Джехолорнис

Джехолорнис Временной диапазон: ранний мел ,
Ископаемый экземпляр молоди J. prima (IVPP V13550), Палеозоологический музей Китая.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Клэйд :	Авиалае
Заказ:	† Джехолорнитиформные
Семья:	† Джехолорнитиды
Род:	† Джехолорнис Чжоу и Чжан, 2002 г.
Типовой вид
† Иехолорнис первый Чжоу и Чжан, 2002 г.
Другие виды
† J. palmapenis О'Коннор и др. , 2012 г. † J. Curvipes Lefèvre et al. , 2014
Синонимы
Даляньраптор ? Гао и Лю, 2005 г. Шэньчжураптор ? Джи и др. , 2002 г.

Джехолорнис (что означает «птица Джехол») — род птичьих , динозавров живших примерно между 122 и 120 миллионами лет назад в раннем меловом периоде в Китае . Ископаемые Jeholornis были впервые обнаружены в формации Jiufotang в провинции Хэбэй , Китай (на территории бывшей провинции Rehe , также известной как Jehol — отсюда и название), а дополнительные экземпляры были найдены в более старой формации Yixian .

У Джехолорниса были длинные хвосты и несколько мелких зубов , и он был размером примерно с индейку . что делает их одними из крупнейших птиц, известных до позднего мела. В их рацион входили семена саговников , гинкго и подобных им растений .

Описание

Размер Джехолорниса по сравнению с современным человеком.

Jeholornis были относительно крупными базальными птицами с максимальной длиной взрослой особи до 75 см (2,5 фута) и предполагаемым весом 2,27–9,1 кг (5–20 фунтов). По другой оценке, его рост составлял 85 см (2,6 фута) и 780 г (1,72 фунта). Их черепа были короткими и высокими, похожими на базальные паравианы, такие как Epidexipteryx , и на ранних овирапторозавров , таких как Incisivosaurus . Нижние челюсти были короткими, толстыми и изогнутыми вниз, возможно, это приспособление для поедания семян. У Jeholornis prima не было зубов на верхних челюстях, а на нижних было всего три маленьких зуба. в то время как у J. palmapenis было несколько зубов в середине верхней челюсти (верхняя челюсть), но не было зубов спереди (предчелюстная челюсть). Верхние зубы J. palmapenis , по-видимому, были слегка наклонены вперед, как и у некоторых других базальных птиц. Зубы у всех трех видов были маленькими, тупыми, колышевидными, без зазубрин.

Их руки были крепкими и длиннее ног, с относительно хорошо развитым плечевым поясом, указывающим на сильную мускулатуру крыльев. Рычаг ( фуркула ) имел U-образную форму у J. prima и J. palmapenis , но не у J. curvipes . Их пальцы были короче, чем у археоптерикса , и более крепкими. Голени не были особенно длинными, что указывало на то, что эти животные не были специализированными бегунами. Первый палец ноги, или hallux , который у современных птиц перевернут и используется для сидения на деревьях, у обоих видов Jeholornis был перевернут лишь частично , направлен внутрь и немного назад. Галлюки Джехолорниса были короткими, но коготь у них был более сильно изогнут, чем у остальных пальцев ног. В отличие от дейнонихозавров и некоторых других мезозойских птиц, коготь второго пальца ноги не был увеличен относительно остальных когтей. Их анатомия хвоста больше напоминала анатомию дромеозаврид , чем археоптерикса , с более сильно сцепленными позвонками, и хотя у них было одинаковое количество хвостовых позвонков (от 20 до 24), у Йехолорниса в целом они были намного длиннее, чем у археоптерикса . Единственные хорошо сохранившиеся рулевые перья принадлежат типовому экземпляру J. palmapenis .

Исследование Грегори М. Эриксона в 2009 году показало, что Jeholornis (вместе с Archeopteryx ) имели относительно медленное онтогенетическое развитие, т.е. они росли очень медленно по сравнению с большинством современных птиц, которые растут очень быстро. Однако современные птицы киви развиваются медленно, и было высказано предположение, что у Джехолорниса мог быть метаболизм . похожий

Перья

Восстановление Джехолорниса

Следы перьев от крыла были идентифицированы только у двух экземпляров, LPM 0193 ( J. prima ) и (SDM 20090109.1 ( J. palmapenis ). Первый экземпляр показывает, что маховые перья были асимметричными (и, следовательно, аэродинамическими, как у современных летающих птиц). ) и длиной до 21 сантиметра, что длиннее, чем предплечье и кисть вместе взятые. Однако точное количество маховых перьев по известным экземплярам определить невозможно из-за слишком плохой сохранности.

Хвосты у некоторых экземпляров сохраняют веер из перьев ( прямоугольники ), короче, чем на передних конечностях. на конце Веер из перьев похож на таковой у Microraptor и Caudipteryx , но ограничен кончиком хвоста, в отличие от таковых у Archeopteryx и Similicaudipteryx, у которых прямоугольники простираются вниз по большей части длины хвоста. По крайней мере, у одного вида, Jeholornis palmapenis , было 11 рулевых перьев. Перья были короткими и заостренными, изогнутыми в сторону от тела хвоста, так что весь набор рулевых перьев напоминал пальмовую ветвь. Хвостовые перья не перекрывались и поэтому не могли образовывать поверхность, создающую подъемную силу, поэтому хвост, вероятно, использовался в основном для демонстрации.

Классификация

Jeholornis содержит как минимум три вида : типовой вид Jeholornis prima (названный в честь группы ископаемых пластов Jehol , где он был найден, и примитивного внешнего вида хвоста). и два упомянутых вида: Jeholornis palmapenis, описанный Джингмаем О'Коннором и его коллегами в 2012 году, и Jeholornis curvipes , описанный Улиссом Лефевром и его коллегами в 2014 году. Название J. palmapenis переводится как «хвост пальмы» в связи с необычным расположением его рулевых перьев. в то время как название J. curvipes означает «изогнутая стопа» из-за характерного изгиба костей чуть выше лодыжки ( плюсневая кость ).

Чжунхэ Чжоу и Фученг Чжан отнесли Jeholornis к новому семейству Jeholornithidae которого он является , типовым родом , и отряду Jeholornithiformes . никаких филогенетических Чжоу и Чжан не предоставили определений для этих групп, но в 2020 году Ван и его коллеги дали топологическое определение, в котором Jeholornithiformes были определены как «наиболее инклюзивная клада, содержащая Je. prima , но исключающая ныне живущих птиц».

Результаты филогенетического анализа всех действительных видов жехолорнитиформ, рассмотренных Вангом и его коллегами, показаны ниже:

Авиалае	Археоптерикс литографический Археоптерикс альберсдорфери Алкмонавис  Яхолорнитиформные   Цзисянгорнис Джехолорнис пальмапенис Шэньчжураптор китайский Компсорнис Джехолорнис первый Джехолорнис кривый Пигостилия

Образцы

Образец Jeholornis, ранее называвшийся Shenzhouraptor sinensis.

более 100 экземпляров Джехолорниса . Было обнаружено хотя официально описано только семь. Типовой экземпляр находится в коллекции Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных в Пекине. Он занесен в каталог как IVPP V13274, о нем сообщалось в журнале Nature в 2002 году. Второй экземпляр находится в коллекции Палеонтологического музея провинции Ляонин и занесен в каталог как LPM 0193. О нем сообщалось как о новом виде, Shenzhouraptor sinensis , в журнал The Geological Bulletin of China в 2002 году, но, вероятно, является младшим синонимом Jeholornis prima . Еще два экземпляра были позже включены в IVPP под номерами V13550 и V13553, и о них сообщалось в журнале Naturwissenschaften в 2003 году. Пятый экземпляр, SDM 20090109, был описан в 2012 году и стал типовым экземпляром вида J. palmapenis . Шестой экземпляр, STM2-51, был обнаружен в 2013 году и сохранил круглые структуры в полости тела, которые были интерпретированы как яичники. Седьмой экземпляр, YFGP-yb2, был описан в 2014 году и стал типовым экземпляром третьего вида, J. ​​curvipes .

Непигостильный птичий Jixiangornis orientalis считался возможным синонимом Jeholornis prima . Однако филогенетический анализ, проведенный в 2014 году, показал, что на самом деле он может быть более тесно связан с короткохвостыми птицами ( Pygostylia ), чем с Jeholornis .

Спор об имени

Shenzhouraptor sinensis (название которого происходит от «Шэньчжоу», древнего названия Китая, и «раптора», что на латыни означает «жестокий грабитель»). в июльском выпуске « Геологического бюллетеня Китая» ) был описан Цзи и др. за 2002 г., в том же месяце, когда Джехолорнис был описан Чжоу и Чжаном. Двумя диагностическими характеристиками, которые могли отличить Шенжураптора от Джехолорниса, были его меньший размер и отсутствие зубов, что можно объяснить возрастом и предвзятостью консервации. Другим важным отличием было разное количество хвостовых позвонков , хотя Чжоу и Чжан показали в 2003 году, что у экземпляра отсутствовало несколько проксимальных хвостовых позвонков.

Несколько учёных пришли к выводу, что Джехолорнис и Шенжураптор — экземпляры одного и того же вида. Однако оба имени были опубликованы в печати с разницей в несколько дней, и первоначально возникли разногласия по поводу того, какое имя следует считать официальным. Дата статьи, описывающей Джехолорниса , — 25 июля 2002 года. Об открытии Шэньчжураптора сообщалось как минимум в одной газете 23 июля 2002 г. хотя официальная статья с названием вида, опубликованная в ежемесячном журнале, не имела конкретной даты выпуска. В 2003 году Джи и его коллеги сделали Джехолорниса младшим синонимом Шэньчжураптора . В 2006 году Чжоу и Чжан отметили, что ICZN отдает им приоритет перед ежемесячными журналами, и заявили, что из-за этого Jeholornis имеет приоритет над Shenzhouraptor . рассматривалась С тех пор в большинстве исследований Jeholornis prima как действительное название этого вида.

В 2020 году публикация Ванга и его коллег нового рода и вида jeholornithiform, Kompsornis longicaudus , включала переоценку диагностических характеристик всех видов Jeholornis , включая голотип Shenzhouraptor . Это исследование пришло к выводу, что Shenzhouraptor является действительным видом, отличным от Jeholornis prima и других jeholornithiforms, отвергая предположение о том, что они являются синонимами. Филогенетический анализ подтвердил этот вывод, обнаружив Shenzhouraptor как менее производный вид за пределами клады, состоящей из Jeholornis prima , J. curvipes и Kompsornis .

Палеобиология

Диета

Ископаемое

Типовая окаменелость Jeholornis prima сохранила более 50 круглых семян в области урожая , каждое шириной около 8-10 миллиметров. Семена принадлежат к виду рода Carpolithes , поэтому неизвестно, какую именно линию растения они представляют. Этот экземпляр J. prima , хотя и примерно в два раза тяжелее типового экземпляра Shenzhouraptor , имел три маленьких зуба на нижней челюсти, тогда как на последней зубов не было видно. Два других экземпляра, IVPP V13353 и вышеупомянутый V13550, еще меньше по размеру и, скорее всего, являются неполовозрелыми особями; у них обоих есть зубы. У Шэньчжураптора типа зубная кость и передний череп сохранились плохо, и это не позволяет сказать, были ли там зубы. Челюсть глубокая, зубные кости хорошо срослись, а зубы редуцированы, и все это указывает на особую привычку Jeholornis питаться семенами . В 2017 году было объявлено, что один экземпляр окаменел с гастролитами в желудке. Исследование, проведенное в 2022 году Оксфордским университетом ( Англия) и Университетом Линьи, показало, что Jeholornis prima была самой ранней известной птицей, питающейся фруктами. Эта черта, возможно, развилась, когда растения где-то около 135 миллионов лет назад начали вырабатывать новые виды фруктов. Некоторые птицы, такие как Джехолорнис, развили способность есть фрукты , и коэволюционные отношения начались около 120 миллионов лет назад. В ходе этого исследования они также обнаружили, что Джехолорнис ел не только семена, но и весь плод. Он испражнялся бы неизмельченными семенами , помогая растению распространяться и превращаться в большее количество плодоносящих обеспечивающих растений, больше пищи для Джехолорниса .

Способность летать и садиться

Плечевые пояса Джехолорниса были хорошо развиты и, вероятно, позволяли ему лучше летать, чем у археоптерикса . Летательный аппарат Джехолорниса в целом был очень похож на аппарат Конфуциузорниса по форме и функциям: передние конечности длиннее задних, а рука короткая и крепкая. Однако, как и у других базальных (неорнитоторацейных) птиц и тероподовых динозавров, лопатки Джехолорниса были ориентированы вдоль боков тела, а не сверху спины. Это означало, что плечевой пояс был спущен низко и, согласно исследованию Фила Сентера в 2006 году, допускал только типичные движения плеча динозавров. Примитивные авиаланы, такие как Археоптерикс , Конфуциусорнис и Джехолорнис, не могли поднять руки вертикально, чтобы достичь истинного машущего полета, хотя полумоторное планирование или прыжки с парашютом были бы возможны.

Изучение кривизны когтей у Jeholornis позволяет предположить, что он, возможно, был способен сидеть на насесте и, возможно, вел, по крайней мере, частично древесный образ жизни , проводя большую часть времени на деревьях. Одной из ключевых адаптаций современных птиц-насадников является перевернутый противоположный первый палец на ноге, или «большой палец». Первоначально Джехолорнис описывался как имеющий перевернутый палец, хотя другие ставят под сомнение эту интерпретацию, отмечая, что перевернутый внешний вид мог быть результатом того, как были раздавлены окаменелости. Действительно, у большинства птиц с перевернутым большим пальцем стопы кость стопы, к которой прикрепляется перевернутый палец, искривлена, что позволяет пальцу быть направленным назад, но эта особенность не обнаружена ни у одного Jeholornis экземпляра . В презентации 2008 года на конференции Общества палеонтологии и эволюции птиц (SAPE) Чжихэн Ли и Югуан Чжан повторно исследовали доказательства обратного изменения большого пальца стопы у Джехолорниса . Они обнаружили, что большой палец стопы мог выглядеть перевернутым или нет, в зависимости от положения, в котором окаменел образец, и что кости пальцев ног демонстрировали промежуточную адаптацию между перевернутым и неперевернутым большим пальцем пальца ноги. Они пришли к выводу, что первый палец Джехолорниса обычно находился в перевернутом положении, но еще не приобрел продвинутых приспособлений для разворота, наблюдаемых у более продвинутых сидячих птиц.