Наньшиунгозавр
Наньшиунгозавр Временной диапазон: поздний мел ,
~ | |
---|---|
![]() | |
Скелетная реставрация голотипа | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Саурисхия |
Клэйд : | Теропода |
Суперсемейство: | † Теризинозавроидеа |
Семья: | † Теризинозавриды |
Род: | † Наньшиунгозавр Донг , 1979 год. |
Типовой вид | |
† Наньшиунгозавр бревиспинус Донг, 1979 год.
|
Наньшиунгозавр (что означает «ящерица Наньсюна») — род теризинозавридов , обитавших на территории нынешней Азии в позднем меловом периоде в Южном Китае . Типовой вид , Nanshiungosaurus brevispinus , был впервые обнаружен в 1974 году и описан в 1979 году Донг Чжимином . Он представлен единственным экземпляром, сохранившим большую часть шейных и спинных позвонков с тазом. Предполагаемый и маловероятный второй вид, «Nanshiungosaurus» bohlini , был обнаружен в 1992 году и описан в 1997 году. Он также представлен позвонками, но этот вид, однако, отличается геологическим возрастом и не имеет достоверных характеристик по сравнению с типом, что делает его родственным род не поддерживается.
Это был теризинозаврид крупных размеров, длина которого, по оценкам, составляла около 5 м (16 футов), а вес - около 600–907 кг (1323–2000 фунтов). Наншиунгозавр имел очень пневматизированный позвоночный столб , причем задние шейные позвонки длинной шеи были необычайно крепкими и немного более удлиненными, чем спинные . У него было широкое туловище, судя по громоздкому тазу . Что касается других теризинозавридов, у него был ороговевший клюв , используемый при кормлении, коренастые ступни с четырьмя несущими вес пальцами и большие уплощенные когти.
Наньшиунгозавр классифицируется как теризинозавровый динозавр. Наряду с теризинозавром и сегнозавром , наншиунгозавр был одним из первых теризинозавров, описанных и названных. Необычная форма таза побудила Донга — первоначального описателя — интерпретировать останки как принадлежащие какому-то карликовому зауроподу, но в 1990-х годах этот род был признан сегнозавром (ныне теризинозавром) на основании сходства таза с сегнозавром . Поначалу исследование теризинозавров было затруднено, поскольку в то время были известны редкие останки, которые имели черты нескольких линий динозавров, что привело к их интерпретации как динозавров -прозауроподов .
История открытия
[ редактировать ]
В 1974 году во время геологической экспедиции в бассейне Наньсюн под руководством Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных команда обнаружила несколько окаменевших останков динозавров. Около деревни Дапинцунь в формации Наньсюн , провинция Гуандун , был найден относительно большой и частичный скелет в сочленении, относящемся к позднему мелу . Образец был помечен номером IVPP V4731 и состоял из 12 шейных (без атланта ), 10 спинных , 5 (на самом деле 6) крестцовых и первого хвостового позвонков с почти полным, массивным тазом, в котором отсутствуют только правая подвздошная и седалищная кости . Позже, в 1979 году, экземпляр был официально описан китайским палеонтологом Дун Чжимином и использован в качестве основы для нового рода и вида Nanshiungosaurus brevispinus . Родовое название Nanshiungosaurus sauros месту происхождения города Наньсюн и происходит от греческого σαῦρος ( относится к , что означает ящерица). Наконец, название brevispinus видовое происходит от Латинские brevis и spina (что означает короткий и позвоночник соответственно) относятся к относительно коротким позвоночным отросткам. При первом описании Донг ошибочно решил, что это был карликовый странный -титанозавр, зауропод характеризующийся более короткой, но более толстой шеей, чем у других зауроподов, исходя из строения таза. [ 1 ]
В 1997 году Дун Чжимин и Ю Хайлу назвали и описали предполагаемый второй вид: « Nanshiungosaurus» bohlini , основываясь на скелете, найденном в 1992 году недалеко от Мазонгшаня . Он состоит из 11 шейных и 5 спинных позвонков с несколькими ребрами . Образец занесен в каталог как IVPP V11116 и происходит из раннего мела , верхняя группа Синьминьбао . Кроме того, они придумали Nanshiungosauridae, включающую «оба вида». Донг и Ю не представили никаких доказательств или аргументов в пользу отнесения этого вида к Nanshiungosaurus . [ 2 ] В 2010 году североамериканский палеонтолог Линдси Занно посчитал это отнесение крайне маловероятным со времен «N». bohlini датируется барремско - аптским периодом , и, учитывая отсутствие синапоморфий , она считала, что предполагаемый второй вид не связан с наншиунгозавром и может служить основанием для выделения собственного рода. Кроме того, она исправила количество крестцовых позвонков с 5 до 6 и отметила, что голотип таза последнего пострадал с момента сбора и был реконструирован с помощью окрашенного гипса на пораженных участках. [ 3 ] Тем более, что остатки "Н". bohlini были обнаружены в нижних красных отложениях формации Чжунгоу в бассейне Гунпоцюань , в совершенно другом геологическом контексте. По общему мнению, этот сомнительный экземпляр больше не считается родственным Наньшиунгозавру . [ 4 ]
Описание
[ редактировать ]
Наншиунгозавр с относительно крупным телом был теризинозавром , длина которого оценивалась в 5 м (16 футов), а вес - 600–907 кг (1323–2000 фунтов). [ 5 ] [ 6 ] Этот таксон можно отличить по наличию коренастых задних шейных позвонков с опистоцелем (что означает, что они были вогнутыми на задних сторонах) centra . [ 3 ] Как и другие производные (продвинутые) теризинозавриды, Наншиунгозавр был пузатым животным, которое имело крепкое телосложение, состоящее из толстых задних конечностей с функционально тетрадактильной стопой . Руки превратились в большие загнутые когти , сплющенные из стороны в сторону. [ 7 ] Хотя в образце голотипа отсутствует черепной материал, сохранившиеся элементы у теризинозавридов Erlikosaurus и Segnosaurus указывают на то, что у него был относительно небольшой череп с грубо зазубренными зубами и развитая рамфотека ( ороговевший клюв). [ 8 ] [ 9 ]
Позвоночник
[ редактировать ]
Большинство шейных отделов имеют относительно короткие нервные дуги , но в дорсальных они более удлинены. Ось (слегка вогнутым на обоих концах хорошо сохранилась и имеет длину 13,5 см (135 мм) с центральным платикоэлусом ). Его зубовидный отросток слит с передней фасеткой центра и имеет тупое углубление в нижней части для сочленения с центральным атласом . Нервная дуга узкая, нервный отросток имеет заднюю ориентацию, имеет закругленные фасетки, соединяющиеся с атлантальными задними суставными отростками (костными выступами). После оси постепенно увеличиваются в размерах следующие шейки. глубокие кармановидные плевроцели Передние шейные позвонки имеют центральное платикоэлус, а на боковых сторонах развиваются (небольшие отверстия); также присутствует небольшая гребнеобразная структура. На нижней поверхности центры плоские, плавно сплюснутые к внутренним сторонам, от границ центров отходят два выступа. Передний капикулярный отросток сжат (уплощен), имеет некоторую толщину, простирается снизу к латеральным сторонам и срастается с головка на ребрах . Что касается большинства шейных позвонков, то нервные дуги и отростки короткие, передние суставные отростки сильно развиты в этом направлении, а передние доли диапофизов (костные выступы к боковым сторонам) простираются к низу и латеральным направлениям, сочленяясь с бугорками. . Седьмая и восьмая шейные позвонки самые длинные, их центральная часть имеет длину 18 см (180 мм), а кзади от них размер позвонков несколько сужается. В большинстве задних шейных отделов центры опистоцельные с неглубокими задними бороздками. [ 1 ]
Центральные спинные позвонки , в отличие от шейных, узкие и платикоцельные, их средняя длина составляет 7 см (70 мм). Они также пневматические , с неглубокими пневмопорами (ямками, ведущими к воздушным карманам) на боковых сторонах, но на задней спинной стороне они уменьшаются в размерах. Нервная дуга, наряду с центрами, хорошо пневматизирована, большая часть воздухоносных участков заполнена матриксом (отложениями). Капитулярные отростки не развиты и заменены бедными округлыми фасетками на передней поверхности центра. У большинства спинных отростков нервные отростки очень удлинены, суставные отростки расположены в связках центра, нервные отростки коренастые, утолщены из стороны в сторону, а верхние области имеют толстые бугристости. На нижней поверхности имеется заметный спиралевидный гребень, который становится более заметным в заднем направлении. Хотя большинство спинных тел полностью сохранились, с восьмого по десятый спинные тела повреждены. В заднем ряду центры становятся платицелозными, приближаясь к строению крестцовых позвонков. крестец состоит из шести (первоначально пяти) крестцовых позвонков , сросшихся в единую структуру, что указывает на то, что на момент смерти человек был взрослым. Они немного длиннее спинных и имеют коренастые, расширенные по бокам нервные отростки с небольшими впадинами на верхней поверхности. Единственный хвостовой позвонок присутствует после крестцового ряда и представляет собой первый хвостовой позвонок. Его нервный отросток сломан, а центр слегка амфицельный (вогнутый с обоих концов) примерно одинаковой высоты и длины. [ 1 ]
Тазовый пояс
[ редактировать ]
Таз представлен хорошо сохранившейся левой стороной, состоящей из подвздошной , лобковой и обеих седалищных костей ; однако правая подвздошная и лобковая кости были эрозированы. В целом таз крепко сложен, некоторые элементы деформированы, например, левая подвздошная кость, которая из-за тафономических факторов деформировалась. Как и у других производных теризинозавридов, таз имеет опистолобковое состояние, при котором лобковая и седалищная кости слиты и направлены назад. Подвздошная кость коренастая, с чрезвычайно хорошо развитым и удлиненным предацетабулярным отростком (передним расширением лопатки подвздошной кости), тем не менее, постацетабулярный отросток (заднее расширение) отсутствует. Его лобковая ножка (крепкий выступ, соединяющийся с лобком) также хорошо развита, прямая и толстая на конце. ( Вертлужная впадина тазовая впадина посередине) большая и относительно круглая по форме. Лобковая кость утратила нижний конец и хорошо сращена с седалищной костью. сравнительно Седалищная кость тонкая, расширенная, запирательный отросток (особенно большой выступ на конце) сломан. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Наньшиунгозавр был в 1979 году Дуном отнесен к Titanosaurinae , основываясь на предположении, что это был род зауроподов, точнее титанозавров (titanosaurinae ) . [ 1 ] В том же году палеонтолог Альтангерель Перл описал и назвал сегнозавра, а также создал группу сегнозавров, включающую этот странный таксон. [ 10 ] После открытия наньшиунгозавра и сегнозавра начали обнаруживаться более полные родственники, но их анатомические особенности были настолько аномальными по сравнению с другими тероподами, что их считали позднего мела динозаврами- зауроподоморфами . [ 11 ] [ 12 ] В 1990 году палеонтологи Ринчен Барсболд и Тереза Марьянска отметили поразительное сходство между тазами наншиунгозавра и сегнозавра , например, глазнолобковое состояние и большую лопатку подвздошной кости. Они пришли к выводу, что первый был частью Segnosauria, и обнаружили, что эта группа является редкой и аберрантной группой ящеротазовых, положение которой может меняться среди зауроподоморфов и теропод. [ 13 ] Донг также согласился с этим сходством и в 1992 году поместил этот род в состав Segnosauridae. [ 14 ] Тем не менее, описание Alxasaurus в 1993 году доказало, что давно аберрантные сегнозавры были столбнячными тероподами , а Segnosauridae были младшим синонимом более старого названия Therizinosauridae . [ 15 ] Сегнозаврия также стала синонимом теризинозаврии . [ 16 ] В 1997 г. с описанием и наименованием "Н". bohlini , Донг и Ю поместили теризинозавридов Nanshiungosaurus и первых в отдельный Nanshiungosauridae. Они не предоставили подлинных черт или оснований для этой новой группировки. [ 2 ] В 2010 году Занно провел один из наиболее полных на тот момент анализов Therizinosauria и отметил, что эти два вида не относятся к одному и тому же роду, и поэтому использование Nanshiungosauridae недействительно и представляет собой синоним Therizinosauridae. [ 3 ]
Наншиунгозавр имеет множество черт теризинозавров, таких как глазнолобковый таз, удлиненная лопасть подвздошной кости и расширенный запирательный отросток. В своем филогенетическом анализе Занно обнаружила этот таксон как производное теризинозаврид, более близкое к Nothronychus и Segnosaurus . [ 3 ] Расположение Наньшиунгозавра среди теризинозавров широко отслеживалось и подтверждалось большинством кладистических анализов. [ 17 ] [ 18 ] Обширный филогенетический анализ, проведенный Хартманом и его коллегами в 2019 году на основе анализа Занно 2010 года, обнаруживает, что наншиунгозавр занимает более производное положение, чем неймонгозавр или теризинозавр . Ниже приведены полученные результаты: [ 18 ]

Теризинозавриды |
| ||||||||||||||||||
Палеоэкология
[ редактировать ]Наньшиунгозавр был одним из последних существовавших теризинозавров. Ископаемые останки были обнаружены в формации Наньсюн , которая была датирована поздним маастрихтским этапом, около 66,7 ± 0,3 миллиона лет назад . [ 19 ] Это образование в основном состоит из пурпурных аргиллитов и алевролитов и отложилось в пойме , в относительно теплом и влажном субтропическом климате . [ 20 ] овирапторидов Яйца особенно часто встречаются на формациях, имеющих не менее пяти яичных кладок хорошей сохранности. [ 21 ] Более того, из формации известна окаменевшая самка овирапторида с двумя яйцами. [ 22 ] Следы динозавров -орнитопод локально многочисленны в районе Наньсюн. [ 23 ]
Теризинозаврид Наньшиунгозавр был громоздким высокообозревателем в своей экосистеме . [ 6 ] и делил свою среду обитания с несколькими видами овирапторозавров, такими как Banji , Ganzhousaurus , Corythoraptor , Nankangia , Huanansaurus или Shixinggia . [ 24 ] [ 25 ] Однако возможно, что некоторые из этих овирапторозавров на самом деле не жили вместе, учитывая плохой стратиграфический анализ формации. [ 24 ] Дополнительные динозавры представлены быстроходным длиннорылым тираннозавридом Qianzhousaurus , [ 26 ] зауропод Ганнанзавр , [ 27 ] и очень редкие останки динозавров-гадрозавридов, таких как микрогадрозавр (ныне nomen dubium ). [ 23 ] Другими рептилиями, составлявшими фауну, были наземные или полуводные -наньсюнчелиды черепахи Nanhsiungchelys и Jiangxichelys , чешуйчатые Chianghsia и Tianyusaurus , а также крокодил Jiangxisuchus . [ 28 ] [ 20 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Донг, З. (1979). «Окаменелости меловых динозавров на юге Китая» [Меловые динозавры Хуанани (Южный Китай)]. В Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных; Нанкинский институт палеонтологии (ред.). Мезозойские и кайнозойские красноцветы Южного Китая (на китайском языке). Пекин: Наука Пресс. стр. 342−350. Переведенная статья
- ^ Jump up to: а б Донг, З.; Ты, Х. (1997). «Новый сегнозавр из района Мачжуншань, провинция Ганьсу, Китай». Ин Донг, З.М. (ред.). Китайско-японская экспедиция динозавров по Шелковому пути . Пекин: China Ocean Press. стр. 90−95.
- ^ Jump up to: а б с д Занно, Л.Е. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. дои : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 .
- ^ Ты, Х.; Моршхаузер, Э.М.; Ли, Д.; Додсон, П. (2018). «Знакомство с фауной динозавров Мазонгшаня». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (доп. 1): 1−11. дои : 10.1080/02724634.2017.1396995 . S2CID 202867591 .
- ^ Хольц, ТР; Рей, Л.В. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. ISBN 9780375824197 . Список родов Holtz 2012 Информация о весе
- ^ Jump up to: а б Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 162−168. ISBN 9780691167664 .
- ^ Хедрик, BP; Занно, Ле; Вульф, генеральный директор; Додсон, П. (2015). «Ленивый коготь: остеология и тафономия Nothronychus mckinleyi и N. graffami (Dinosauria: Theropoda) и анатомические соображения для производных теризинозавридов» . ПЛОС ОДИН . 10 (6): e0129449. Бибкод : 2015PLoSO..1029449H . дои : 10.1371/journal.pone.0129449 . ПМЦ 4465624 . ПМИД 26061728 .
- ^ Лаутеншлагер, С.; Лоуренс, штат Вашингтон; Перл, А.; Занно, Ле; Эмили-младший (2014). «Краниальная анатомия Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): новые идеи, основанные на цифровой реконструкции» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (6): 1263–1291. дои : 10.1080/02724634.2014.874529 .
- ^ Занно, Ле; Цогтбаатар, К.; Чинзориг, Т.; Гейтс, Т.А. (2016). «Специализации анатомии нижней челюсти и зубочелюстного аппарата Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria) » ПерДж . 4 : е1885. дои : 10.7717/peerj.1885 . ПМЦ 4824891 . ПМИД 27069815 .
- ^ Перл, А. (1979). «Сегнозавриды — новое семейство теропод из позднего мела Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 8 : 45−55. Переведенная статья
- ^ Готье, Дж. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц» . Мемуары Калифорнийской академии наук . 8:45 .
- ^ Серено, ПК (1989). «Монофилия прозауроподов и базальная филогения зауроподоморфов». Аннотация статей. Сорок девятое ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . Том. 9, нет. поддержка 3. п. 39А. ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523276 .
- ^ Барсболд, Р.; Марьянская, Т. (1990). «Saurischia Sedis Mutabilis: Сегнозаврия» В Вейшампеле, DB; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 100-1 408−415. ISBN 9780520067271 .
- ^ Донг, З. (1992). Динозавровая фауна Китая . Пекин: China Ocean Press. п. 187. ИСБН 3-540-52084-8 .
- ^ Рассел, Д.А.; Донг, З. (1993). «Сродство нового теропода из пустыни Альха, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107–2127. Бибкод : 1993CaJES..30.2107R . дои : 10.1139/e93-183 .
- ^ Рассел, Д.А. (1997). «Теризинозаврия». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 729−730. ISBN 978-0-12-226810-6 .
- ^ Пу, Х.; Кобаяши, Ю.; Лю, Дж.; Сюй, Л.; Ву, Ю.; Чанг, Х.; Чжан, Дж.; Цзя, С. (2013). «Необычный базальный динозавр-теризинозавр с орнитисхическим расположением зубов из северо-восточного Китая» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63423. Бибкод : 2013PLoSO...863423P . дои : 10.1371/journal.pone.0063423 . ПМЦ 3667168 . ПМИД 23734177 .
- ^ Jump up to: а б Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, WR; Ломакс, ДР; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК 6626525 . ПМИД 31333906 .
- ^ Бак, Би Джей; Хэнсон, AD; Хенгст, РА; Шу-шэн, Х. (2004). «Третичные динозавры в бассейне Наньсюн, Южный Китай, произошли от мелового периода» . Журнал геологии . 112 (1): 111−118. Бибкод : 2004JG....112..111B . дои : 10.1086/379695 . S2CID 12866840 .
- ^ Jump up to: а б Тонг, Х.; Ли, Л. (2019). «Ревизия голотипа Nanhsiungchelys wuchingensis, Ye, 1966 (Testudines: Cryptodira: Trionychoidae: Nanhsiungchelyidae)» . Меловые исследования . 95 : 151–163. дои : 10.1016/j.cretres.2018.11.003 . hdl : 311034/9424 .
- ^ Ян, Т.-Р.; Виманн, Дж.; Сюй, Л.; Ченг, Ю.-Н.; У, Х.-С.; Сандер, премьер-министр (2019). «Реконструкция кладок овирапторидов проливает свет на их уникальную биологию гнездования» . Acta Palaeontologica Polonica . 466 : 581–596. дои : 10.4202/app.00497.2018 .
- ^ Сато, Т.; Ченг, Ю.-Н.; У, Х.-С.; Зеленицкий, ДК; Сяо, Ю.-Ф. (2005). «Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра» . Наука . 308 (5720): 375. doi : 10.1126/science.1110578 . ПМИД 15831749 . S2CID 19470371 .
- ^ Jump up to: а б Син, Л.; Локли, МГ; Ли, Д.; Кляйн, Х.; Йе, Й.; Скотт Персонс IV, В.; Ран, Х. (2017). «Позднемеловые комплексы следов, в которых преобладали орнитоподы, тероподы и птерозавры, из бассейна Наньсюн, Китай: новые открытия, ихнотаксономия и палеоэкология» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 466 : 303–313. Бибкод : 2017PPP...466..303X . дои : 10.1016/j.palaeo.2016.11.035 .
- ^ Jump up to: а б Лю, Дж.; Чен, Р.; Брусатте, СЛ; Чжу, Ю.; Шен, К. (2016). «Позднемеловая диверсификация азиатских динозавров-овирапторидов: свидетельства нового вида, сохранившегося в необычной позе» . Научные отчеты . 6 (35780): 35780. Бибкод : 2016NatSR...635780L . дои : 10.1038/srep35780 . ПМК 5103654 . ПМИД 27831542 .
- ^ Лю, Дж.; Ли, Г.; Кундрат, М.; Ли, Ю.-Н.; Солнце, З.; Кобаяши, Ю.; Шен, К.; Тенг, Ф.; Лю, Х. (2017). «Высокое разнообразие фауны овирапторидов Ганьчжоу увеличилось за счет нового вида хохлатых, похожих на казуаров» . Научные отчеты . 7 (6393): 6393. Бибкод : 2017NatSR...7.6393L . дои : 10.1038/s41598-017-05016-6 . ПМК 5532250 . ПМИД 28751667 .
- ^ Лю, Дж.; Йи, Л.; Брусатте, СЛ; Ян, Л.; Чен, Л. (2014). «Новая клада азиатских длиннорылых тираннозаврид позднего мела» . Природные коммуникации . 5 (3788): 3788. Бибкод : 2014NatCo...5.3788L . дои : 10.1038/ncomms4788 . ПМИД 24807588 .
- ^ Лю, Дж.; Йи, Л.; Чжун, Х.; Вэй, X. (2013). «Новый зауропод-сомфоспондилан (Dinosauria, Titanosauriformes) из позднего мела Ганьчжоу, провинция Цзянси, Южный Китай» . Acta Geologica Sinica (английское издание) . 87 (3): 678–685. дои : 10.1111/1755-6724.12079 .
- ^ Чун Ли; Сяо-чунь Ву; Скотт Руфоло (2018). «Новый крокодилоид (Eusuchia: Crocodylia) из верхнего мела Китая». Меловые исследования . 94 : 25–39. дои : 10.1016/j.cretres.2018.09.015 .