводы верны, это означало бы, что существуют три группы гигантских базальных гусеобразных в хронологическом порядке дивергенции: гасторнитиды ( Gastornis и его родственники), Brontornis и, наконец, михирунги Австралии. Однако другие исследования также показали, что Brontornis демонстрирует наличие в грудных позвонках форусрацидов, что подтверждает его отнесение к этой группе.

Brontornis — род птиц (Aves), который иногда относят к собственному семейству Brontornithidae. Это очень крупные нелетающие птицы из миоцена Южной Америки, известные по весьма фрагментарному материалу. Точное систематическое отнесение Brontornis и Brontornithidae весьма неопределенно и постоянно меняется, что во многом связано с фрагментарным характером останков. Первоначально помещен на основу Phorusrhacidae («ужасные птицы»). Существует несколько различных взглядов на его классификацию тодау. После нескольких кладистических исследований Brontornithidae были признаны основными родственниками гусей. С другой стороны, они также образуют сестринскую группу Cariamiformes , которая объединяет сегодняшние Seriema и Phorusrhacidae. С момента появления Brontornithidae как семейной группы ее в основном считали монородовой или моновидовой. Некоторые авторы рассматривали другие роды как возможных родственников, но большинство из них рассматривались как синонимы Brontornis. или Форусракос . Однако тибиотарзус крупной птицы, похожей на Brontornis, был найден в олигоценовых слоях в Салла-Лурибай, Боливия , что делает его старейшим известным ископаемым бронторнитид.

Традиционно Brontornis обычно относили к вымершему семейству Phorusrhacidae («Ужасные птицы»). который был довольно широко распространен в Южной Америке и включает в себя крупных и очень крупных, в основном хищных птиц. Они связаны с сериамой и имеют такие общие черты, как крючкообразный верхний клюв и изогнутые ноготь с острыми когтями, что позволяет отличать птиц как хищных хищников. В составе Phorusrhacids Brontornis относили к отдельному подсемейству Brontornithinae, очень крупных и массивных птиц, включавших также физические территории и парафизы. Отнесение к Phorusrhacidae было в основном основано на сильном симфизе нижней челюсти и целенаправленном Tarsometatatarsus спереди и сзади и было поддержано Геркулано М.Ф. Альваренгой и Элизабет Хёфлинг в 2003 году. Пересмотр жанра Федерико Л. Агнолина в 2007 году отвергает отнесение к Phorusrhacids на основании этих характеристик, поскольку они также встречаются у других ранних крупных бегающих птиц, например, у Anserimorphs или внутри Dromornithidae . Поворот средней формы голени и построение квадратной ноги позволяют предположить более близкое родство с семейством гусиных (анериформных), а не с Phorusrhacidae. По этим причинам Brontornis был исключен из состава Phorusrhacids и перенесен в основу гусиных птиц Агнолином. Physornis и Paraphysornis , с другой стороны, считались близкими родственниками Brontornis в их собственном подсемействе Phorusrhacidae, Brontornithinae, хотя его иногда называют Physornithinae.

Это филогенетическое положение Brontornis изначально поддерживалось первыми описаниями рода, но Матильда Долгополь де Саес классифицировала его как родственника гусей и Gastornis в 1927 году. Впоследствии, после доработки Агнолина, его анализ встретил некоторое одобрение со стороны других палеонтологов, но разногласия со стороны других.

Филогенетический анализ Phorusrhacidae в 2011 году снова пришел к выводу, что Brontornis было оправдано с особым выражением фрагментированных грудных позвонков. размещение Еще раз предполагая, что Бронторнис находился внутри Ансериморфы.

Другие кладистские анализы показали, что структура напоминает структуру гусеморфов. отсутствие выступающего костного мостика (Pons Supratendineus) на передней части нижнего сустава большеберцовой кости Brontornis , что встречается у Phorusrhacidae. Несколько раз указывалось также на Кроме того, короткая и прочная конструкция нижней челюсти контрастирует с длинными и тонкими челюстями Phorusrhacids, что еще раз позволяет предположить, что Brontornis не является форусрацидом. Согласно уже упомянутым исследованиям, различное строение нижней челюсти также приводит к иному питанию Brontornis, чем у Phorusrhacids.

Однако исследование 2017 года показало, что Brontornis принадлежал к родственному таксону Cariamiformes . В результате род переместился вплотную к Phorusrhacidae, но не непосредственно в него. Предполагается, что предыдущее исследование неверно истолковало ориентацию предплюсны как центральную точку систематического назначения Brontornis . Было отмечено, что в предыдущих исследованиях использовался лишь скудный материал Brontornis . Однако исследование 2021 года снова показало, что Бронторнис относится к гасторнитиформам.

Описание

Размер

Сравнение размеров Бронторниса (красного), Келенкена (желтого) и человека.

Из-за размера находок предполагается высота 280 сантиметров (9,2 фута). Выраженная массивность костей приводит к тому, что вес оценивается от 350 до 400 килограммов (от 770 до 880 фунтов). или от 319 до 350 кг (от 703 до 772 фунтов), однако некоторые находки имеют явные различия в размерах, которые могут достигать 33% в зависимости от предплюсны. Сравнение tarsometatarsi двух экземпляров B. burmeisteri , FM-P13259 и MLP-91 (лектотип), происходящих из одного и того же географического региона и геологической формации, показывает, что они не имеют каких-либо анатомических различий, за исключением размера, где в первый примерно на треть меньше второго. Идея состоит в том, что они являются примерами внутривидовой изменчивости, возможно, полового диморфизма . Есть вероятность, что они представляют два вида. Эти меры сделали бы Brontornis четвертой по величине птицей, обнаруженной на данный момент, после Aepyornis maximus , Dromornis stirtoni и Pachystruthio dmanisensis .

Палеобиология

Диета

Существует неопределенность в отношении рациона этого вида из-за отсутствия хорошо сохранившегося материала черепа и совпадения экземпляров. Из-за первоначального отнесения к группе «ужасных птиц» некоторые исследователи полагают, что Бронторнис мог питаться падалью. Соответственно, на произведениях искусства и реконструкциях черепов Бронторнис изображался с острым и крючковатым верхним клювом. хотя палеонтологи не уверены, поскольку кончик сохранившихся нижних челюстей отсутствует.

Напротив, некоторые палеонтологи предложили Бронторнису травоядную диету . Исследования нижней челюсти показывают, что она, скорее всего, не была приспособлена для раздирания животной пищи. Ширина и сильная нижняя челюсть аналогичны таковым у Gastornis и Aepyornis, двух крупных травоядных птиц. Точно так же ноготь Brontornis не имеет более сильных изгибов по сравнению с Phorusrhacids и, следовательно, не позволяет когтям хищника разрывать мясо, что предполагает более растительную диету. Учитывая огромный размер тела, предполагается, что Бронторнис населял более открытые ландшафты, что также было доказано для формации Санта-Крус. Короткая и широкая предплюсна по сравнению с тибиотарсусом предполагает медленное передвижение, адаптированное к огромной массе тела.