Кламелизавр
| Кламелизавр Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Скелет слепок | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Семья: | † Маменчизавриды |
| Род: | † Кламелизавр Чжао , 1993 год. |
| Разновидность: | † К. gobiensis
|
| Биномиальное имя | |
| † Кламелизавр гобиенсис Чжао, 1993 г.
| |
Кламелизавр (что означает « ящерица гор Келамейли ») — род травоядных -зауроподов динозавров из среднеюрской формации Шишугоу в Китае . Типовым видом является Klamelisaurus gobiensis , который был назван Чжао Сицзином в 1993 году на основании частичного скелета, обнаруженного в 1982 году недалеко от заброшенного города Цзянцзюньмяо . Чжао описал Klamelisaurus как единственного представителя нового подсемейства Klamelisaurinae среди ныне несуществующего примитивного отряда зауроподов Bothrosauropoidea. С момента описания Чжао кламелизавру уделялось ограниченное внимание исследователей, пока Эндрю Мур и его коллеги не переописали его в 2020 году.
Относительно крупный зауропод длиной примерно 13 метров (43 фута), половина длины которого составляет шея, кламелизавр можно отличить от своих родственников по характеристикам позвонков и плечевой кости . Филогенетический анализ показал, что кламелизавр принадлежал к Mamenchisauridae , группе средне-позднеюрских и преимущественно китайских зауроподов, хотя его близкие родственники также включают маменчизаврид из Таиланда . Хотя палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что Беллузавр , известный только по молодым экземплярам, был молодым кламелизавром , это предположение было отклонено на основании анатомических данных и того факта, что Беллузавр был геологически моложе.
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
В период с 1981 по 1985 год полевая группа Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (ИВПП) проводила раскопки в Джунгарской котловине Синьцзянского автономного района Китая в рамках научно-исследовательского проекта «Эволюция Джунгарской котловины и формирование Нефть». Работа проводилась в сотрудничестве с Китайской академией наук и Управлением нефти Синьцзяна. [ 1 ] В 1982 году в ходе этих раскопок был обнаружен скелет динозавра- зауропода в 35 километрах (22 милях) к северу от ныне заброшенного города Цзянцзюньмяо , расположенного в восточной части Джунгарской котловины. Скелет был раскопан и собран в 1984 году полевой командой ИВПП. [ 2 ]
Образец, занесенный в каталог под номером IVPP V9492, состоит из зубов, большей части позвоночного столба (за исключением первых семи шейных позвонков (шейных позвонков) и конца хвоста), ребер , правого плечевого пояса и руки. ( лопатка , клювовидный отросток , плечевая кость , локтевая кость , лучевая кость и фаланги ), а также правый тазобедренный пояс и нога ( подвздошная кость , лобковая , бедренная , большеберцовая , малоберцовая и таранная кости ). На момент открытия образец уже подвергся выветриванию. После того, как его перевезли в Пекин , где в 1985 году начались подготовительные и реставрационные работы, он еще больше ухудшился из-за колебаний температуры и влажности. [ 1 ] Почти все кости подверглись реконструкции и окраске, а многие из них были заключены в металлическую арматуру для демонстрации. Отнесение фрагментов зубов к экземпляру необъяснимо, и их уже невозможно обнаружить вместе с двумя ребрами, двумя запястными костями запястья, пяточной костью лодыжки и некоторыми костями хвоста. Они также обнаружили несколько шевронов (с нижней стороны хвоста), нижний конец левого бедра и части левой руки, которые не были упомянуты Чжао. [ 2 ]
В 1993 году Сицзин Чжао описал IVPP V9492 как типовой экземпляр нового рода и вида Klamelisaurus gobiensis . Учитывая состояние экземпляра, он провел лишь «простое описание». Родовое название Кламелизавр относится к горам Келамейли к северу от Цзянцзюньмяо, вариант написания которых — «Кламели». Видовое название gobiensis относится к пустыне Гоби , в которой расположен Цзянцзюньмяо. [ 1 ] После описания Чжао, IVPP V9492 получил ограниченное внимание в литературе, пока он не был переописан Эндрю Муром и его коллегами в 2020 году. Они отметили, что реконструкция образца была изменена со времени описания Чжао, а именно за счет добавления процесса проецирования вперед 15-го числа. шейное ребро и удаление искусственного соединения с центром (телом позвонка). [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]
Кламелизавр был описан Чжао в 1993 году как «относительно крупный» зауропод. [ 1 ] В 2016 году американский палеонтолог Грегори С. Пол оценил его длину в 13 метров (43 фута) в длину и в 6 тонн (5,9 длинных тонн; 6,6 коротких тонн) в весе, хотя и на основе гипотезы, что кламелизавр представляет собой взрослую форму Bellusaurus . [ 3 ] В 2020 году Мур и его коллеги перечислили ряд характеристик (после исследования Майкла Тейлора и Мэтью Веделя , проведенных в 2013 году ), которые идентифицировали типовой образец как взрослый: отсутствие несросшихся швов в центрах позвонков; сращение крестцов ( тазобедренных позвонков), сращение шейных ребер с соответствующими им центрами; и сращение лопатки и клювовидного отростка в плече. [ 2 ]
Позвонки
[ редактировать ]Чжао заявил, что типовой экземпляр кламелизавра сохранил девять шейных позвонков из примерно шестнадцати, общей длиной 6,5 метра (21 фут). Мур и его коллеги согласились с количеством шейных позвонков, но отметили, что десятый сохранившийся позвонок демонстрирует характеристики как шейного, так и спинного отдела (задних позвонков). Они оценили в общей сложности от пятнадцати до семнадцати шейных позвонков, основываясь на других зауроподах с аналогичными моделями изменений позвонков, и указали, что у Klamelisaurus была более короткая шея, чем у Omeisaurus tianfuensis , Mamenchisaurus hochuanensis и M. sinocanadorum . Чжао В первоначальном диагнозе или списке отличительных характеристик (которые были переоценены как широко распространенные среди зауроподов) отмечалось, что шейные позвонки были опистоцельными (с выпуклым центром спереди и вогнутым сзади); имели центры в 1,5–2 раза длиннее дорсальных центров; и имел высокие нервные отростки , которые были раздвоенными (двухконечными) на задней части шеи. [ 1 ] Мур и его коллеги отметили две уникальные особенности ( аутапоморфии ) шейных позвонков. Во-первых, спинопрезигапофизарные пластинки (SPRL), костные гребни, идущие вперед от нервных отростков, имели неправильные, пластинчатые отростки. Во-вторых, ниже SPRL и перед впадинами, называемыми спинодиапофизарными ямками (SDF), по бокам центров имеется ряд глубоких отверстий (отверстий). Хотя эти отверстия присутствовали только на правой стороне центра, Мур и коллеги считали их уникальными из-за их консистенции и наличия аналогичных структур у других зауроподов. [ 2 ]
У ряда зауроподов есть пластинки или стойки, которые пересекают SDF в их шейных позвонках, соединяя эпипофизы, выступающие из задней части позвонков, с презигапофизами, отходящими от передней части позвонков. К ним относятся Euhelopus (где это отличительная характеристика) и Nigersaurus ; [ 4 ] эта структура была названа «эпипофизарно-презигапофизарной пластинкой» (EPRL). [ 5 ] Мур и его коллеги считали, что две структуры у Klamelisaurus потенциально соответствуют EPRL: расширения эпипофизов, которые проникают в SDF сзади, и изолированные стойки в середине SDF. Подобные структуры в Уберабатитане ранее рассматривались как свидетельство «сегментированного EPRL». Однако для кламелизавра Мур и коллеги интерпретировали первый как прикрепление к межгребневым мышцам шеи, основываясь на текстуре поверхности и сравнении со страусами , тогда как последний они считали пневматической структурой , созданной воздушными мешками . Таким образом, они утверждали, что предыдущая литература объединяла различные и разнообразные мышечные и пневматические структуры как компоненты EPRL. [ 2 ]
Мур и его коллеги идентифицировали двенадцать спинных и шесть крестцовых костей у типового экземпляра кламелизавра . (Чжао ранее идентифицировал первый крестцовый позвонок Мура и его коллег как последний спинной, получив тринадцать спинных и пять крестцовых костей.) Хотя крестцовые позвонки обычно идентифицируются по контакту с подвздошной костью, эти кости не связаны в типовом образце. Вместо этого Мур и его коллеги отметили костный мостик, соединяющий диапофиз и парапофиз ( отростки на боковой стороне позвонка), который либо был слит с утраченным крестцовым ребром (как у других зауроподов), либо вообще не был связан с ребром. В диагнозе Чжао отмечалось, что дорсальные кости были опистоцелозными; дорсальные кости имели неглубокие плевроцели (нервно-сосудистые отверстия) и простую пластинку (гребни); дорсальные нервные отростки были низкими, первые несколько были раздвоенными, а последние имели расширенные кончики; крестцовые центры срослись так, что их границы не были видны; и первые четыре крестцовых нервных отростка слились. [ 1 ] Мур и его коллеги выявили две уникальные особенности спинных костей. Во-первых, стороны некоторых дорсальных костей несут наборы из трех задних центропарапофизарных пластинок (PCPL). Во-вторых, спинодиапофизарные пластинки (SPDL) по бокам нервных отростков были раздвоены в средней и задней дорсальной части, но в отличие от Bellusaurus эти два зубца не достигали SPRL или SPOL (спиннопостзигапофизарные пластинки, задние аналоги SPRL). [ 2 ]
Части девятнадцати хвостовых позвонков (хвостовых позвонков) были обнаружены Муром и его коллегами: части первых четырех хвостовых позвонков (обозначены как хвостовые позвонки 1–4), еще пять нервных отростков из передней части хвоста (обозначены как хвостовые позвонки 6 и 8–11). и одиннадцать центров от середины хвоста (обозначены как каудальные 18–27 и 33). Первоначально Чжао насчитал два полных хвостовых отдела, десять нервных отростков спереди и десять средних центров, на основании чего он подсчитал, что первоначально присутствовало шестьдесят с общей длиной 6,55 метра (21,5 фута). Список характеристик Чжао показал, что первые несколько каудальных костей были процельными (с центрами вогнутыми спереди и выпуклыми сзади), а остальные были амфицельными (с центрами вогнутыми на обоих концах); а каудальные нервные отростки имели булавовидную форму (более толстые на кончике) и сильно наклонены назад. [ 1 ] Характеристики хвостовых отростков, которые отличают Klamelisaurus от Tienshanosaurus , включают процельные передние хвостовые отростки и наклон переднего края кончика нервных отростков до такой степени, что он достигает заднего края отростков, известных как постзигапофизы . [ 2 ]
Конечности и пояса конечностей
[ редактировать ]Что касается пропорций конечностей, Чжао указал, что передняя конечность кламелизавра составляла три четверти длины задней конечности, а локтевая и большеберцовая кости составляли соответственно две трети длины плечевой и бедренной костей. Он считал эти пропорции отличительными характеристиками кламелизавра . [ 1 ]
По словам Чжао, у кламелизавра была тонкая удлиненная лопатка и тонкий маленький клювовидный отросток (первый был в 4,3–4,5 раза длиннее второго), но Мур и его коллеги не считали свои измерения лопатки надежными, поскольку большинство кость была покрыта гипсом и краской. Акромионный отросток , расположенный на наружном нижнем конце лопатки, был шире, чем у Цетиозавра , Шунозавра и многих рано расходящихся зауроподоморфов , а верхний край акромиона был прямым, а не вогнутым, как у Тиеншанозавра . Чжао заметил, что верхняя часть плечевой кости толстая и слегка изогнутая. В отличие от Bellusaurus и многих неозауроподов , головка плечевой кости не имела нависающего подкруглого отростка. Мур и его коллеги отметили уникальную особенность плечевой кости: на передней поверхности верхнего внутреннего конца имеется углубление, окаймленное S-образной полкой, заканчивающейся округлым выступом. Чжао сказал, что локтевая кость длиннее, чем относительно прямая лучевая кость, и предположил, что степень расширения верхней локтевой кости уникальна; Вместо этого Мур и его коллеги обнаружили, что он сравним со многими другими зауроподами. Также в отличие от Bellusaurus , переднемедиальный отросток наверху локтевой кости имел выпуклую (не плоскую) поверхность, наклоненную ниже локтевого отростка . В нижней части передней части лучевой кости имелось углубление, которое также было у гестазавра , но в остальном оно было редкостью среди зауроподов. [ 1 ] [ 2 ]
Диагноз Чжао в отношении бедер и ног кламелизавра включал крепкую подвздошную кость с нечетким «ламинарным гребнем» и выступающую вперед лобковую ножку (прикрепление к лобку); тонкая седалищная кость; крепкий, тонкий, плоский и слабо изогнутый лобок (однако эта кость, по-видимому, реконструирована); толстая и плоская бедренная кость с нечеткой головкой и четвертым вертелом (прикреплением хвостобедренной мышцы), расположенным вблизи верхушки кости; и большеберцовая кость короче малоберцовой (однако эти кости либо неполные, либо сильно реконструированы). Мур и его коллеги отметили, что переднелатеральные и переднемедиальные отростки на вершине большеберцовой кости образовывали острый угол у Klamelisaurus , в отличие от Bellusaurus , у которого они образовывали угол 80°. Они также выявили отличительную особенность первой плюсневой кости (возможно, правой) стопы: там был гребень в форме фланца, нависающий над внутренним краем голенища. Эта кость была короче большого загнутого когтя третьего пальца правой ноги. Обе эти кости стопы, среди прочего, были описаны Чжао как кости руки. [ 1 ] [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]Ранние классификации
[ редактировать ]В своем описании 1993 года Чжао поместил Klamelisaurus как единственный род в новом подсемействе Klamelisaurinae, для которого он также поставил диагноз. (Ряд отличительных характеристик Чжао, перечисленных выше, относятся непосредственно к Klamelisaurinae, а не к Klamelisaurus .) Он считал его «зауроподом от ранней до средней стадии» с «переходными признаками». Что касается таксономии кламелизавра более высокого уровня , классификация зауроподов, используемая Чжао, была устаревшей схемой, приписываемой Чжао публикации К.С. Янга 1958 года (хотя в 1983 году он относил ее к публикации Оскара Куна 1961 года). [ 6 ] ): Sauropoda были разделены на примитивных Bothrosauropoidea (ошибочно написанных Чжао как «Bothrosauropodea») и производных («продвинутых») Homalosauropodoidea (ошибочно написанных Чжао как «Homolosauropodoidea» и «Homolosauropodea»), которые можно было различить по зубным и зубным признакам. позвоночные характеристики. он отнес Кламелизавра . К первому [ 1 ]
В рамках «ранней стадии» Bothrosauropoidea Чжао считал Klamelisauridae частью Brachiosauridae , которая, по его определению, включала современных Brachiosauridae наряду с Cetiosauridae (как «Cetiosaurinae»), Camarasaurinae и Euhelopodidae (как «Euhelopodinae»). Среди этих групп он считал Klamelisaurus наиболее близким к Camarasaurinae из-за того, что шейные позвонки длиннее спинных; раздвоенные шейные и спинные нервные отростки; «хорошо развитые» плевроцели; относительно короткая передняя конечность; и соотношение длин малоберцовой и бедренной костей. Однако он отметил, что сочетание более двенадцати шейных, тринадцати спинных, пяти крестцовых с четырьмя сросшимися и других характеристик у кламелизавра отличалось от этих других групп, что оправдывало создание нового подсемейства. [ 1 ]
Последующая литература не использовала таксономию Чжао для кламелизавра . Во втором издании «Динозаврии» 2004 года Пол Апчерч, Пол Барретт и Питер Додсон считали кламелизавра зауроподом с неопределенными филогенетическими отношениями ( incertae sedis ) и предположили, что его можно отличить по слиянию последних трех шейных нервных отростков. (Однако в 2020 году Мур и его коллеги отметили, что он не обладает этой чертой. [ 2 ] ) Основываясь на широких лопатообразных зубах (считающихся сомнительной принадлежностью Мура и его коллег), предполагаемом наличии шестнадцати шейных позвонков, наличии пяти крестцов и раздвоенных шевронах, Апчерч и его коллеги отметили сходство между кламелизавром и Омейзавр . Таким образом, они предположили, что это мог быть эузавропод , не являющийся неозауроподом . [ 7 ]
Переописание
[ редактировать ]
В своем переописании кламелизавра в 2020 году Мур и его коллеги провели первый филогенетический анализ его взаимоотношений. Они добавили кламелизавра в два разных набора данных: один использовался Хосе Карбаллидо и его коллегами в их описании падиллазавра в 2015 году , [ 8 ] и тот, который использовался Бернардо Гонсалесом Ригой и его коллегами в их переописании Мендозазавра в 2018 году . [ 9 ] К обоим они добавили различных представителей Mamenchisauridae многих китайских зауроподов средней и поздней юры — группы, к которой относят . Поскольку предыдущие анализы не смогли обнаружить Mamenchisaurus и Omeisaurus виды как единые ( монофилетические ) группы, их анализ был сосредоточен на разрешении взаимоотношений отдельных экземпляров, а не родов. Они провели три варианта каждого анализа: анализ, основанный на экономии , анализ подразумеваемых весов для оптимизации гомологичных (т. е. полученных от общего предка) признаков и байесовский анализ (основанный на правдоподобии) для учета возраста каждого образец. [ 2 ]
Все их анализы выявили кламелизавра как часть группы зауроподов средней и поздней юры, в которую также входили Mamenchisaurus , Chuanjiesaurus , Analong (как упомянутый образец Chuanjiesaurus ), Wamweracaudia , Qijianglong , экземпляр из Таиланда ( таксон Phu Kradung ). и экземпляр из Синьцзяна ( шишюгоу шейно-дорсальный ). позвонки). Они назвали их «основными таксонами, подобными маменчизаврам ». Анализ на основе экономии и подразумеваемых весов для набора данных Carballido обнаружил, что Klamelisaurus близок к образцам Phu Kradung и Shishugou, а также к M. Youngi ; Байесовский анализ показал, что M. constructus и M. hochuanensis ближе, чем два последних. Анализ набора данных Gonzàlez Riga, основанный на экономии, обнаружил, что Klamelisaurus близок к M. youngi , M. hochuanensis и Qijianglong ; а подразумеваемые веса и байесовский анализ показали, что он близок к экземплярам Фу Крадунг и Шишугоу, причем последний также включает Chuanjiesaurus , M.constructus и Euhelopus . [ 2 ]
Почти все их анализы показали, что «основные таксоны, подобные Mamenchisaurus », тесно связаны с Euhelopus , Daxiatitan и Dongbeititan , традиционно считающимися частью более производных Macronaria . Они обнаружили эту более широкую группу, которую они назвали Euhelopodidae, за пределами Neosauropoda; анализ подразумеваемых весов в наборе данных Carballido определил его как раннюю дивергентную линию макронарий, включая Bellusaurus , в то время как анализ подразумеваемых весов в наборе данных Гонсалеса Риги обнаружил Euhelopus среди макронарий как сомфоспондил (в этом случае они назвали группу Mamenchisauridae ). Для всех анализов значения поддержки (или «правдоподобия») для группировок внутри Euhelopodidae были низкими. Они сочли результаты подразумеваемых весов и байесовского анализа набора данных Гонсалеса Риги наиболее благоприятными; тем не менее, результаты двух анализов сильно различались. Таким образом, они подчеркнули необходимость дальнейших переописаний и пересмотров этих зауроподов (особенно Mamenchisaurus и Omeisaurus ), а также развитие более отличительных характеристик. [ 2 ]
Ниже два филогенетических дерева показывают внутренние взаимоотношения Euhelopodidae/Mamenchisauridae в двух анализах, которые Мур и его коллеги сочли наиболее благоприятными: подразумеваемые веса и байесовский анализ набора данных Гонсалеса Риги. [ 2 ]
Топология A: анализ подразумеваемых весов, набор данных Гонсалеса Риги [ 2 ]
| Маменчизавриды |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Топология B: Байесовский анализ с калибровкой по времени, набор данных Гонсалеса Риги [ 2 ]
| Euhelopodidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Предлагаемый синоним с Bellusaurus
[ редактировать ]
В «Принстонском полевом путеводителе по динозаврам» , популярной книге, вышедшей в двух изданиях в 2010 и 2016 годах, Пол предположил, что кламелизавр мог быть взрослой формой Bellusaurus (известной только по молодым экземплярам). [ 3 ] [ 10 ] В 2018 году Мур и его коллеги заново описали Bellusaurus и предоставили несколько аргументов, опровергающих это мнение. Во-первых, они отметили, что на самом деле эти двое не были современниками; голотип кламелизавра происходит из несколько более древних слоев (слоев горных пород). Они также перечислили двадцать четыре характеристики позвонков, клювовидного отростка и плечевой кости, которые отличали эти два рода. [ 11 ] В своем переописании кламелизавра в 2020 году они добавили к этому списку четыре характеристики, а также отметили, что беллузавр не обладал ни одной из уникальных особенностей кламелизавра . [ 2 ]
Большинство характеристик в их списке относятся к различиям в пневматических особенностях позвонков Klamelisaurus и Bellusaurus , которые трудно объяснить различиями в возрасте. [ 11 ] У зауроподов воздушные пространства в позвонках обычно становятся более обширными и с возрастом проникают в большую часть позвонков. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Беллузавр имел от прокамератных до слабокамерных воздушных пространств (т. е. его воздушные пространства были глубокими, оставляли только тонкий слой кости по средней линии и едва были окружены костной тканью). [ 15 ] ) в шейных отделах. Между тем, на основе сравнений со своими сородичами Мур и коллеги пришли к выводу, что у кламелизавра, вероятно, были камерытные воздушные пространства (т. е. окруженные костными оболочками). [ 15 ] ) в шейных отделах. Основываясь только на шее, они не могли противоречить гипотезе о том, что молодой Bellusaurus мог вырасти во взрослую особь с верблюжьими воздушными пространствами в шейных отделах, как в случае с Barosaurus . [ 16 ] Однако они отметили, что Bellusaurus обладал несколькими пневматическими особенностями в дорсальных нервных отростках и нервных дугах , которых отсутствовал у Klamelisaurus , что противоречит ожидаемому образцу для эугелоподидов и маменхизавридов. В частности, в дорсальной части Bellusaurus PCDL (задние центродиапофизарные пластинки) под диапофизами раздваивались внизу; CPOL (центропостзигапофизарные пластинки) в задней части центров имели ветвь с острыми краями, расположенную в относительно глубоком углублении; а диапофизы имели окаймленные корытообразные углубления. [ 2 ]
Учитывая их временные и анатомические различия, Мур и его коллеги считали, что кламелизавр и беллузавр легко различимы. [ 2 ] Однако они также отметили в своем списке две характеристики, которые могли меняться с возрастом: раздвоение нервных отростков, [ 17 ] и наличие крыловидных отростков, выступающих дальше постзигапофизов на задних дорсальных поверхностях. [ 11 ] [ 12 ]
Палеосреда
[ редактировать ]
Голотип кламелизавра описал как «серо-коричневый, пурпурно-красный песчаный аргиллит ». произошел из слоя породы, который Чжао в 1993 году [ 1 ] Этот слой находился на вершине того, что Чжао назвал «формацией Уцайвань», но отсутствие различий в слоях горных пород привело к тому, что он был включен в формацию Шишугоу как «нижние слои» или пачку Уцайвань. [ 18 ] С помощью стратиграфической корреляции было обнаружено, что этот слой породы залегает под туфом формации Сишугоу в местонахождении Уцайвань, возраст которого радиометрически датирован 162,2 ± 0,2 млн лет назад, или оксфордским возрастом юрского периода. [ 11 ] [ 19 ] На основании этого Мур и его коллеги считали, что кламелизавр произошел из позднего келловея . [ 2 ]
В келловейском периоде климат формации Сишугоу считается мезическим (умеренно и сезонно влажным), а окружающая среда в Укайване представляла собой аллювиальную равнину или болото . [ 20 ] Джулиана Хинц и ее коллеги в 2010 году реконструировали окаменелый лес , сохранившийся в вышележащих оксфордских скалах, расположенный в 17 км (11 миль) к северу от Цзянцзюньмяо. Он должен был состоять из деревьев араукарии , а подлесок занимали древовидные Coniopteris папоротники , папоротники Anglopteris и Osmunda , хвощи Equisetites и кустарники Elatocladus . [ 21 ]
три тероподовых Рядом с Цзянцзюньмяо были обнаружены динозавра: монолофозавр , который, как полагают, был не моложе позднего келловея и, следовательно, по времени наиболее близок к кламелизурусу ; [ 22 ] Аорун — из слоев «средних слоев», датированных из келловея в оксфорд; [ 11 ] [ 20 ] и Синраптор из оксфордских «верхних слоев». [ 20 ] Крокодиломорфы Junggarsurus Sunosurus и . известны из других местонахождений «нижних пластов» [ 23 ] Между тем, зауроподы Bellusaurus , Mamenchisaurus sinocanadorum и Tienshanosaurus известны из «верхних слоев», выше уровня туфа на 162,2 млн лет назад, и, таким образом, не были современниками Klamelisaurus . [ 11 ] Помимо этих зауроподов, Аоруна и Синраптора , оксфордская часть формации Шишугоу сохраняет разнообразную фауну динозавров, которая также включает тероподов Haplocheirus , Shishugounykus , Zuolong , Guanlong и Limusaurus ; орнитопод Gongbusaurus ; стегозавр Цзянджунозавр ; и маргиноцефалы Иньлун и Хуалианцератопс . [ 24 ]
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Чжао, X. (1993). «Новый среднеюрский зауропод ( Klamelisaurus gobiensis gen. et sp. nov.) из Синьцзяна, Китай» (PDF) . Позвоночные Паласиатика . 31 (2): 132–138.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Мур, Эй Джей; Апчерч, П.; Барретт, премьер-министр; Кларк, Дж. М.; Син, X. (2020). «Остеология Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) и история эволюции китайских зауроподов средней и поздней юры». Журнал систематической палеонтологии . 18 (16): 1299–1393. дои : 10.1080/14772019.2020.1759706 . S2CID 219749618 .
- ^ Перейти обратно: а б Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (второе изд.). Издательство Принстонского университета. п. 223. ИСБН 978-0-691-16766-4 .
- ^ Уилсон, Дж.А.; Апчерч, П. (2009). «Переописание и переоценка филогенетического сходства Euhelopus zdanskyi (Dinosauria: Sauropoda) из раннего мела Китая». Журнал систематической палеонтологии . 7 (2): 199–239. дои : 10.1017/S1477201908002691 . S2CID 84505064 .
- ^ Уилсон, Дж. А. (2012). «Новые позвоночные пластинки и закономерности серийных изменений в позвоночных пластинках динозавров-зауроподов». Материалы Музея палеонтологии Мичиганского университета . 32 (7): 91–110. hdl : 2027.42/92460 .
- ^ Чжао, X. (1983). «Филогения и этапы эволюции динозавров» . Acta Palaeontologica Polonica . 28 (1–2): 295–306.
- ^ Апчерч, П.; Барретт, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская, Х. (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 299. ИСБН 9780520254084 .
- ^ Карбаллидо, JL; Пол, Д.; Парра Руге, ML; Падилья Берналь, С.; Парамо-Фонсека, Мэн; Этайо-Серна, Ф. (2015). «Новый раннемеловой брахиозаврид (Dinosauria, Neosauropoda) из северо-западной Гондваны (Вилья-де-Лейва, Колумбия)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (5): e980505. дои : 10.1080/02724634.2015.980505 . S2CID 129498917 .
- ^ Гонсалес Рига, BJ; Мэннион, Полиция; Поропат, Сан-Франциско; Ортис Дэвид, LD; Кориа, Япония (2018). «Остеология позднемелового аргентинского динозавра-зауропода Mendozasaurus neguyelap : значение для базальных взаимоотношений с титанозаврами». Зоологический журнал Линнеевского общества . 184 (1): 136–181. doi : 10.1093/zoolinnean/zlx103 . hdl : 10044/1/53967 .
- ^ Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам (первое изд.). Издательство Принстонского университета. п. 178. ИСБН 978-1-400-83615-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Мур, Эй Джей; Мо, Дж.; Кларк, Дж. М.; Сюй, X. (2018). «Краниальная анатомия Bellusaurus sui (Dinosauria: Eusauropoda) из средне-позднеюрской формации Шишугоу на северо-западе Китая и обзор краниального онтогенеза зауроподов» . ПерДж . 6 : е4881. дои : 10.7717/peerj.4881 . ПМЦ 5985764 . ПМИД 29868283 .
- ^ Перейти обратно: а б Карбаллидо, JL; Сандер, член парламента (2014). «Посткраниальный осевой скелет Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) из верхней юры Германии: значение для онтогенеза зауропод и филогенетических взаимоотношений базальных макронарий». Журнал систематической палеонтологии . 12 (3): 335–387. дои : 10.1080/14772019.2013.764935 . hdl : 11336/19199 . ISSN 1477-2019 . S2CID 85087382 .
- ^ Ведель, MJ (2003). «Эволюция пневматичности позвонков у динозавров-зауроподов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 344–357. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0344:teovpi]2.0.co;2 . S2CID 55884062 .
- ^ Шварц, Д.; Икеджири, Т.; Брайтаупт, Британская Колумбия; Сандер, премьер-министр; Кляйн, Н. (2007). «Почти полный скелет раннего ювенильного диплодоцида (Dinosauria: Sauropoda) из формации Нижний Моррисон (поздняя юра) на севере центрального Вайоминга и его значение для раннего онтогенеза и пневматичности зауроподов». Историческая биология . 19 (3): 225–253. дои : 10.1080/08912960601118651 . S2CID 49574261 .
- ^ Перейти обратно: а б Ведель, MJ; Чифелли, РЛ; Сандерс, РК (2000). «Остеология, палеобиология и взаимоотношения динозавра-зауропода Sauroposeidon » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 : 343–388. S2CID 59141243 .
- ^ Мелстрем, КМ; Д'Эмик, доктор медицины; Чуре, Д.; Уилсон, Дж. А. (2016). «Молодой динозавр-зауропод из поздней юры штата Юта, США, представляет собой еще одно свидетельство существования системы воздушных мешков птичьего типа». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1111898. дои : 10.1080/02724634.2016.1111898 . S2CID 87914340 .
- ^ Вудрафф, округ Колумбия; Фаулер, Д.В. (2012). «Онтогенетическое влияние на бифуркацию нервных отростков у Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda): критический филогенетический признак». Журнал морфологии . 273 (7): 754–764. дои : 10.1002/Jmor.20021 . ISSN 1097-4687 . ПМИД 22460982 . S2CID 206091560 .
- ^ Кларк, Дж. М.; Сюй, Х.; Эберт, Д.А.; Форстер, Калифорния; Малкус, М.; Хемминг, С.; Эрнандес, Р. (2006). Барретт, премьер-министр; Эванс, SE (ред.). Наземный переход от средней к поздней юре: новые открытия в формации Шишугоу, Синьцзян, Китай . Девятый международный симпозиум по мезозойским наземным экосистемам и биоте. Лондон. стр. 26–28.
- ^ Хан, Флорида; Форстер, Калифорния; Кларк, Дж. М.; Сюй, X. (2016). «Краниальная анатомия Иньлун Даунси (Ornithischia: Ceratopsia) из верхнеюрской формации Шишугоу в Синьцзяне, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (1): e1029579. дои : 10.1080/02724634.2015.1029579 . S2CID 130791053 .
- ^ Перейти обратно: а б с Шуаньер, Ж.Н.; Кларк, Дж. М.; Форстер, Калифорния; Норелл, Массачусетс; Эберт, Д.А.; Эриксон, генеральный директор; Чу, Х.; Сюй, X. (2013). «Молодой экземпляр нового целурозавра (Dinosauria: Theropoda) из средне-позднеюрской формации Шишугоу в Синьцзяне, Китайская Народная Республика» . Журнал систематической палеонтологии . 12 (2): 177–215. дои : 10.1080/14772019.2013.781067 . S2CID 53538348 .
- ^ Хинц, Дж. К.; Смит, И.; Пфретчнер, Х.-У.; Уингз, О.; Сан, Г. (2010). «Трехмерная реконструкция ископаемого леса с высоким разрешением (верхнеюрская формация Шишугоу, Джунгарский бассейн, Северо-Западный Китай)». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 90 (3): 215–240. дои : 10.1007/s12549-010-0036-y . S2CID 140708013 .
- ^ Брусатте, СЛ; Бенсон, РБ; Карри, Пи Джей; Чжао, X. (2010). «Череп Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) и его значение для филогении и эволюции ранних теропод». Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (3): 573–607. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00563.x . hdl : 20.500.11820/9db48bd7-0312-40ee-96a5-dccc897fd0cd .
- ^ Уингз, О.; Шварц-Уингс, Д.; Пфретчнер, Х.; Мартин, Т. (2010). «Обзор мезозойских крокодиломорфов из Джунгарского бассейна, Синьцзян, Северо-Западный Китай, и описание изолированных крокодилоформных зубов из позднеюрского местонахождения Люхуангоу». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 90 (3): 283–294. дои : 10.1007/s12549-010-0033-1 . S2CID 129583852 .
- ^ Хендрикс, К.; Стиглер, Дж.; Карри, Пи Джей; Хан, Ф.; Сюй, Х.; Шуаньер, Ж.Н.; У, Х.-С. (2020). «Дентальная анатомия высшего хищника Sinraptor dongi (Theropoda: Allosauroidea) из поздней юры Китая» . Канадский журнал наук о Земле . 57 (9): 1127–1147. doi : 10.1139/cjes-2019-0231 . hdl : 11336/143527 .
