Вулканодон
| Вулканодон | |
|---|---|
| |
| Скелетная диаграмма, показывающая известные останки | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Клэйд : | † Гравизаурия |
| Семья: | † Вулканодонтиды |
| Род: | † Вулканодон Раат , 1972 год. |
| Типовой вид | |
| † Vulcanodon karibaensis Раат, 1972 г.
| |
Вулканодон (что означает « вулкана зуб ») — вымерший род динозавров зауроподов - из раннеюрского верхнего лесного песчаника на юге Африки . [ 1 ] Единственный известный вид — V. karibaensis . Обнаруженный в 1969 году в Зимбабве , он на протяжении десятилетий считался самым ранним из известных зауроподов и до сих пор остается одним из самых примитивных зауроподов, которые были обнаружены. Как четвероногое , наземное травоядное животное , Вулканодон уже демонстрировал типичное строение тела зауропода с колоннообразными ногами, длинной шеей и хвостом. Он был меньше большинства других зауроподов, его длина составляла примерно одиннадцать метров (36 футов). Вулканодон известен по фрагментарному скелету, включающему большую часть тазового пояса , задние конечности, предплечья и хвост, но у него отсутствуют туловище и шейные позвонки , а также череп .
Первоначально этот род считался прозауроподами из-за ножевидных зубов, обнаруженных рядом с его окаменелостями , что соответствовало идее о том, что прозауроподы всеядны . Теперь ученые знают, что зубы принадлежали неопознанному тероподу , который, возможно, питался вулканодона трупом . Вулканодон теперь известен как настоящий зауропод. После открытия родственного тазудазавра оба животных были объединены в семейство Vulcanodontidae , хотя это не было общепринятым.
Описание
[ редактировать ]
Первоначально считалось, что вулканодон был небольшим зауроподом. В 2010 году Грегори С. Пол оценил его длину в одиннадцать метров, а вес — в 3,5 тонны. [ 2 ] В некоторых книгах упоминаются более низкие оценки - примерно 6,5 м (21 фут). [ 3 ] [ 4 ] Однако в 2018 году исследователи оценили большую массу тела — 10,3 метрических тонны (11,4 коротких тонны). [ 5 ] Бедренная кость имела длину 110 сантиметров (43 дюйма). [ 6 ]
Поскольку это один из самых ранних и основных зауроподов, он важен для понимания ранней эволюции этой группы. Зауроподы происходят от базальных зауроподоморфов (неофициально называемых «просауроподами»), которые изначально были двуногими (двуногими). [ 7 ] Хотя Вулканодон уже был полностью четвероногим (четвероногим), пропорции его конечностей были промежуточными между пропорциями его предков-прозауроподов и пропорциями более поздних, более продвинутых зауроподов. [ 7 ] Его передние конечности были гораздо больше похожи на более поздних зауроподов, чем на базальных зауроподоморфов, потому что они прямые, гораздо более изящные, а проксимальный конец локтевой кости имеет V-образную форму. [ 8 ] К сожалению, ни череп, ни шея вулканодона не известны, хотя в остальном они очень хорошо известны. [ 9 ]
Задние конечности и таз
[ редактировать ]
вулканодона Конечности были крепкими и похожими на колонны. [ 10 ] а его передние конечности уже были пропорционально длинными, достигая 76% длины задних конечностей. [ 11 ] Его голень, плюсна и пальцы ног были укорочены по сравнению с его двуногими предками, но все же не такими короткими, как у более поздних зауроподов. [ 7 ] Крестец ; состоял из четырех сросшихся крестцовых позвонков «Прозауроподы» обладали всего тремя сакральными элементами. хвостовых позвонков Тела уже имели зачаточную выемку на боковых сторонах, что позволило сэкономить вес и придать им вид с талией, если смотреть снизу. У более поздних зауроподов эти выемки были расширены и образовали обширные перфорированные карманы, называемые плевроцелями . [ 6 ] В отличие от многих особенностей скелета, подобных зауроподам, таз был относительно примитивным и напоминал своих предков-просауроподов. [ 7 ] [ 8 ] Одной из таких особенностей является то, что на короткой полке подвздошной кости есть ямка, которая не встречается больше ни у каких зауроподов. [ 12 ]
На первом пальце стопы имелся большой коготь, сплющенный с боков, как это видно у «просауроподов». [ 6 ] Однако когти второго и третьего пальцев ног были необычными: они были похожи на ногти и были шире, чем глубоки. [ 10 ] [ 13 ] Эта особенность была также обнаружена у вероятно близкородственного Tazoudasaurus , но отсутствует у всех других зауроподов. [ 14 ] Ступни вулканодона были полустопоходящими, как и у более поздних зауроподов (когда и пальцы, и часть плюсневых костей касаются земли). [ 7 ] ), производная особенность, не встречающаяся у более базальных зауроподов, таких как Isanosaurus . Однако они сохранили и примитивные черты, например то, что фаланги не редуцировались. [ 12 ]
Многие из особенностей, обнаруженных у зауроподов, которых нет у базальных зауроподоморфов, связаны с изменением размера тела. Больше всего от этого страдают задние конечности и таз. Например, удлинение подвздошной кости , уменьшение размера полки малого вертела и полустопоходная поза являются некоторыми признаками, которые указывают на количество и положение изменяемых мышц ног. Вулканодон обладал этими особенностями, последняя из которых проявляется у него раньше всего. Однако у Vulcanodon нет редуцированных дистальных фаланг, которые наблюдаются у Shunosaurus и всех других зауроподов. Это означает, что хотя положение мышц его ног менялось, в дистальном отделе конечности они еще не сократились. [ 12 ]
Открытие
[ редактировать ]
Вулканодон известен только из единственного местонахождения на острове озера Кариба , крупнейшего искусственного озера в мире, на севере Зимбабве (бывшая Родезия ). [ 15 ] Остров, расположенный к западу от Буми-Хиллз , [ 6 ] называется «Остров 126/127» в честь ранних неопубликованных карт озер, но не имеет официального названия. Первая кость была найдена Б. А. Гибсоном из города Кариба в июле 1969 года, а группа раскопок собирала образцы в октябре 1969 года, марте 1970 года и мае 1970 года. Во второй половине 1970 года новая находка была представлена на научном симпозиуме. в Кейптауне , и была опубликована краткая заметка. Находка была официально названа и описана в июле 1972 года палеонтологом Майклом Раатом. [ 10 ] Имя Вулканодон ( лат. Vulcanus – римский бог огня; гр. odon – «зуб») [ 16 ] указывает на тот факт, что скелет был найден в песчанике , который в то время был ошибочно принят за часть формации Батока, но на самом деле является частью лесного песчаника, лежащего на несколько метров ниже потоков лавы формации Батока, и подчеркивает своеобразную ножевидные зубы, которые, как теперь известно, принадлежат тероподам. [ 10 ] Видовое название karibaensis относится к месту обнаружения на небольшом острове в озере Кариба. [ 10 ] Это был один из первых динозавров, найденных в Зимбабве. [ 17 ]
Скелет (номер по каталогу QG24) был обнаружен выветриванием на склоне холма и был частично разрушен в результате экспонирования поверхности и корней растений, что ошибочно было зарегистрировано как зажатое между двумя слоями базальта. [ 1 ] Он включает таз и крестец, большую часть левой задней конечности и стопы, правую бедренную кость и двенадцать передних хвостовых позвонков. Эти останки принадлежат одному человеку, поскольку все они были найдены сочлененными (все еще связанными вместе). Кроме того, было обнаружено несколько разрозненных костей, в том числе правое предплечье, а также некоторые пястные кости и фаланги правой и левой передней стопы, вероятно, также относящиеся к этому человеку. [ 10 ] Позже это место вновь посетили ученые Джеффри Бонд и Майкл Купер, которым удалось собрать дополнительные останки, включая лопатку (образец QG152, лопатка) и фрагмент шейного позвонка. [ 6 ] Эти останки показывают, что присутствовало более одного человека, и вполне возможно, что они не относятся к Вулканодону . вообще [ 18 ] Сегодня останки вулканодона хранятся в Музее естественной истории Зимбабве в Булавайо . [ 6 ]
Раат (1972) отметил обнаружение девяти фрагментарных зубов плотоядных животных вблизи тазовой области скелета. Он утверждал, что туша вулканодона могла быть заделана с головой и шеей, согнутыми назад над тазом — поза, называемая позой смерти , которая часто наблюдается в скелетах динозавров. Зубы были бы единственными сохранившимися элементами черепа. [ 10 ] Однако, как показал Купер (1984), эти зубы принадлежат не вулканодону , а динозавру-тероподу, который, возможно, питался трупом вулканодона . [ 6 ]
Классификация
[ редактировать ]Первоначально Майкл Раат (1972) описал Vulcanodon не как зауропода, а как продвинутого , специализированного прозауропода, возможно, из семейства Melanorosauridae . [ 10 ] [ 6 ] Согласно Раату, пропорции конечностей, подобные зауроподам, у Vulcanodon развились независимо от таковых у настоящих зауроподов (посредством конвергентной эволюции ). Он утверждал, что примитивные особенности таза, а также ножевидные зубы не позволяют отнести их к зауроподам. [ 10 ] Однако теперь известно, что зубы принадлежат тероподу. Артур Круикшанк (1975) был первым, кто показал, что Вулканодон действительно был зауроподом, утверждая, что пятая плюсневая кость была такой же длины, как и остальные плюсневые кости, - состояние, наблюдаемое у других зауроподов, но не у прозауроподов. [ 19 ] Сегодня Vulcanodon повсеместно считается одним из самых базальных (примитивных) представителей Sauropoda. [ 13 ] [ 18 ]
1984) выделил новое семейство Vulcanodontidae Майкл Купер ( , которое он считал «корневищем» для более поздних семейств зауропод. [ 6 ] Первоначально к Vulcanodontidae относились Vulcanodon и индийский Barapasaurus , но последующие исследования отнесли к этому семейству ряд других, гораздо более фрагментарных родов ранних зауроподов, включая Ohmdenosaurus и Zizhongosaurus . [ 20 ] Пол Апчерч (1995) показал, что Barapasaurus был более тесно связан с более поздними, более развитыми зауроподами, чем с Vulcanodon , что делает Vulcanodontidae полифилетическим и, следовательно, недействительным. [ 11 ]
Точные отношения с другими базальными родами зауроподов остаются неясными. Ронан Аллен и его коллеги (2004, 2008) обнаружили, что Vulcanodon наиболее тесно связан с Tazoudasaurus , недавно обнаруженным родом зауроподов из Марокко . Эти исследователи предложили вновь ввести название Vulcanodontidae для обозначения клады, содержащей Vulcanodon и Tazoudasaurus . [ 14 ] [ 21 ] Однако родственные отношения между Тазоудазавром и Вулканодоном не могли быть подтверждены другими анализами. [ 22 ] [ 23 ]
Адам Йейтс (2004) описал единственный хвостовой позвонок зауропода из формации Верхний Эллиот в Южной Африке , который может принадлежать к роду, тесно связанному с Vulcanodon . Формация Аппер-Эллиот известна своими многочисленными окаменелостями прозауроподов Massospondylus . [ 24 ]
Вулканодон на кладограмме по Наиру и др ., 2012: [ 25 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
В более позднем периоде нижней юры южная Африка была ареной массивного вулканизма , в результате которого образовались обширные потоки лавы (так называемые паводковые базальты ), которые покрыли большую часть южной Африки и Антарктиды . Эти базальтовые образования известны как крупная магматическая провинция Кару-Феррар . Вулканодон происходит из «слоев вулканодонов», содержащих окаменелости отложений формации Батока , которые состоят в основном из базальтов. [ 26 ] Скелет был найден вблизи вершины слоистого слоя песчаника и алевролита толщиной 30 метров (98 футов) , который перекрывается и подстилается паводковыми базальтами. [ 10 ]
Долгое время предполагалось, что вулканодон жил в самой нижней (самой ранней) части юры ( геттангийский этап ) или на границе триаса и юры , примерно 200 миллионов лет назад. [ 11 ] [ 18 ] [ 20 ] Таким образом, он считался самым ранним известным зауроподом, пока не было объявлено об открытии еще более древнего позднетриасового изанозавра в 2000 году . [ 27 ] Адам Йейтс (2004) недавно показал, что Вулканодон на самом деле намного моложе, чем считалось ранее, и датируется самой верхней (последней) частью нижней юры на тоарском этапе, примерно 175–183 миллиона лет назад. [ 24 ] [ 28 ] Таким образом, он является современником близкородственного Тазудазавра . [ 21 ] Поскольку предполагалось, что местность самого Вулканодона не может быть датирована радиометрически из-за выветривания лав, она примерно была бы современницей лав Кару из других местностей, поскольку вся последовательность извержений вулканов завершилась в течение одного миллиона лет. [ 24 ] В 2018 году было обнаружено, что, поскольку в 2016 году уровень воды в озере Кариба был рекордно низким, этот комплекс был доступен для изучения, и было подтверждено, что голотип произошел из самых верхних лесных песчаников, возраст которых равен рэтскому периоду, или столь же молод, как плинсбахский период, с Синемюрско-плинсбахская середина. [ 1 ]
Вулканодон — единственный названный динозавр из пластов Вулканодон. [ 26 ] Купер (1984) отметил, что среда обитания напоминала пустыню, о чем свидетельствуют эоловые (переносимые ветром) пески формации лесного песчаника , которая лежит в основе «слоев вулканодонов». Отложения, в которых вулканодон, был обнаружен могут представлять собой дистальные аллювиальные конусные отложения, которые выровнялись в пустынный ландшафт, который в сезон дождей мог содержать озера. Особь могла бродить по берегам вади , врезающихся в аллювиальные конусные отложения, если только труп не был перевезен в место, где он был обнаружен во время наводнения. [ 6 ]
Первоначально считалось, что зауроподы в основном ведут водный образ жизни, населяя пышные торфяные болота и подчиняясь плавучести воды, чтобы поддерживать свой гигантский вес тела. [ 29 ] В 1984 году Купер отметил, что Вулканодон , самый примитивный зауропод, известный в то время, жил в пустынной среде и, следовательно, должен был быть наземным. Это указывало на то, что большой размер тела зауроподов, который уже наблюдался у Vulcanodon , не развился как адаптация к водному образу жизни. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Вильетти, Пиа А.; Барретт, Пол М.; Бродерик, Тим Дж.; Муньиква, Дарлингтон; МакНивен, Роуэн; Бродерик, Люси; Чапель, Кимберли; Глинн, Дэйв; Эдвардс, Стив; Зондо, Мишель; Бродерик, Патрисия; Шуаньер, Иона Н. (2018). «Стратиграфия местности типа вулканодона и ее значение для региональных корреляций внутри супергруппы Кару» . Журнал африканских наук о Земле . 137 : 149–156. дои : 10.1016/j.jafrearsci.2017.10.015 . ISSN 1464-343X .
- ^ Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press, стр. 172
- ^ Бенсон, Р.; Брусатте, С.; Хон, Д.; Нэйш, Д.; Сюй, Х.; Андерсон, Дж.; Клак, Дж.; Даффин, К.; Милнер, А.; Парсонс, К.; Протеро, Д.; Йохансон, З.; Деннис-Брайан, К. (2012) [2009]. Эмброуз, Джейми; Гилпин, Дэвид; Хирани, Салима; Джексон, Том; Джойс, Натан; Майклем, Лара; Марриотт, Эмма; Ноттедж, Клэр; ван Зил, Мейзан (ред.). Доисторическая жизнь: полная визуальная история жизни на Земле . Дорлинг Киндерсли . стр. 1–512. ISBN 978-0-7566-9910-9 . ОСЛК 444710202 .
- ^ Хольц, Томас Р. (2008). «Дополнительная информация» . Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. п. 27 . ISBN 978-0-375-82419-7 .
- ^ Макфи, Блэр В.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Бота-Бринк, Дженнифер; Борди, Эмесе М. и Шуаньер, Иона Н. (2018). «Гигантский динозавр из самой ранней юры Южной Африки и переход к четвероногости у ранних зауроподоморфов» . Современная биология . 28 (19): 3143–3151.e7. дои : 10.1016/j.cub.2018.07.063 . ПМИД 30270189 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Купер, Майкл Р. (1984). «Переоценка Vulcanodon karibaensis Raath (Dinosauria: Saurischia) и происхождения зауроподов». Палеонтология Африканская . 25 : 203–205, 211–213, 223, 230–231.
- ^ Jump up to: а б с д и Уилсон, Джеффри (2005). «Обзор филогении и эволюции зауроподов». В Роджерсе; Уилсон (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Издательство Калифорнийского университета. стр. 27–31. ISBN 978-0-520-24623-2 .
- ^ Jump up to: а б Кляйн, Н.; Ремес, К.; Ну и дела, Коннектикут; Сандер, член парламента (2011). Биология динозавров-зауроподов: понимание жизни гигантов . Издательство Университета Индианы. стр. 136–139. ISBN 978-0-253-35508-9 .
- ^ Поропат, Сан-Франциско; Кир, BP (2013). «Фотографический атлас и трехмерная реконструкция голотипического черепа Euhelopus zdanskyi с описанием дополнительных краниальных элементов» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е79932. Бибкод : 2013PLoSO...879932P . дои : 10.1371/journal.pone.0079932 . ПМЦ 3836988 . ПМИД 24278222 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Раат, Майкл А. (1972). «Исследования ископаемых позвоночных в Родезии: новый динозавр (Reptilia, Saurischia) недалеко от границы триаса и юры». Арнольдия . 5 : 1–2, 4.
- ^ Jump up to: а б с Апчерч, Пол (29 сентября 1995 г.). «Эволюционная история динозавров-зауроподов» (PDF) . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 349 (1330): 370–372. Бибкод : 1995РСТБ.349..365У . дои : 10.1098/rstb.1995.0125 .
- ^ Jump up to: а б с Фехнер, Р. (2009). «Морфофункциональная эволюция тазового пояса и задних конечностей динозавроморф на линии зауроподов» (PDF) . Факультет геонаук Университета Людвига-Максимилиана : 111–133.
- ^ Jump up to: а б Уилсон, Джеффри А.; Серено, Пол К. (1998). «Ранняя эволюция и филогения высшего уровня динозавров-зауроподов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (sup002): 8, 13. Бибкод : 1998JVPal..18S...1W . дои : 10.1080/02724634.1998.10011115 .
- ^ Jump up to: а б с Аллен, Ронан; Наджат Акесби (2008). «Анатомия и филогенетические взаимоотношения Tazoudasaurus naimi (Dinosauria, Sauropoda) из поздней ранней юры Марокко» . Геодиверситас . 30 (2): 403, 404. ISSN 1280-9659 . Архивировано из оригинала 25 сентября 2013 года . Проверено 7 июля 2013 г.
- ^ Джон, Сабо (2011). Динозавры . Университет Акрона: МакГроу Хилл. п. 81. ИСБН 978-1-121-09332-4 .
- ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Вулканодон» . Динозавры, энциклопедия . Издательство McFarland & Company, Inc. стр. 975–977 . ISBN 978-0-375-82419-7 .
- ^ Бентон, Майкл (2007). Профили динозавров очевидцев . Лондон: Дорлинг Киндерсли. п. 64. ИСБН 978-0-7566-3135-2 .
- ^ Jump up to: а б с Апчерч, Пол; Пол М. Баррет; Питер Додсон (2004). «Зауропода». У Дэвида Б. Вейшампеля; Питер Додсон; Гальшка Осмольска (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 298. ИСБН 978-0-520-25408-4 .
- ^ Круикшанк, ARI 1975. Происхождение динозавров-зауроподов. Южноафриканский научный журнал, 71, 89–90.
- ^ Jump up to: а б Макинтош, Джон; Х. Осмольская (1990). «Зауропода». У Дэвида Б. Вейшампеля; Питер Додсон; Гальшка Осмольска (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 376. ИСБН 978-0-520-06726-4 .
- ^ Jump up to: а б Аллен, Ронан; Наджат Акесби; Жан Дежакс; Кристиан Мейер; Мишель Монбарон; Кристиан Монтенат; Филипп Ришир; Мохаммед Рочди; Дейл Рассел; Филипп Таке (2004). «Базальный динозавр-зауропод из ранней юры Марокко» (PDF) . Comptes Рендус Палевол . 3 (3): 199–208. Бибкод : 2004CRPal...3..199A . дои : 10.1016/j.crpv.2004.03.001 . ISSN 1631-0683 .
- ^ Апалдетти, Сесилия; Рикардо Н. Мартинес; Оскар А. Алькобер; Диего Пол (9 ноября 2011 г.). «Новый базальный зауроподоморф (Dinosauria: Saurischia) из формации Кебрада-дель-Барро (бассейн Марайес-Эль-Каррисаль), северо-запад Аргентины» . ПЛОС ОДИН . 6 (11): e26964. Бибкод : 2011PLoSO...626964A . дои : 10.1371/journal.pone.0026964 . ПМК 3212523 . ПМИД 22096511 .
- ^ Ремес, Кристиан; Франсиско Ортега; Игнасио Фиерро; Ульрих Йогер; Ральф Косма; Хосе Мануэль Марин Феррер; Умару Амаду Иде; Абдулай Мага (16 сентября 2009 г.). «Новый базальный динозавр-зауропод из средней юры Нигера и ранняя эволюция зауроподов» . ПЛОС ОДИН . 4 (9): е6924. Бибкод : 2009PLoSO...4.6924R . дои : 10.1371/journal.pone.0006924 . ПМЦ 2737122 . ПМИД 19756139 .
- ^ Jump up to: а б с Йейтс, Адам М.; П. Джон Хэнкокс; Брюс С. Рубидж (2004). «Первая запись динозавра-зауропода из верхней формации Эллиот (ранняя юра) Южной Африки» . Южноафриканский научный журнал . 100 (9–10): 504–506. ISSN 0038-2353 .
- ^ Наир, Япония; Солсбери, Юго-Запад (2012 г.). «Новая анатомическая информация о Rhoetosaurus Brownei Longman , 1926, гравизавровом динозавре-зауроподоморфе из средней юры Квинсленда, Австралия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (2): 369. Бибкод : 2012JVPal..32..369N . дои : 10.1080/02724634.2012.622324 . S2CID 85317450 .
- ^ Jump up to: а б Вейшампель, Дэвид Б.; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; Ле Лефф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, член парламента Элизабет; Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 535. ИСБН 978-0-520-24209-8 .
- ^ Баффето, Эрик; Варавуд Сутитхорн; Жиль Кюни; Хайян Тонг; Жан Ле Лефф; Сасидхорн Хансубха; Сути Джонгаутчариякул (7 сентября 2000 г.). «Самый ранний известный динозавр-зауропод». Природа . 407 (6800): 72–74. Бибкод : 2000Natur.407...72B . дои : 10.1038/35024060 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 10993074 . S2CID 4387776 .
- ^ Уилсон, Джеффри А. (20 июня 2005 г.). «Интеграция записей ихнофоссилий и окаменелостей тел для оценки двигательной позы и пространственно-временного распределения ранних динозавров-зауроподов: стратокладистический подход» . Палеобиология . 31 (3): 406. doi : 10.1666/0094-8373(2005)031[0400:IIABFR]2.0.CO;2 . ISSN 0094-8373 . S2CID 86366057 .
- ^ Хендерсон, Дональд М. (7 мая 2004 г.). «Пьяные игроки: пневматическость динозавров-зауроподов, плавучесть и водные привычки» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (Приложение_4): 180–183. дои : 10.1098/rsbl.2003.0136 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1810024 . ПМИД 15252977 .
