Jump to content

Гаплохейрус

Гаплохейрус
Временной диапазон: поздняя юра. [ 1 ]
От ~ 161,2 до 158,7 млн ​​лет назад - оксфордский период.
Голотип черепа
Голотип посткания
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Суперсемейство: Альваресзауродея (?)
Род: Гаплохейрус
Шуаньер и др. , 2010 г.
Типовой вид
Соллерс гаплохейрус
Шуаньер и др. , 2010 г.

Haplocheirus ( / ˌ h æ p l ʊ u ˈ k ə i r ə s / , что означает «простая рука») — вымерший род - теропод динозавров из среднеюрской формации Шишугоу в Синьцзяне в Китае . Обычно считается альваресзауроидом . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] хотя некоторые исследователи ставят под сомнение это назначение. [ 7 ] [ 8 ] Род включает единственный вид , H. sollers , который известен по практически полному скелету, включая череп. [ 2 ]

Качество сохранности единственного известного экземпляра Haplocheirus близко к идеальному и сохраняет животное в трех измерениях. Это делает Haplocheirus одним из самых известных юрских целурозавров из любой точки мира. [ 2 ] Образец был относительно хорошо изучен по сравнению с другими сопоставимыми таксонами, такими как Zuolong или Guanlong , что позволило исследователям получить представление об эволюции манирапторов. [ 8 ] а также сенсорные возможности, [ 9 ] диета, [ 10 ] и онтогенез [ 11 ] примитивных целурозавров.

Открытие

[ редактировать ]
Художественная реконструкция гаплохейруса

Типовому V15988 и единственному экземпляру Haplocheirus было присвоено обозначение IVPP . Он был обнаружен в оранжевых аргиллитах «средних пластов» в верхней части формации Шишугоу в районе Уцайвань Джунгарской впадины . [ 2 ] в этом местоположении с помощью 40Ar/39Ar Датирование вулканического полевого шпата помещает его на промежутке между границей келловея и оксфорда , а Haplocheirus был обнаружен в верхней части этой толщи, возраст которой интерпретируется как оксфордский. [ 1 ]

Многие из мелких теропод, известных из формации Шишугоу, такие как Гуаньлун и Лимузавр, известны по заболоченным экземплярам, ​​которые, как полагают, задохнулись в грязи. Haplocheirus был обнаружен в более традиционном мелкозернистом красном или коричневом аргиллите . [ 10 ] Исключительная сохранность была отмечена командой, описавшей его: скелет почти идеально сохранился в трех измерениях, лишь несколько дистальных хвостовых позвонков . у экземпляра отсутствует [ 2 ] В последующих публикациях отмечалось, что голотип также был обнаружен с сочлененными останками крокодилообразных . [ 10 ]

Формальное описание Haplocheirus было опубликовано в 2010 году в журнале Science Ионой Шуаньером, Сюй Синем , Джеймсом М. Кларком, Кэтрин А. Форстер , Юй Го и Фэнлу Ханем. Они объясняют этимологию тем , что название рода происходит от греческих слов « haplo », что означает «простой», и « cheirus », что означает «рука». Видовой эпитет H. sollers происходит от латинского слова, означающего «умелый». Их описание было кратким, всего три страницы, но они описали несколько апоморфных особенностей скелета, а также провели филогенетический анализ таксона. [ 2 ] Исправленный диагноз был опубликован многими теми же авторами в 2014 году вместе с подробной остеологической монографией о черепе образца. [ 10 ]

До открытия Haplocheirus филогенетическое положение альваресзауроидов было неопределенным. Некоторые авторы полагали, что они являются сестринской группой авиал , в то время как другие считали, что анатомическое сходство с птицами является результатом конвергентной эволюции . Сходство между Haplocheirus и другими примитивными манирапторами свидетельствует о том, что их происхождение было гораздо более традиционным и что они не были очень тесно связаны с птицами по сравнению с дромеозаврами и троодонтидами . [ 2 ] [ 10 ] Ученые, описавшие Haplocheirus в 2010 году, в литературе заявляли, что открытие этого рода разрешило множество так называемых «парадоксов», связанных с происхождением птиц . Это также сузило значительную призрачную линию в эволюции альваресзауроидов, которая обязательно существовала бы, если бы они были базальными манирапторами. [ 12 ]

Описание

[ редактировать ]
Размер гаплохейруса относительно человека

Haplocheirus был относительно небольшим целурозавром , но одним из крупнейших альвареззавров . [ 11 ] Грегори С. Пол подсчитал, что его длина составляла около 2 метров (6,6 футов), а вес - около 21 килограмма (46 фунтов). [ 13 ] Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди дали Полю аналогичную оценку размера и дополнительно оценили, что его высота в бедрах должна была составлять около 60 сантиметров (2,0 фута). [ 14 ] Более поздние авторы отметили, что голотип , скорее всего, представляет собой юную особь, а Цзычуань Цинь и его коллеги подсчитали, что взрослый гаплохейрус мог весить около 41 килограмма (90 фунтов). [ 11 ]

Подробное описание его черепной анатомии было опубликовано несколькими теми же авторами, которые описали его в 2014 году . [ 10 ] Несколько последующих публикаций содержали подробную анатомическую информацию. [ 6 ] [ 15 ] [ 16 ] но род не получил исчерпывающего остеологического описания.

Общая анатомия Haplocheirus , по-видимому, сохраняет плезиоморфное состояние манирапторанов с длинной мордой и относительно длинными руками с тремя когтями на каждой руке. [ 10 ] Это привело к некоторой путанице в его классификации, поскольку последующие исследователи предположили, что он принадлежит к ранее расходящейся кладе целурозавров. [ 7 ] [ 8 ] В первоначальном описании он был идентифицирован как альваресзавр из-за наличия нескольких однозначных синапоморфий альваресзавра. К ним относятся: длинный отросток на крыловидной кости , вертикально наклоненный базисфеноид , большая бугристость внутри плечевой кости , большой эктепимыщелок на плечевой кости, борозда на поверхности первой фаланги второго пальца и коническая форма латеральный мыщелок бедренной кости . [ 2 ]

В своем описании краниальной остеологии Haplocheirus в 2014 году Шуаньер и его коллеги представили пересмотренный диагноз этого рода. Для него характерны две однозначные аутапоморфии : закрученный вентральный край околозатылочного отростка и соотношение длин 3-й пястной кости к 2-й пястной кости 1:2 . Он также отличается от всех альваресзауроидов следующими апоморфными признаками: дорсальным расширением скулового отростка верхней челюсти , гетеродонтией , увеличенным четвертым зубным зубом, выпуклым дорсальным альвеолярным краем зубной кости и зубцами на дистальной части килей. . Считается, что одна из предполагаемых аутапоморфий — второе нижнечелюстное окно — имеет тафономическое происхождение. [ 10 ]

Череп Haplocheirus после удаления из матрицы

В 2014 году Ной Шуаньер, Джеймс Кларк, Марк Норелл и Сюй Син опубликовали продолжение оригинального описания Haplocheirus голотипа с подробной монографией по анатомии черепа . Сам череп почти полностью цел, отсутствуют только правая заглазничная , половина теменной , большая часть левой чешуйчатой ​​кости , а также небольшие фрагменты сошника , левой слезной кости , носовой кости и левой скуловой кости . Черепная коробка и нижняя челюсть также практически полностью сохранились и подробно описаны в публикации. [ 10 ]

Haplocheirus отличается от производных альваресзаврид наличием гетеродонтного зубного ряда. Предчелюстные верхнечелюстные зубы имеют круглое поперечное сечение и не имеют зазубрин, тогда как зубы уплощены в медиально-латеральном направлении и имеют зазубрины на некоторой части своей длины. [ 10 ] Зубы верхней челюсти также существенно уменьшаются в размерах сзади. [ 2 ] Haplocheirus , имел четыре предчелюстных зуба , как и большинство теропод ; и не менее 30 зубов верхней челюсти и от 30 до 40 зубных зубов, хотя некоторые альвеолы ​​скрыты матриксом. Очень немногие тероподы имеют такое большое количество зубов, и единственными таксонами, приближающимися к этому количеству, являются Pelecanimimus , Shuvuuia , Falcarius и Byronosaurus . [ 10 ]

Череп Haplocheirus значительно отличается от производных альваресзавров, таких как Shuvuuia и Parvicursor . Он гораздо больше похож на базальных членов клад теропод, таких как Ornitholestes , Pelecanimimus и Nqwebasaurus, наличием трехлучевой скуловой кости, полной заглазничной перекладины и восходящей ветви квадратной кости , которая контактирует с чешуйчатой ​​костью. Эти сходства, возможно, являются результатом того, что Haplocheirus сохранил плезиоморфную морфологию черепа манираптора. Доказательством сходства Haplocheirus с альваресзаврами являются сильный наклон базисфеноидной кости и длинный сужающийся отросток базоптеригоидов. Эти черты очень редки за пределами alvarezsauroidea и присутствуют только у Gallimimus и безымянного таксона троодонтид , представленного экземпляром IGM 100/1128. [ 10 ] Однако некоторые авторы полагают, что эти черты указывают на более близкое родство с орнитомимозаврами или, по крайней мере, на то, что отнесение Haplocheirus к альваресзауроидам не очень надежно. [ 8 ]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Голотип Haplocheirus все еще скрыт матрицей

Типовой экземпляр Haplocheirus практически полностью укомплектован. Он не получил полного остеологического описания, но в его первоначальном описании указывалось, что присутствовал весь скелет, за исключением самых дистальных хвостовых позвонков . Он также сохраняет предковое ящеротазовых состояние лобка , в отличие от производных альвареззавров, у которых имеется птицетазовое состояние лобка. [ 2 ]

Одним из самых уникальных аспектов посткраниальной анатомии Haplocheirus является крепкий указательный палец по сравнению с двумя другими пальцами. Это промежуточное положение между обычно одинаково крепкими пальцами у таксонов, как Allosaurus , и сильно редуцированными вторым и третьим пальцами у Mononykus и его родственников. [ 2 ] Haplocheirus также демонстрирует тенденцию к сужению второй и третьей пястных костей , что считается предпосылкой для полной кооссификации этих костей у таких животных, как Patagonykus . [ 16 ]

Другой примечательной особенностью Haplocheirus является то, что он сохраняет переходное состояние при формировании полулунной кости запястья , которое характерно для большинства производных манирапторов. Хотя некоторые запястные кости коссифицированы, полученная структура асимметрична из-за наличия длинного медиодорсального отростка. Сросшиеся запястные кости также не равны по размеру: третий дистальный запястье значительно меньше второго. [ 15 ]

Классификация

[ редактировать ]

В своем описании рода Шуаньер и его коллеги провели филогенетический анализ, используя 98 других таксонов теропод . Они обнаружили Haplocheirus как самого базального представителя alvarezsauroidea . Их также анализ подтвердил монофилетическое существование alvarezsauroidea в основании манираптора . До их анализа альваресзауроиды были обнаружены либо как сестринская группа авиал, либо как орнитомимозаврии , но ни один из этих результатов не был получен Шуаньером и его коллегами. Однако они отмечают, что родство с орнитомимозаврами поддерживается гораздо сильнее, чем первая гипотеза. Шуаньер и его коллеги с осторожностью относятся к такому назначению alvarezsauroidea и отмечают, что надежные результаты придется подождать до описания нового материала. Сокращенная версия филогенетического дерева, представленного в статье, показана ниже. [ 2 ]

Манираптора

Подобные филогении были обнаружены Стивом Брусатте и его коллегами в 2014 году. [ 3 ] и Шуаньера и его коллег в другой публикации, когда они описали родственный род Aorun в 2013 году. [ 4 ]

Однако эта классификация не является общепринятой. Были выдвинуты как минимум две другие гипотезы относительно его взаимоотношений. В своем описании троодонтид рода Hesperornithoides Скотт Хартман и его коллеги провели филогенетический анализ с использованием 380 таксонов и 700 признаков, который был основан на сильно модифицированной версии набора данных, использованной Брусатте и его коллегами в 2014 году. В этом анализе они обнаружили Haplocheirus. как компсогнатид , однако в своей окончательной публикации они опубликовали только сокращенную топологию, которая не включала подробные деревья различных стебельно-манирапторовых групп, таких как компсогнатиды. [ 7 ]

Федерико Аньолин и его коллеги опубликовали повторный анализ материала черепа Haplocheirus в 2022 году, а также провели филогенетический анализ. Они обнаружили, что поддержка размещения Haplocheirus внутри альвареззавров и внутри компсогнатид была примерно эквивалентна значениям поддержки деревьев, которые поместили его в орнитомимозавров . Они не предполагают, что это означает, что Haplocheirus был однозначным орнитомимозавром, а, скорее, что надежная классификация должна дождаться открытия новых таксонов или новой информации о признаках. [ 8 ] Сюй Син и его коллеги отреагировали на эти предположения в 2018 году, когда опубликовали описание Банникуса и Сиюникуса и провели анализ, который подтвердил, что Хаплохейрус является альваресзавром. [ 6 ]

Самым последним филогенетическим анализом, включающим Haplocheirus, был анализ, проведенный Кохтой Кубо и его коллегами с описанием рода Jaculinykus в 2023 году . Они получили аналогичные результаты, что и Шуаньер и его коллеги в своем первоначальном описании, обнаружив, что это один из наиболее базальных альвареззавров, немного более продвинутый, чем современный род Aorun . Сокращенную версию дерева, которое они дают, можно увидеть ниже. [ 5 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Функция рычага

[ редактировать ]

Гаплохейрус, похоже, умел пользоваться руками так же умело, как и другие тероподы с такими же пропорциями рук и кистей. Это примечательно только по сравнению с гораздо более аномальной морфологией передних конечностей большинства альваресзавров . [ 16 ]

Рост и гистология

[ редактировать ]

Считается , что голотип и единственный экземпляр Haplocheirus принадлежит молодой особи. Гистологический образец голотипа был исследован Цинь и его коллегами в 2021 году . Они определили четыре отдельные линии задержки роста (или LAG), что убедительно свидетельствует о том, что человеку было четыре года, когда он умер. Оба голотипа близкородственных таксонов Shishugounykus и Xiyunykus являются взрослыми особями, у них также были взяты гистологические образцы и установлено, что на момент смерти им было девять лет. На основе предполагаемых размеров взрослых особей Цинь и его коллеги построили гипотетическую кривую роста базальных альвареззавров и использовали ее для оценки массы взрослой особи Haplocheirus . Они дают диапазон от 38 кг (84 фунтов) до 43 кг (95 фунтов) для взрослого человека. Они также подсчитали, что предковая масса альваресзавров составляла примерно 23 килограмма (51 фунт). [ 11 ]

В исследовании, опубликованном в 2021 году несколькими авторами, в том числе Шуаньером, Джеймсом Кларком, Сюй Синем и Роджером Бенсоном, были изучены черепа различных теропод , чтобы сделать вывод о возможном диапазоне сенсорных способностей, которыми они обладают. В своих выводах они предположили, что большие орбиты и широкая склеры апертура позволяют предположить, что Haplocheirus и его родственник Shuvuuia были приспособлены к ночному образу жизни . Они также отметили, что улитковые каналы Haplocheirus и его родственников были пропорционально длиннее, чем у других теропод, что, как полагают, является адаптацией, коррелирующей с улучшенными слуховыми способностями, и очень редко встречается у нептичьих теропод. [ 9 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Зубы Haplocheirus относительно тонкие по сравнению с современными родами Zuolong и Monolophosaurus , а узкая морфология зубной кости и рострума предполагает относительно низкое соотношение мощности к скорости. Череп Haplocheirus также относительно легкий из-за больших глазниц и окон , а это означает, что он, вероятно, не сможет выдержать значительные силы. Эти черты позволяют предположить, что Haplocheirus в основном питались мелкими позвоночными. [ 10 ] Шуаньер и его коллеги также предположили, что плотоядность является плезиоморфным состоянием для манираптор и альваресзауроидеа в целом. [ 2 ]

Некоторые авторы также предположили, что увеличение прочности первого пальца могло быть приспособлением для рытья стволов деревьев в поисках насекомых, подобно современному Ай-Ай . [ 16 ] Однако другие авторы предположили, что по своей экологии он был ничем не примечателен и, вероятно, имел диету, очень похожую на диету большинства теропод такого же размера. [ 9 ]

Палеосреда

[ редактировать ]
Климатологическая карта мира в период от средней до поздней юры со свитой Сишуго, помеченной как «C1».

Единственные останки Haplocheirus , описанные на данный момент, были обнаружены недалеко от города Уцайвань в Синьцзяне , Китай . [ 17 ] Это местонахождение является частью нижней пачки свиты Сишугоу . [ 18 ] который колеблется от 164 до 159 миллионов лет назад. Этот интервал охватывает переход от средней юры к поздней юре , хотя большая его часть недавно была датирована поздней юрой. [ 19 ] Сегодня этот регион является внутренним и засушливым, но в поздней юре он образовал прибрежный бассейн на северных берегах океана Тетис . [ 20 ]

Нижняя (или Уцуйвань) пачка Сишугоу состоит в основном из отложений красного аргиллита и песчаника . Предполагается, что это была лесистая аллювиальная веерная среда, которая периодически подвергалась наводнениям, что объясняет большое разнообразие окаменелостей мелких животных, сохранившихся в этом районе, а также обилие окаменелых деревьев. Член Wucaiwan сохраняет окаменелости двоякодышащих рыб , земноводных , крокодилов , тритилодонтов и динозавров различных размеров. Однако считается, что верхние части этой пачки, где был обнаружен Haplocheirus , представляли собой более традиционную речную или водно-болотную среду с менее интенсивными наводнениями, чем нижние части пачки. [ 19 ] Климат этого района в позднеюрском периоде был умеренным, сезонно влажным и сухим. [ 20 ] Такой характер выпадения осадков привел к появлению сезонных болот, что, возможно, усугублялось разжижением субстрата из-за шагов массивных зауроподов , которые создавали «ямы смерти», в которых ловились и хоронили мелких животных. [ 19 ] [ 21 ]

Изображение некоторых животных формации Сишугоу в их среде обитания.

На территории Уцайваня также были обнаружены значительные отложения вулканического пепла , что указывает на то, что вулканическая активность в западной части Китая в это время возрастала. [ 19 ]

Современная фауна

[ редактировать ]

было обнаружено множество мелких животных В формации Сишугоу . Различные останки мелких животных были отнесены к различным группам, но им еще не дали биномиальных названий . К ним относятся останки двоякодышащих рыб , брахиопоидных амфибий, докодонтных и тритилодонтных млекопитающих , ящериц и черепах . Некоторые из них сохранились почти полностью и в артикуляционном виде. [ 19 ] В этом районе также были обнаружены различные останки динозавров, которым еще не присвоены названия. К ним относятся стегозавры , анкилозавры , орнитоподы , столбняки и предполагаемый орнитомимозавр . [ 18 ]

Названные окаменелости включают примитивного родственника млекопитающих Yuanotherium , крокодиломорфов Sunosuchus , Nominosuchus и Junggarsurusus , а также птерозавров Sericipterus и Kryptodrakon . [ 19 ] Динозавры — самая распространенная и разнообразная часть наземной фауны, обитающая в Сишуго. [ 20 ] Они представлены мелкими птицетазовыми типами Yinlong , Hualianceratops и Eugongbusaurus , а также зауроподами Klamelisaurus , Bellusaurus и Mamenchisaurus sinocanadorum . Все крупные наземные хищники в экосистеме были тероподами . Они варьировались от маленьких целурозавров, таких как Цзолун и Гуанлун, до крупных карнозавров, таких как Синраптор . Также примечателен в этом районе небольшой цератозавр Limusaurus , который сохранился в одной из грязных «ям смерти». [ 19 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Кларк, Дж. М.; Сюй, Х.; Эберт, Делавэр; Форстер, Калифорния; Махлюс, М.; Хемминг, С.; Юань, В.; Эрнандес, Р. (2006). «Наземный переход от средней к поздней юре: новые открытия в формации Шишугоу, Синьцзян, Китай». 9-й международный симпозиум «Мезозойские наземные экосистемы и биота» . Манчестерский университет: 26–28.
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Шуаньер, Ж.Н.; Сюй, Х.; Кларк, Дж. М.; Форстер, Калифорния; Го, Ю.; Хан, Ф. (2010). «Базальный альвареззавроидный теропод из ранней поздней юры Синьцзяна, Китай». Наука . 327 (5965): 571–574. Бибкод : 2010Sci...327..571C . дои : 10.1126/science.1182143 . ПМИД   20110503 . S2CID   36904501 .
  3. ^ Jump up to: а б Брусатте, Стивен Л.; Ллойд, Грэм Т.; Ван, Стив С.; Норелл, Марк А. (2014). «Постепенная сборка плана тела птиц привела к быстрым темпам эволюции при переходе от динозавра к птице» (PDF) . Современная биология . 24 (20): 2386–2392. дои : 10.1016/j.cub.2014.08.034 . ПМИД   25264248 . S2CID   8879023 .
  4. ^ Jump up to: а б Шуаньер Ж.Н.; Кларк Дж.М.; Форстер CM; Норелла М.А.; Эберт Д.А.; Эриксон ГМ; Чу Х; Сюй Икс (2013). «Молодой экземпляр нового целурозавра (Dinosauria: Theropoda) из средне-позднеюрской формации Шишугоу в Синьцзяне, Китайская Народная Республика» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 12 (2): 177–215. дои : 10.1080/14772019.2013.781067 . S2CID   53538348 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 января 2019 года.
  5. ^ Jump up to: а б Кубо, Кохта; Кобаяши, Ёсицугу; Чинзориг, Колдун; Согтбаатар, Хишигджав (2023). «Новый динозавр-альваресзаврид (Theropoda, Alvarezsauria) из верхнемеловой формации Баруунгойот в Монголии дает представление о птичьем поведении спящих нептичьих динозавров» . ПЛОС ОДИН 18 (11): e0293801. Бибкод : 2023PLoSO..1893801K . дои : 10.1371/journal.pone.0293801 . ПМЦ   10651048 . ПМИД   37967055 .
  6. ^ Jump up to: а б с Сюй, Син; Шуаньер, Иона; Тан, Цинвэй; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Кларк, Джеймс; Салливан, Корвин; Чжао, Ци; Хан, Фэнлу; Ма, Цинъюй; Он, Имин; Ван, Шуо; Син, Хай; Тан, Лин (2018). «Два окаменелости раннего мела документируют переходные этапы эволюции альваресзавровских динозавров» . Современная биология . 28 : 2853–2860.е3. дои : 10.1016/j.cub.2018.07.057 . ПМИД   30146153 .
  7. ^ Jump up to: а б с Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6626525 . ПМИД   31333906 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и Аньолин, Федерико Л.; Лу, Джун-Чанг; Кундрат, Мартин; Сюй, Ли (2022). «Остеология альваресзаврид: Новые данные по краниальной анатомии». Историческая биология . 34 (3): 443–452. Бибкод : 2022HBio...34..443A . дои : 10.1080/08912963.2021.1929203 . S2CID   236221732 .
  9. ^ Jump up to: а б с Шуаньер, Иона Н.; Нинан, Джеймс М.; Шмитц, Ларс; Форд, Дэвид П.; Часовня, Кимберли, EJ; Баланофф, Эми М.; Сипла, Джастин С.; Джорджи, Джастин А.; Уолш, Стиг А.; Норелл, Марк А.; Сюй, Син (07 мая 2021 г.). «Эволюция зрения и слуха у тероподовых динозавров ». Наука 372 (6542): 610–613. Бибкод : 2021Sci...372..610C . дои : 10.1126/science.abe7941 . ПМИД   33958472 . S2CID   233872840 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Шуаньер, Иона Н.; Кларк, Джеймс М.; Норелл, Марк А.; Сюй, Син (2014). «Краниальная остеология Haplocheirus sollers Choiniere et al., 2010 (Theropoda: Alvarezsauroidea) » Новитаты Американского музея (3816): 1–44. дои : 10.1206/3816.1 . S2CID   4667472 .
  11. ^ Jump up to: а б с д Цинь, Цзычуань; Чжао, Ци; Шуаньер, Иона Н.; Кларк, Джеймс М.; Бентон, Майкл Дж.; Сюй, Син (06 июля 2021 г.). «Рост и миниатюризация среди динозавров-альваресзауроидов» . Современная биология . 31 (16): 3687–3693.e5. дои : 10.1016/j.cub.2021.06.013 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   34233160 . S2CID   235752037 .
  12. ^ Стоун, Ричард (2010). «Связь птицы и динозавра укрепилась и выполнена в ярких цветах». Наука . 327 (5965): 508. doi : 10.1126/science.327.5965.508 . ПМИД   20110471 .
  13. ^ Пол, Грегори С. (2024). Принстонский полевой справочник по динозаврам (третье издание) . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0691231570 .
  14. ^ Молина-Перес, Рубен; Ларраменди, Азиер (2019). Факты и цифры о динозаврах: тероподы и другие динозаврообразные Перевод Коннолли, Дэвид; Рамирес Кросс, Гонсало Анхель. Иллюстрировано Андреем Атучиным и Санте Маццеи. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0691180311 .
  15. ^ Jump up to: а б Сюй, Син; Хан, Фэнлу; Чжао, Ци (2014). «Гомологии и гомеотическая трансформация полулунного запястья теропода» . Научные отчеты . 4 : 6042. дои : 10.1038/srep06042 . ПМЦ   4131224 . ПМИД   25116378 .
  16. ^ Jump up to: а б с д Гинар, Джеффри (2022). «Передние конечности Alvarezsauroidea (Dinosauria: Theropoda): взгляд на эволюционную тератологию». Журнал морфологии . 283 (9): 1257–1272. дои : 10.1002/jmor.21500 . ПМИД   35915891 . S2CID   251254776 .
  17. ^ Бенсон, Роджер (2012). «Китайско-американская экспедиция в районе Уцайвань — пласты оранжевых аргиллитов (юрский период Китая)» . База данных палеобиологии . Также известен как местность типа Haplocheirus.
  18. ^ Jump up to: а б Вейшампель, Дэвид Б; и др. (2004). «Распространение динозавров (средняя юра, Азия)». В: Вейшампель, Дэвид Б.; Додсон, Питер; и Осмольска, Хальшка (ред.): Динозаврия, 2-е, Беркли: University of California Press. Стр. 541–542. ISBN   0-520-24209-2 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г Сюй, Син; Кларк, Джеймс М.; Эберт, Дэвид А.; Карри, Филип Дж. (2022). «Фауна Шишуго средне-позднеюрского переходного периода в Джунгарской котловине Западного Китая» . Acta Geologica Sinica — английское издание . 96 (4): 1115–1135. дои : 10.1111/1755-6724.14996 . S2CID   251934171 .
  20. ^ Jump up to: а б с Ното, Кристофер Р.; Гроссман, Ари (2010). «Широкомасштабные закономерности палеоэкологии позднеюрских динозавров» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): е12553. Бибкод : 2010PLoSO...512553N . дои : 10.1371/journal.pone.0012553 . ПМЦ   2933236 . ПМИД   20838442 .
  21. ^ Эберт, Д.А.; Син, X .; Кларк, Дж. М. (2010). «Ямы смерти динозавров из юрского периода Китая». ПАЛЕОС . 25 (2): 112–125. дои : 10.2110/palo.2009.p09-028r . S2CID   131520314 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d6a1bfab302fef9adc96a92ad05bdc13__1716175200
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d6/13/d6a1bfab302fef9adc96a92ad05bdc13.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Haplocheirus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)